長(zhǎng)白豬群體生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)及進(jìn)展分析

閆翹楚，林清，馮雪燕，蘇展勤，吳細(xì)波，司景磊，張哲，李加琪

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2.廣西農(nóng)墾永新畜牧集團(tuán)有限公司，廣西 南寧 530022）

【研究意義】遺傳評(píng)估是豬遺傳育種工作的重要環(huán)節(jié)，是對(duì)種豬進(jìn)行準(zhǔn)確選擇的依據(jù)［1］。遺傳參數(shù)估計(jì)作為遺傳評(píng)估工作的重要依據(jù)之一［2］，在育種規(guī)劃決策和育種目標(biāo)規(guī)劃、育種值估計(jì)中具有重大意義［3-4］。遺傳參數(shù)是反映群體總體遺傳特征的參數(shù)，描述數(shù)量性狀的3 個(gè)基本遺傳參數(shù)分別是遺傳力、重復(fù)力和遺傳相關(guān)。豬的數(shù)量性狀包括繁殖性狀、胴體性狀、肉質(zhì)性狀和生長(zhǎng)性狀等，其中生長(zhǎng)性狀包括達(dá)目標(biāo)體重日齡、平均日增重、活體背膘厚和眼肌面積等性狀。作為一類重要的經(jīng)濟(jì)性狀，豬生長(zhǎng)性狀的表達(dá)對(duì)企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益影響較大［5］。平均日增重和達(dá)目標(biāo)體重日齡反映了豬的發(fā)育情況和生長(zhǎng)速度，影響企業(yè)的養(yǎng)殖成本和經(jīng)濟(jì)收益。在種豬生產(chǎn)性能的測(cè)定方面，達(dá)100 kg 體重背膘厚和達(dá)100 kg 體重眼肌面積已被納入全國(guó)種豬遺傳評(píng)估方案的生長(zhǎng)性能測(cè)定項(xiàng)目。背膘厚和眼肌面積能夠較為客觀地反映種豬肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育情況，此外，背膘厚還能反映母豬體況，為飼養(yǎng)階段的劃分和飼料營(yíng)養(yǎng)的調(diào)控提供參考［6］。【前人研究進(jìn)展】當(dāng)前在豬遺傳繁育體系中，長(zhǎng)白豬因其良好的繁殖性能常用作二元雜母本。作為瘦肉型種豬，長(zhǎng)白豬生長(zhǎng)性能優(yōu)異，與地方豬種雜交能發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)［7］。如以長(zhǎng)白豬為父本、金華豬為母本雜交育成的長(zhǎng)金豬背膘厚明顯小于以巴克夏豬為父本、金華豬為母本雜交育成的巴金豬［8］。大白豬和長(zhǎng)白豬遺傳力的相關(guān)研究［9］結(jié)果顯示，達(dá)100 kg 體重日齡、日增重和背膘厚性狀屬于中高遺傳力性狀。在對(duì)豬生長(zhǎng)性狀遺傳相關(guān)研究中，長(zhǎng)白豬達(dá)目標(biāo)體重日齡和達(dá)目標(biāo)體重平均日增重遺傳相關(guān)性較強(qiáng)且為負(fù)遺傳相關(guān)［2,9］。【本研究切入點(diǎn)】目前，在對(duì)長(zhǎng)白豬生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的研究中，有關(guān)達(dá)100 kg 體重日齡、日增重和背膘厚的研究［9］較多，但對(duì)與產(chǎn)肉性能密切相關(guān)的性狀，如達(dá)100 kg 體重眼肌面積的研究較少。因此，對(duì)長(zhǎng)白豬關(guān)鍵生長(zhǎng)性狀，如達(dá)100 kg 體重日齡、達(dá)100 kg 體重眼肌面積等進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估，有利于為實(shí)施精準(zhǔn)選種選育、開展準(zhǔn)確的遺傳評(píng)估提供參考。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究基于2002—2020 年間廣西某種豬場(chǎng)核心育種群長(zhǎng)白豬的性能測(cè)定記錄，利用R 軟件［10］分析與生長(zhǎng)性狀有關(guān)的固定效應(yīng)，利用DMU 軟件［11-12］估計(jì)相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)和育種值，同時(shí)評(píng)估性狀的表型進(jìn)展和遺傳進(jìn)展趨勢(shì)，以期為長(zhǎng)白豬后續(xù)育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

選取來自廣西某種豬場(chǎng)核心育種群長(zhǎng)白 豬2002—2020 年間共計(jì)41 490 條生長(zhǎng)性能測(cè)定記錄，性狀包括達(dá)100 kg 體重日齡（DAYS_100）、達(dá)100 kg 體重日增重（ADG_100）、達(dá)100 kg 體重眼肌面積（LMA_100）和達(dá)100 kg體重背膘厚（BFT_100），以及測(cè)定場(chǎng)、出生日期、性別、出生胎次和系譜等信息。

為確保后續(xù)分析的可靠性，剔除原始數(shù)據(jù)的異常值，包括系譜中胎次為0 記錄的異常個(gè)體、表型均值μ±3σ2之外的個(gè)體、測(cè)定場(chǎng)小于1 500 條記錄的個(gè)體。為確定出生年份和季度對(duì)表型的影響，將出生季節(jié)分為春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）和冬季（12 月至次年2 月），出生胎次分為1、2、3、4、5、6胎及6 胎以上。

1.2 統(tǒng)計(jì)模型

1.2.1 固定效應(yīng)顯著性檢驗(yàn) 利用R 軟件［10］的aov 函數(shù)對(duì)測(cè)定場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)、性別和出生胎次5 個(gè)因素分別進(jìn)行方差分析，確定各生長(zhǎng)性狀的固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)。分析模型如下：

式中，yijklmn為第n個(gè)種豬生長(zhǎng)性狀表型值，μ為群體均值，Hi為測(cè)定場(chǎng)次效應(yīng)，Yj為出生年份效應(yīng)，Sk為出生季節(jié)效應(yīng)，SEXl為性別效應(yīng)，Pm為出生胎次效應(yīng)，eijklmn為個(gè)體隨機(jī)殘差；i、j、k、l、m、n分別為不同固定因素的水平。

1.2.2 遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)模型 利用DMU軟件［11-12］的多性狀動(dòng)物模型，通過平均信息法估計(jì)遺傳參數(shù)和育種值。分析模型如下：

式中，y為種豬個(gè)體生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)值向量，b為種豬個(gè)體固定效應(yīng)向量（測(cè)定場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)、性別、出生胎次），a為種豬個(gè)體加性遺傳值向量，e 為隨機(jī)殘差向量，X、Z分別為對(duì)應(yīng)于b、a的結(jié)構(gòu)矩陣。其中，a～N（0，Aσ2a），e～N（0，Iσ2e），A為基于系譜的個(gè)體間親緣關(guān)系矩陣，σ2a為個(gè)體加性遺傳方差，I為單位矩陣，為殘差方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)

本研究對(duì)長(zhǎng)白豬種豬共41 490 條原始記錄經(jīng)過數(shù)據(jù)質(zhì)控處理，性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100 的記錄數(shù)均達(dá)到30 000 條以上，表型平均值分別為169.43 d、584.49 g、38.16 cm2和11.42 mm（表1）。性狀DAYS_100和ADG_100 的變異系數(shù)較小，在7.97%～8.02%之間，BFT_100 的變異系數(shù)較大，為18.21%。

表1 長(zhǎng)白豬群體達(dá)100 kg 體重生長(zhǎng)性狀表型統(tǒng)計(jì)性描述Table 1 Descriptive statistics of the phenotype for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

對(duì)各固定效應(yīng)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）發(fā)現(xiàn)測(cè)定場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)、性別和出生胎次均對(duì)性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100和BFT_100 存在極顯著影響（P＜0.01）。

表2 長(zhǎng)白豬群體達(dá)100 kg 體重生長(zhǎng)性狀方差分析F值Table 2 F value in the variance analysis for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

2.2 遺傳參數(shù)估計(jì)

由表3 可知，長(zhǎng)白豬生長(zhǎng)性狀均在正常范圍內(nèi)，DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100的遺傳力分別為0.399、0.391、0.433 和0.421，均為中高遺傳力性狀。由表4 可知，性狀DAYS_100 和ADG_100 的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.997，表型相關(guān)系數(shù)為-0.992。其他生長(zhǎng)性狀之間的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)均很小。

表3 長(zhǎng)白豬群體達(dá)100 kg 體重生長(zhǎng)性狀方差組分及估計(jì)遺傳力Table 3 Variance components and estimated heritability for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

表4 長(zhǎng)白豬群體達(dá)100 kg 體重生長(zhǎng)性狀遺傳相關(guān)與表型相關(guān)分析Table 4 Analysis of genetic correlations and phenotypic correlations for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

2.3 表型進(jìn)展與遺傳進(jìn)展

4 個(gè)性狀的表型均值和遺傳進(jìn)展分別通過計(jì)算不同年份的性狀表型和估計(jì)育種值均值得到。由圖1 可知，2011 年性狀DAYS_100 和ADG_100的估計(jì)育種值均值分別達(dá)到4.991 d 的最高值和-16.817 g 的最低值；2020 年二者又達(dá)到各自的最低值和最高值，分別超過-6 d 和20 g；LMA_100 的遺傳進(jìn)展和表型進(jìn)展趨勢(shì)基本一致，在2008—2011 年快速上升，之后小范圍波動(dòng)，2017—2020 年一直呈下降趨勢(shì)；BFT_100 的估計(jì)育種值均值在2002—2008 年稍有下降，隨后3 年上升，總體呈略微上升趨勢(shì)。

圖1 長(zhǎng)白豬群體達(dá)100 kg 體重生長(zhǎng)性狀表型進(jìn)展和遺傳進(jìn)展Fig.1 Phenotypic progress and genetic progress for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

從遺傳進(jìn)展變化幅度看，ADG_100 和DAYS_100 的遺傳進(jìn)展變化較大，ADG_100 從2002 年的2.006 g 增加到2020 年20.931 g，平均每年增加1.051 g；DAYS_100 從2002年的-0.600 d下降到2020 年的-6.108 d，平均每年下降0.306 d。

3 討論

大量研究表明，測(cè)定場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)、性別和出生胎次會(huì)影響豬生長(zhǎng)性狀的表達(dá)［9,13-15］。賀婕妤等［9］發(fā)現(xiàn)出生年份和出生季節(jié)對(duì)長(zhǎng)白豬DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 均有極顯著影響（P＜0.001）；林清等［13］發(fā)現(xiàn)測(cè)定場(chǎng)、性別對(duì)杜洛克豬的DAYS_100、BFT_100 和LMA_100 均有極顯著影響（P＜0.01）；張蕾［14］發(fā)現(xiàn)性別對(duì)長(zhǎng)白后備豬的DAYS_100 和BFT_100 有顯著影響（P＜0.05）；陳海龍［15］也發(fā)現(xiàn)性別對(duì)長(zhǎng)白后備豬的BFT_100 有顯著影響（P＜0.05）。本研究結(jié)果表明，測(cè)定場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)、性別和出生胎次對(duì)性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100 均存在極顯著影響（P＜0.01），與前人研究結(jié)果［9,13-15］一致。測(cè)定場(chǎng)對(duì)性狀值影響顯著，說明場(chǎng)間的飼養(yǎng)管理水平和條件差異較大，可能是導(dǎo)致長(zhǎng)白豬LMA_100 和BFT_100 的變異系數(shù)較大的原因之一。

前人研究發(fā)現(xiàn)DAYS_100、ADG_100、LMA_100和BFT_100 遺傳力的估計(jì)值多接近或超過0.3［9,16-17］，本研究結(jié)果與之一致，長(zhǎng)白豬上述4 個(gè)性狀的遺傳力在0.391～0.433 之間，屬于高遺傳力性狀，可以通過個(gè)體直接選擇加快遺傳進(jìn)展［18］；但也有一些研究對(duì)上述性狀遺傳力的估計(jì)值較低，如張蕾［14］估計(jì)ADG_100 遺傳力為0.02、DAYS_100為0.03、BFT_100 為0.01；曹建新等［19］估計(jì)DAYS_100 遺傳力為0.210～0.310、BFT_100 為0.140～0.160；張婧［20］估計(jì)DAYS_100遺傳力為0.08、BFT_100 為0.06。這可能與有效記錄數(shù)據(jù)條數(shù)偏少［14］、數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差較大［20］、種豬遺傳背景和環(huán)境不同［19］、估計(jì)方法差異［21］等因素有關(guān)。此外，本研究沒有考慮窩效應(yīng)［22］，可能會(huì)導(dǎo)致估計(jì)遺傳力偏大［23-25］。

本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)白豬DAYS_100 與ADG_100 的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.992 和-0.997，呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，其他性狀的相關(guān)性均較小，這與前人研究結(jié)論一致。如王青來等［2］報(bào)道長(zhǎng)白豬30～100 kg 平均日增重與DAYS_100 的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.941，表型相關(guān)系數(shù)為-0.829。本研究中長(zhǎng)白豬DAYS_100 與BFT_100 的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.056，與賀婕妤等［9］的研究結(jié)果-0.027 接近；但本研究中上述兩性狀的表型相關(guān)為負(fù)相關(guān)，而賀婕妤等［9］的研究結(jié)果為正相關(guān)，證明環(huán)境效應(yīng)會(huì)影響性狀的表型相關(guān)系數(shù)。

從整體來看，DAYS_100、ADG_100、BFT_100的表型均值和估計(jì)育種值均值呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，說明存在測(cè)定誤差，即豬活重和BFT_100 的測(cè)定值存在偏差，推測(cè)可能由于表型測(cè)定時(shí)未嚴(yán)格遵守測(cè)定規(guī)范及存在系統(tǒng)誤差引起。本研究中，2018 年前DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 的表型均值和遺傳進(jìn)展趨勢(shì)基本一致，雖然遺傳進(jìn)展在2018年后取得一定進(jìn)步，但3 個(gè)性狀在表型均值方面的變化并不明顯，初步分析表明可能與該群體作為母系豬進(jìn)行的育種目標(biāo)性狀選擇相關(guān)；此外，BFT_100 性狀的表型均值及遺傳進(jìn)展在2009 年前后出現(xiàn)較大波動(dòng)，推測(cè)可能由于該場(chǎng)生產(chǎn)管理對(duì)場(chǎng)間設(shè)備進(jìn)行升級(jí)更新有關(guān)，也可能與該群體的品種品系結(jié)構(gòu)發(fā)生變動(dòng)相關(guān)。LMA_100 的表型趨勢(shì)和遺傳趨勢(shì)變化高度一致，說明該性狀測(cè)定值較準(zhǔn)確。

4 結(jié)論

本研究中長(zhǎng)白豬4 個(gè)生長(zhǎng)性狀（DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100）均屬于中高遺傳力性狀。DAYS_100 和ADG_100 間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均呈現(xiàn)強(qiáng)相關(guān)。整體來看，DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 性狀的表型進(jìn)展及遺傳進(jìn)展呈相反趨勢(shì)，且2018 年后取得一定的遺傳進(jìn)展，表明豬場(chǎng)的表型測(cè)定管理及群體育種目標(biāo)性狀的選擇對(duì)豬群生長(zhǎng)性狀的表現(xiàn)有影響。LMA_100 的遺傳趨勢(shì)和表型趨勢(shì)變化高度一致，說明該性狀測(cè)定值較準(zhǔn)確。同時(shí)，養(yǎng)殖場(chǎng)生產(chǎn)管理水平的提高和品種品系結(jié)構(gòu)的變化也可能會(huì)影響遺傳進(jìn)展。