應用基因連鎖互換定律的例題與變式

內蒙古 郭 威 王 晶 郭 敏

一、基本知識點

(1)定義：位于同一染色體上的基因聯合在一起，伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率，重組體或重組子的產生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姐妹染色單體間發生了局部交換。

(2)細胞學基礎：在減數第一次分裂前期，配對的同源染色體，不是簡單的平行靠攏，而是在非姐妹染色單體間，某些部位清晰可見交叉纏結的圖像，這樣的圖像稱為交叉。

連鎖互換定律是指位于同一條染色體上的基因是互相連鎖的，它們常常伴同一起傳遞(連鎖律)，但有時也會發生分離和重組，是因為同源染色體上的非姐妹染色單體之間的等位基因進行了交換，導致同源染色體的非等位基因重新組合。因此，減數分裂中同源染色體聯會和交換是互換律的細胞學基礎。

(3)內容：生殖細胞進行減數分裂過程中，位于同一染色體上的基因是連鎖在一起，作為一個單位進行傳遞，稱為連鎖律。在生殖細胞形成時，一對同源染色體上的不同對等位基因之間可以發生交換，稱為交換律或互換律。

(4)連鎖互換定律測交圖解——以果蠅為例

圖1

以上是基因連鎖律的圖解，如圖1：基因B與基因V位于同一條染色體上，基因b和基因v同處于同源染色體的另一條染色體上，摩爾根將這種處于同一染色體上的基因遺傳時較多地聯系在一起的現象稱為連鎖。正常情況下這兩對基因不會自由組合，所以可將其視作一個單位，按照遺傳學分離定律處理，所以如圖1所示情況，按照一對等位基因的測交處理即可。依照上述思路，可以延伸到BbVv的自交中，最終可以得出子二代中灰身長翅∶黑身殘翅=3∶1，仍符合基因的分離定律。

假如在連鎖的情況下發生了交叉互換，如圖2所示；

圖2

以上是基因互換律的圖解，圖2中B基因與V基因依然位于同一對同源染色體上，但是子二代的表型及比例與圖1所示情況不同：親本的類型遠遠多于新類型。出現新的類型是同源染色體上的不同對的等位基因之間重新組合的結果，這種現象稱為重組(也叫做交叉互換)。

由子一代配子基因型可知，子一代在減數分裂過程中同源染色體之間發生了交叉互換，導致產生了四種不同類型的配子，且配子比列不等于1∶1∶1∶1，其中BV配子和bv配子較多，為正常配子，Bv配子和bv配子較少，為交叉互換之后所產生的配子。

子二代的表型及其比例說明子一代雌果蠅產生的四種配子BV∶bv∶Bv∶bV=41.5∶41.5∶8.5∶8.5，其中bV配子和Bv配子為交叉互換的結果，只有17%的配子在產生過程中發生了互換，且Bv配子與bV配子數目相等，bv配子和BV配子數目相等，這是互換律的特點之一，也是解題過程中的邏輯起點。

據以上觀點我們可以通過棋盤法或配子法推斷題中子代的表型及比例。

二、例題分析

【例】假設控制豌豆子葉顏色的基因Y(黃色)對y(綠色)顯性，控制豌豆子葉形狀的基因R(圓粒)對r(皺粒)顯性，現有基因型YyRr豌豆在自然狀態下自交。

(1)假設Y與R連鎖，y與r連鎖，且不考慮交叉互換，則子代的表型和比例為________。

(2)假設Y與R連鎖，y與r連鎖，且基因型YyRr豌豆產生了四種配子YR∶Yr∶yR∶yr，其比例為4∶1∶1∶4，兩對等位基因________(填“是”或“否”)符合基因的自由組合定律，子代的表型和比例為________。

【答案】(1)黃色圓粒∶綠色皺粒=3∶1

(2)否 黃色圓粒∶黃色皺粒∶綠色圓粒∶綠色皺粒=66∶9∶9∶16

【試題詳解】(1)由題意，可將Y基因和R基因視作一個單位，y基因和r基因視作一個單位處理，符合分離定律，故黃色圓粒∶綠色皺粒=3∶1。(2)由題意可知四種配子比例不等于1∶1∶1∶1，且題干并未提示有配子不育或致死現象，所以親本在產生配子的過程中發生了交叉互換，故不符合基因的自由組合定律。子代的表型及比例可用配子法和棋盤法解題：

方法一：配子法

黃色圓粒的基因型及其所占份數為YYRR=4×4=16，YYRr=4×1×2=8，YyRR=4×1×2=8，YyRr=4×4×2+1×1×2=34,共66份；黃色皺粒的基因型及其所占份數為YYrr=1×1=1，Yyrr=1×4×2=8，共9份；綠色圓粒的基因型及其所占份數為yyRR=1×1=1，yyRr=1×4×2=8，共9份；綠色皺粒的基因型及其所占份數為yyrr=4×4=16，共16份。故黃色圓粒∶黃色皺粒∶綠色圓粒∶綠色皺粒=66∶9∶9∶16。

方法二：棋盤法

根據題干所示配子及比例可以繪制棋盤如下：

據棋盤得：雙顯表型占66份，一顯一隱表型均占9份，雙隱表型占16份。故黃色圓粒∶黃色皺粒∶綠色圓粒∶綠色皺粒=66∶9∶9∶16

【易錯分析】在我校高二年級6個理科班于4月5日進行的遺傳學部分的隨堂測驗中發現：此類題目的得分率較低，具體得分情況如下：

由以上得分情況分析可知，學生對連鎖互換定律的掌握情況并不樂觀，具體分析如下：

本題第一空整體正確率偏低，不足50%，究其原因：學生囿于將兩對等位基因默認為自由組合定律，未能將兩對等位基因視作一個單位進行處理，也反映出連鎖問題的理解欠缺。

本題第二空中所考查的基因連鎖互換定律在常規教學過程中并未涉及，所以學生在審題過程中對題干提及的表型及比例很難做到理解，是解題的主要阻礙。根據后續與學生的交談中了解，部分得分的同學直接略過對題干中表型及比例的分析，直接使用配子法或棋盤法解題。

【解題策略】本例題在解答過程中除去需要上述基礎知識，還需對基因的分離定律及基因的自由組合定律的相關知識與解題技能進行熟練應用。在復習中可以對分離定律、自由組合定律和連鎖互換定律進行列表比較，如表。

項目分離定律自由組合定律連鎖互換定律完全連鎖不完全連鎖研究對象同源染色體上的等位基因非同源染色體上非等位基因之間的遺傳關系同源染色體上非等位基因間的遺傳關系遺傳實質同源染色體上的等位基因彼此分離非等位基因之間的分離或重組互不干擾同一條染色體上的連鎖基因相伴傳遞交換區段上等位基因互換形成新的連鎖關系F1的配子及比例2種(1∶1)2n種(1∶1)n2種(1∶1)親本組合型多,新產生組合型較少F2的表現型及比例2種(3∶1)2n種(3∶1)n2種(3∶1)親本組合型多,新產生組合型較少,不符合(3∶1)n規律F1測交子代表現型及比例2種(1∶1)2n種(1∶1)n2種(1∶1)親本組合型多,新產生組合型較少,不符合(1∶1)n規律

三、變式訓練

為完成袁隆平爺爺的“禾下乘涼夢”，育種科學工作者想要培育出矮稈抗病類型的水稻，做了如下實驗：水稻的高稈對矮稈為完全顯性，由一對等位基因A、a控制，抗病對易感病為完全顯性，由另一對等位基因B、b控制，利用純合高稈抗病(P1)和純合矮稈易感病(P2)的兩種親本雜交，所得F1自交，多次重復實驗，統計F2的表型及比例都近似有如下結果，高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=66∶9∶9∶16。據實驗結果回答問題：

(1)控制抗病和易感病的等位基因的遺傳________(填“遵循”或“不遵循”)基因的分離定律。若不遵循基因的分離定律，那么A基因與________位于同一條染色體上。

(2)F2中出現了親本所沒有的新的性狀組合，產生這種現象的根本原因是有性生殖過程中，控制不同性狀的基因進行了重新組合，具體發生在________時期。

(3)有人針對上述實驗結果提出了假說：

①控制上述性狀的兩對等位基因位于________對同源染色體上。

②F1通過減數分裂產生的雌雄配子的比是AB∶Ab∶aB∶ab=4∶1∶1∶4。

③雌雄配子隨機結合。

為驗證上述假說，請設計一個實驗并寫出預期實驗結果。

實驗設計：

。

預期結果：

。

【答案】(1)遵循 B (2)減數第一次分裂前期 (3)一 實驗設計：將兩純合親本雜交得到F1,與純合矮稈易感病水稻雜交，觀察并統計子代表型及比例

預期結果：所得子代有四種表型，其中高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=4∶1∶1∶4

【試題詳解】(1)對兩種表型進行拆分并獨立分析，高稈∶矮稈=(66+9)∶(9+16)=75∶25=3∶1，抗病：易感病=(66+9)∶(9+16)=75∶25=3∶1，因此兩對基因分別遵循分離定律，同時也說明A基因與B基因連鎖，a基因與b基因連鎖，兩對等位基因位于一對同源染色體上。(2)由題可知，子二代的表型及比例為66∶9∶9∶16，其比例不符合自由組合定律，且不符合9∶3∶3∶1的變式比例，同時也不符合連鎖規律中的3∶1，故可推測兩對等位基因符合互換律，根據連鎖互換定律的細胞學基礎提到的內容可知，在減數第一次分裂的四分體時期，同源染色體上的非姐妹染色單體發生了交叉互換，導致了非等位基因的基因重組。(3)由題可知子一代基因型為AaBb，為驗證假說，題干出現驗證一詞，同時回顧孟德爾實驗探究過程并結合配子比例，首先考慮測交實驗，可以間接利用題目中雌雄配子的比例AB∶Ab∶aB∶ab=4∶1∶1∶4進行實驗設計，即F1與隱性純合子雜交，觀察子代表型及比例。如果假設成立，通過測交可以得到結果為高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=4∶1∶1∶4。