二系雜交小麥產業化技術研究進展

高建剛，楊衛兵，張風廷

（北京市農林科學院 雜交小麥研究所，北京 100097）

作物雜種優勢利用在水稻和玉米等糧食作物的增產、抗逆上作出了重要貢獻[1-2]。小麥作為我國第三大和世界第一大糧食作物，也是目前尚未規模化開發利用雜種優勢的糧食作物。由于其異源多倍體的基因組復雜性，小麥雜種優勢利用一直是世界性難題。研究表明，雜交小麥較常規小麥的平均增產幅度為10%～20%，同時在籽粒品質、肥料利用效率、籽粒灌漿和根系生長方面均有較強的優勢[3-6]，在抗逆性和適應性方面表現突出。近年來，由我國原創的光溫敏二系雜交小麥在環渤海鹽堿地、新疆地區表現出較強的抗逆性、豐產性和穩產性。在京津冀地區，由于其具有較高的水分利用效率，節水效果明顯，產量表現突出[7]。雜交小麥被認為是今后大幅度提高小麥產量的首選途徑，其推廣應用將同雜交水稻、雜交玉米一樣具有重大的意義。結合我國鹽堿地等中低產田較多的現狀，充分利用雜交小麥在抗逆、抗病和適應性等方面優勢是雜交小麥產業化發展的新路徑[8]。雜交小麥推廣應用較為緩慢的主要原因之一是制種等雜交小麥產業化技術缺乏較大突破，導致生產成本較高，產業化受到一定程度的限制。

文章初步總結了近年我國雜交小麥品種創制和產業化的主要進展，評述雜交小麥產業化過程中存在的主要問題，概括雜交小麥產業化過程中的實用技術和方法的新進展。

1 雜交小麥育種進展

國際上，小麥雜種優勢利用主要有三系法、化殺法和二系法3種。美國及歐洲各國主要應用化殺法和三系法研發利用小麥雜種優勢[6]，20世紀70—90年代我國雜交小麥也主要集中于三系法和化殺法2種途徑，三系法重點開展了T型三系和K型三系研究，T型三系由于沒有較好的恢復系（恢復度不穩定）[9]，K型三系由于容易產出單倍體[10]，化殺法存在環境污染[11]和施藥關鍵期易受降雨天氣干擾等問題，雜交小麥大面積推廣應用一直比較艱難。自20世紀90年代我國何覺民等[12]、譚昌華等[13]、趙昌平等[14]研究發現，小麥光溫敏雄性不育材料以來，我國二系雜交小麥從資源創新、組合創制、品種培育逐步實現跨越，目前已進入大面積推廣應用和產業化初級階段。

“十二五”以來，通過全國協作攻關，在三大主產麥區開展強優勢雜交小麥品種創制及應用，雜交小麥種質資源創新利用和品種創制得到快速發展。發現和創制出一批具有不同遺傳背景的BS系列、C49S系列等光溫敏不育系種質，同時培育出一批可生產應用的特異光敏型和溫敏型不育系[11,15]。基于光溫敏不育系審定的小麥雜交種主要有京麥系列，如面向北部冬麥區的京麥6號、京麥9號、京麥186、京麥183和京麥179等，面向黃淮麥區的京麥21和京麥22[16]；面向長江上游麥區的綿雜麥和云雜麥系列，如綿雜麥168、綿雜麥512和云雜5號、云雜6號等[17]。另外，由北京市農林科學院選育的雜交小麥品種JM6-3于2019年通過烏茲別克斯坦審定，成為我國第一個在國外審定的雜交小麥品種。強優勢品種的審定為雜交小麥邁向產業化奠定了堅實的基礎。

2 產業化進展及技術創新

我國雜交小麥研究起步較早，但由于科學難點與技術瓶頸的難以突破，雜交小麥的研發出現了較大起伏，目前主要以二系雜交小麥技術為核心進行品種創制和產業化，二系法起步較晚，直至21世紀初才有雜交小麥品種陸續集中問世，由于雜種優勢不夠突出、制種產量較低，第1批雜交小麥品種未能得到大面積應用。“十二五”以來，培育出以京麥9號為代表的第2代雜交小麥品種。由科研院所聯合種業企業在北部麥區、黃淮麥區、長江上游麥區、環渤海鹽堿地和新疆麥區開展雜交小麥示范推廣和產業化，逐步形成較為完善的產業化平臺和示范推廣體系。目前，二系雜交小麥推廣區域覆蓋北京、天津、河北、山東、山西、新疆、云南、四川、重慶和甘肅等省市，累計推廣面積20萬hm2以上。盡管如此，雜交小麥產業化進程還未達到預期，雜交小麥的產業化快速發展亟需種子高效生產等產業化技術的不斷創新，可概括為以下幾個方面。

2.1 異交性狀改良與調節

小麥是自花授粉和閉花授粉作物，不育系的自身不育特性導致穎花不同程度的自然開穎，以利于接受外來花粉，由于遺傳背景的差別，開穎角度、柱頭外露率、柱頭活力、花期長短都有不同；而含有恢復基因的恢復系花器閉穎特性明顯，針對雜交小麥制種需求，親本的開花習性改良是提高雜交種生產效益的關鍵，恢復系應具有良好的散粉能力，包括花藥外露率、開裂性、花粉量和花期長短等性狀，不育系應具有良好的接受花粉能力，如開穎角度大、柱頭外露率高等。最新選育的BS系列光溫敏不育系BS1453、BS237等，恢復系CP279、CP8457均具有優良的異交生物學性狀。

同時，父母本制種配比模式、株高和花期協調性均顯著影響不育系的異交結實率。宋喜悅等[18]、秦志列等[19]研究表明，不育系和恢復系距離0.5 m內，異交結實率最高，達到80%～90%。BAI等[20]研究表明，茉莉酸影響小麥花藥發育進程，促進小麥花藥開裂。實踐證明，選擇合適的父本比例和采取噴施外源茉莉酸等化學調控措施對制種產量的提高有顯著影響。ZHAO[15]研究表明，實現父母本的形態協調、時空協調和生理協調，是雜交小麥制種獲得高產高效的關鍵。

2.2 高效制種技術

制種產量和制種質量不穩定是小麥雜交種生產中存在的突出問題，增加了雜交小麥的制種成本，由于小麥的播種用量較玉米和水稻大，生產成本的增加直接影響種子價格，進而限制推廣應用。過去，雜交小麥制種主要采取行比模式，父母本比例一般為1∶1或1∶2，機械化操作便利，但行比模式導致單位面積制種產量較低。目前，混播制種逐漸成為二系雜交小麥種子生產過程中應用最為普遍的模式[21-22]。經過北京市農林科學院雜交小麥育種和產業化團隊多年規模化制種試驗及實踐，總結混播制種技術要點為：選擇具有花期一致、合適株高差特點的父母本，依組合特性按照一定比例進行混合播種，一般母本90%～95%，父本5%～10%，并在花期過后去除父本，以便保證雜交種純度，如果是高度協調的母本和父本混播，父本比例可進一步降低。研究顯示，在相同父母本比例條件下，混播制種模式較行比制種模式增產30%以上[6]。

根據不同的制種模式，配套研制株行播種機、輔助趕粉機、父本去除機，進一步提高制種機械化率，提高規模化制種產量。通過制種技術的改進和機械化大面積應用等措施，在河南南陽、四川綿陽、云南保山等地，建立了不同區域雜交小麥規模化制種技術體系和標準化制種基地，大面積制種產量提升至3 750～5 250 kg/hm2。

2.3 高產配套技術

通過對雜交小麥生長發育和產量形成基本特征特性的研究，充分利用和發揮其產量優勢，實現雜交小麥在適宜區域大面積應用，是綠色高效農業發展的要求。研究證實，雜交小麥分蘗早，生長快，分蘗成穗率高于常規小麥，在低密度播種條件下，雜交小麥單株成穗能力明顯提高，說明雜交小麥有較強的生長優勢和群體調控能力，適宜精量或半精量播種模式[8]；張勝全等[23]研究表明，在適度控水灌溉條件下，雜交小麥花前貯藏物質轉移率和對籽粒形成的貢獻率均明顯高于常規小麥，表明了在逆境條件下，雜交小麥表現出較高的干物質轉運利用能力和抵抗環境脅迫的快速應答特性。根據雜交小麥大穗大粒、灌漿速度快、單株生產力高、株型緊湊的特點，在節水條件下，以節水品種京麥21、京麥8和京麥6為例，需保證施足底肥、一播全苗、合理稀植，最大限度發揮單株特性，可適時晚播，增加恢復性；春季澆一次拔節水或不澆水，均比對照顯著增產[24]。2020年6月，在濱州市陽信縣勞店鎮對二系雜交小麥品種京麥9號近7 hm2耐鹽堿旱作示范田進行了實打實收，公頃產量達到5 622 kg，較對照常規品種增產48.5%；在巴基斯坦半干旱地區的試驗表明，雜交小麥更適合于缺水灌溉的條件下，2018—2020年度的試驗表明，雜交小麥較當地品種平均增產69%[25]，證明了雜交小麥具有較強的節水抗旱能力。

3 展望

與常規小麥品種相比，雜交小麥具有高產、穩產性好、抗逆性強的顯著優勢，逆境環境下小麥雜交種往往表現出較強的抗逆和穩產優勢，雜交小麥被認為是應對極端天氣和氣候異變引起產量波動的有效方法。我國二系雜交小麥產業化發展領先于國際上三系法和化殺法技術體系，我國二系雜交小麥技術體系也被認為是唯一利用不育系實現雜交小麥商業化的成功模式。專家認為，發展雜交小麥是促進小麥種業發展的有效切入點之一[26]，雜交小麥種業也被認為是國際高技術種業競爭的焦點，快速推進雜交小麥發展有利于發展民族種業、保障種業安全和糧食安全。

實踐表明，二系雜交小麥技術體系的不斷完善與產業化，仍存在著諸多新的難點和瓶頸需要攻克。隨著小麥基因組的解析和生物技術[27]的應用，小麥雜種優勢利用的產業化技術將綜合常規育種、生物技術、生理調控、智能農機等多種手段，實現雜交小麥的大面積快速應用。