云南省不同季節馬鈴薯晚疫病發生流行及侵染規律

李亞紅，霍 超，曹繼芬，周叆春，陳 瑩，張 君，王德海，趙志堅

(1.云南省植保植檢站，昆明 650200；2.云南省農業科學院經濟作物研究所，昆明 650205；3. 北京匯思君達科技有限公司，北京 100102)

【研究意義】馬鈴薯是全球第四大糧食作物，隨著主糧化戰略的實施，馬鈴薯已成為中國糧食增產潛力最高的作物之一。由晚疫病菌(Phytophthorainfestans)引起的馬鈴薯晚疫病是其安全生產的瓶頸因素，在中國頒布的《農作物病蟲害防治條例》中被列為一類農作物病害，發病范圍廣，損失嚴重[1-2]。晚疫病的發生流行受降雨量、田間濕度和溫度等氣候因素影響較大。馬鈴薯晚疫病作為爆發性、流行性的作物病害，預測預報是防控的關鍵。【前人研究進展】為有效開展馬鈴薯晚疫病的預警和防治，目前國內外研發了20多種晚疫病預警模型[3-4]。目前使用較為廣泛的CARAH模型是從比利時引進并本地數字化的晚疫病預警模型，該模型根據溫度、濕度和降雨量，模擬晚疫病菌對馬鈴薯的侵染過程賦予積分繪制侵染曲線，預測中心病株出現時間，判定是否發生侵染以及侵染的嚴重程度[3]。黃沖等[5]對2010—2015年中國安裝有晚疫病監測儀的馬鈴薯產區應用CARAH模型預測晚疫病的情況進行了評價，認為該模型能較準確地預測田間馬鈴薯晚疫病中心病株的出現時間，符合中國晚疫病流行規律。其他研究人員也報道了CARAH模型在甘肅、寧夏、青海、四川、重慶及貴州[6-13]等產區預測中心病株出現時間與田間基本一致，根據該模型的指導可以減少施藥次數，防治效果顯著。【本研究切入點】云南是中國具有代表性的馬鈴薯混作區，常年種植面積約60萬hm2，種植面積和產量均居全國第3位。根據播種和收獲時間差異，可劃分為大春作、秋作和冬早春作馬鈴薯，具有周年生產的特點和優勢。由于云南省馬鈴薯主栽品種晚疫病抗性較差，6—8月為傳統雨季，晚疫病發生流行危害嚴重，常年損失30%～40%，嚴重年份損失80%以上甚至絕產。了解各季馬鈴薯晚疫病發生流行規律對于晚疫病的監測預警和科學防控至關重要，但目前對云南馬鈴薯晚疫病的發生流行、侵染循環和危害程度等缺乏深入的了解和認識。【擬解決的關鍵問題】本研究基于晚疫病CARAH預測模型，對2014—2019年云南省大春作、秋作和冬作馬鈴薯晚疫病發生流行規律進行系統分析，以期為云南省及中國其他同類型產區的馬鈴薯晚疫病監測預警和綠色防控提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 數據收集

截至2019年底，云南省共安裝有47臺馬鈴薯晚疫病田間自動監測儀，分布于滇東北、滇西北馬鈴薯大春一季作種植區、滇中馬鈴薯多季作種植區、滇南馬鈴薯冬早春一季作種植區的20個(縣)區，覆蓋了云南馬鈴薯大部分主產區(表1)。基于互聯網技術，監測儀每隔1 h可自動傳送溫度、濕度、降雨量等田間氣候數據。根據已構建的云南省馬鈴薯晚疫病監測預警系統(http://yunnan.chinablight.org/yunnan)，登錄管理系統，下載2014—2019年云南省馬鈴薯晚疫病自動化監測站點的出苗期、收獲期、溫度、濕度、降雨量等數據，收集整理。

表1 截至2019年云南省馬鈴薯晚疫病田間監測點分布

1.2 CARAH模型的侵染周期計算

CARAH模型是中國從比利時引進的馬鈴薯晚疫病預測模型，是一個基于相對濕度、溫度以及晚疫病菌侵染規律而進行預測預報的模型。根據該模型，晚疫病菌每個侵染循環需要獲得7分才能完成孢子成熟、孢子萌發及新孢子侵染的過程。如果侵染曲線分值累加到7分，表明一次侵染循環結束。通過分析馬鈴薯植株在相對濕度90%以上持續時間和持續期間平均溫度之間的關系，采用 Conce 方法計算侵染曲線得分(表2)，計算公式為∑(Si)≥ 7(Si表示一次侵染循環開始后每天的得分)。CARAH模型預測的理論中心病株出現時間為晚疫病侵染發生第3代1次侵染[3,15]。

表2 CARAH模型侵染循環的Conce計分方法

1.3 數據統計與分析

對2014—2019年云南省馬鈴薯大春作產區、秋作產區、冬播或小春作產區的平均溫度、相對濕度、降雨量和濕潤期(相對濕度>90%且持續8～10 h)等進行分析，利用CARAH模型程序計算晚疫病侵染中心病株發生的理論時間、侵染代次、開始時間、結束時間及嚴重程度。

2 結果與分析

2.1 云南省大春馬鈴薯晚疫病發生流行規律

2.1.1 大春馬鈴薯生育期的溫度和相對濕度 基于已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監測預警系統，收集各產區馬鈴薯生育期的田間小氣候數據，對2014—2019年云南大春一季作產區馬鈴薯出苗期至收獲期內的溫度和相對濕度統計分析結果顯示，滇東北昭通產區馬鈴薯生育期平均溫度約16 ℃，相對濕度較高，侵染次數較多，晚疫病偏重發生；其它產區平均溫度14～20 ℃，有利于晚疫病發生流行，但是相對濕度較昭通產區低，達到濕潤期的次數少，晚疫病侵染次數相對較少(圖1)。

圖1 2014—2019年云南省大春產區馬鈴薯生育期溫度和相對濕度Fig.1 The temperature and relative humidity of spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.2 大春馬鈴薯晚疫病中心病株出現時間 2014—2019年在云南大春馬鈴薯種植區，不同產區間晚疫病中心病株預測出現時間有顯著差異，呈現出晚疫病由滇東北向滇西北逐步發病的規律。滇東北的昭通馬鈴薯產區晚疫病發病較早，4月下旬至5月下旬晚疫病出現中心病株，6月中旬進入流行初期。滇中和滇西北產區晚疫病中心病株出現時間相對較晚，一般6月中旬至7月上旬出現中心病株，7月上旬或下旬進入流行初期。由于不同年度間溫度、濕度和降雨量氣象因素的差異，降雨較少的年份晚疫病中心病株出現時間相對較晚(圖2)。

圖2 基于CARAH模型預測的2014—2019年云南省大春馬鈴薯晚疫病中心病株出現時間Fig.2 Initial occurrence time of late blight plants based on CARAH model in spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.3 大春馬鈴薯晚疫病侵染流行程度 2014—2019年期間，云南大多數大春馬鈴薯產區侵染代次在40次以上，其中滇東北產區晚疫病完成侵染次數較多、晚疫病發生流行最嚴重。如昭通產區發生70～130次侵染，曲靖產區發生50～80次侵染，滇中昆明產區50～60次侵染，滇西北的麗江產區每季晚疫病侵染發生40～70次侵染。根據CARAH模型積分高低，每次侵染程度發生不同，滇東北產區發生重度以上侵染次數明顯高于滇中和滇西產區。在云南省大春作馬鈴薯種植區，晚疫病侵染、流行程度有從滇東北產區向滇中、滇西及滇西北產區逐漸減弱的趨勢(圖3)。

圖3 2014—2019年云南省大春產區馬鈴薯晚疫病在每個生長季的侵染次數Fig.3 The infection numbers of late blight in each potato growth season during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.4 大春馬鈴薯晚疫病初始防控時間 根據已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監測預警系統，第3代第1次濕潤期形成后感病品種在田間出現中心病株，在第3代第1次濕潤期前期噴施保護性殺菌劑防治，此后每代第1次形成初期噴施治療性殺菌劑。通過對2014—2019年云南大春一季度馬鈴薯產區晚疫病初始防控時間統計分析，滇東北的昭通馬鈴薯產區初始防控時間明顯早于其它產區，一般4月下旬至5月中下旬，曲靖、昆明、麗江及迪慶等其它馬鈴薯產區一般6月中旬至7月中下旬才開始首次防控，表明云南大春馬鈴薯產區晚疫病的防控時間差異較大，需因地制宜地開展科學防控(圖4)。

圖4 2014—2019年預測的云南省大春馬鈴薯晚疫病初始防控時間Fig.4 The initial spraying time of potato late blight in spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.2 秋、冬作馬鈴薯晚疫病發生流行規律

2.2.1 秋、冬作馬鈴薯生育期的溫度和相對濕度 基于已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監測預警系統，收集馬鈴薯生育期小氣候，通過對云南秋、冬作馬鈴薯生育期溫度和相對濕度統計分析，秋作馬鈴薯產區平均溫度15 ℃，相對濕度約80%，有利于晚疫病發生流行，相對大春作產區晚疫病發生較輕；冬作馬鈴薯產區平均溫度17 ℃，相對濕度70%～75%，濕度較低，不利于晚疫病發生流行，冬作馬鈴薯產區較大春作和秋作馬鈴薯產區而言，晚疫病發生較輕(圖5)。

圖5 2016—2019年云南省秋、冬作馬鈴薯生長季溫度和相對濕度Fig.5 The temperature and relative humidity of autumn and winter potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.2.2 秋、冬作晚疫病中心病株出現時間 云南秋、冬作馬鈴薯的種植比較普遍，秋作馬鈴薯以曲靖陸良為代表，晚疫病菌一般8月下旬至9月上旬形成3代1次侵染，田間感病品種出現中心病株；冬作馬鈴薯主要分布在滇東南的紅河州和滇西的德宏州，紅河州的建水和開遠產區2019年氣候條件不利于晚疫病發生，預警系統顯示晚疫病菌未達到3代1次侵染，未出現中心病株。德宏州的芒市和盈江產區播種后通常在翌年1月上中旬預警達到3代1次侵染，田間感病品種可能出現中心病株(圖6)。

圖6 2016—2019年基于CARAH模型云南省秋、冬作馬鈴薯晚疫病中心病株出現時間Fig.6 Initial occurrence time of late blight plants based on CARAH model in autumn and winter potato production regions during 2016—2019 in Yunnan province

2.2.3 秋、冬作馬鈴薯晚疫病侵染程度 根據CARAH模型計算，2016—2019年秋作馬鈴薯發生9～14代25～48次侵染，冬作馬鈴薯發生2～7代4～13次侵染，秋作馬鈴薯氣候條件適宜于晚疫病發生流行，侵染次數遠高于冬作馬鈴薯。冬作馬鈴薯產區近年來由于氣候干燥，生育期大多數時間的相對濕度低于80%，發病較輕，如紅河州的建水和開遠馬鈴薯種植區，甚至無中心病株出現。冬作馬鈴薯相比大春作馬鈴薯，晚疫病侵染次數顯著減少，發病較輕(表3)。

表3 云南省秋作、冬作馬鈴薯晚疫病的發生情況

3 討 論

馬鈴薯晚疫病流行性強、危害重，在一個生長季可發生多次再侵染，其危害程度決定于環境、病原菌和寄主三者的綜合作用結果。晚疫病受氣候因素如溫度和濕度影響較大，冷涼高濕有利于晚疫病發生。中國馬鈴薯產區分布廣，南北氣候差異較大，晚疫病發病存在顯著差異，北方產區晚疫病的發生與傳統雨季降水密切相關，降水偏多的年份晚疫病發生較重。根據CARAH預測模型，當第3代第1次侵染濕潤期形成后，田間感病品種將出現中心病株，據此對馬鈴薯晚疫病進行預警[5]。在寧夏南部的固原市一般7月下旬至8月上旬預測出現中心病株[7]，甘肅省中部地區的定西市中心病株一般在7月中下旬發生，預警系統較準確的預報了有效的防治時間和防治次數[6]。在湖北恩施不同海拔種植區晚疫病發生差異明顯，二高山和高山地區發病重于低山，4月中下旬為低山地區流行時期，5月為二高山地區晚疫病流行期，5月下旬至7月上旬為高山地區晚疫病流行期[15]。

西南馬鈴薯種植區為陰濕山區，氣候類型相似，常年晚疫病發病較重，發生流行規律在不同產區較復雜，在適合溫度下，濕潤期持續時間越長晚疫病發病越重。晚疫病菌成功侵染葉片后，CARAH模型根據相對濕度和日平均溫度累計積分，分值累加到7分，表明完成一代侵染循環，條件適宜時侵染代次增加。侵染代次越多表明馬鈴薯晚疫病侵染、流行程度越嚴重[5]。本研究系統分析了2014—2019年云南馬鈴薯產區不同季節晚疫病發生流行規律，由于馬鈴薯產區氣候差異，大春馬鈴薯晚疫病以滇東北地區晚疫病發病較早，一般4月下旬至5月中心病株出現，侵染次數較多，每年發生侵染次數70～130次；滇中和滇西北地區6月中下旬中心病株出現，每年侵染次數40～70次。在四川進行春馬鈴薯評價，最早4月下旬出現中心病株，最晚7月下旬出現中心病株，晚疫病發病垂直差異顯著，海拔越高，馬鈴薯晚疫病侵染程度越低[9]。在貴州馬鈴薯種植區晚疫病發病時間呈現由南向北的趨勢，黔南的三都縣3月下旬，黔東南地區一般3月下旬至4月上旬，黔中地區的貴陽一般4月中下旬，黔北一般4月下旬至5月上旬，黔西北部地區一般6月中上旬，晚疫病發病程度與CARAH預警模型基本吻合[11-13]。重慶晚疫病流行規律與CARAH基本吻合，并利用CARAH預警系統防控晚疫病取得了十分顯著的效益[10]。在四川春馬鈴薯和秋馬鈴薯晚疫病發生情況比較中，彭州市春馬鈴薯4月下旬出現中心病株，發生44次侵染；眉山市秋馬鈴薯，10月下旬出現中心病株，發生46次侵染，中心病株主要在馬鈴薯晚疫病第3代侵染循環出現，秋馬鈴薯晚疫病發生程度較春馬鈴薯晚疫病重，且流行速度快[16]。對秋、冬作馬鈴薯而言，本研究發現云南省秋作馬鈴薯晚疫病一般8月下旬至9月上旬出現中心病株，年度間發生9～14代25～48次侵染；冬作馬鈴薯播種后翌年1月上中旬中心病株出現，發生2～7代4～13次侵染。可以看出，冬作馬鈴薯晚疫病發生侵染程度明顯輕于大春作和秋作馬鈴薯。

作物病害精準預警為保障國家糧食安全發揮了重要作用[17]，隨著病害監測預警技術的不斷發展，提高了病害防控水平[18]，CARHA預測模型基于感病品種對晚疫病侵染情況進行分析，病害預警情況與實際病害發生高度吻合，在黑龍江采用CARAH監測預警防控晚疫病，感病品種防控次數減少1～3次[19]，馬鈴薯抗性不同的品種晚疫病發生情況與對應的CARAH模型預測情況存在差異[20]，需根據馬鈴薯品種抗性差異對CARAH模型進行矯正。晚疫病菌對不同品種的毒力和侵襲力是影響CARAH模型準確性的重要因素之一，生理小種的結構和變異情況直接影響到馬鈴薯晚疫病發生和流行[21]。曹繼芬等[22]在對西南地區2013—2016年晚疫病菌致病性測定中發現，西南地區晚疫病菌毒力結構高度復合，并在多個產區低頻率檢測到“超級毒力小種”；李洪浩等[23]在對四川2008—2011年的晚疫病菌株研究中，發現“超級毒力小種”為優勢小種。隨著晚疫病菌全球的遷移傳播，歐洲和亞洲的許多國家發現強致病的Blue-13基因型譜系，加重了晚疫病的危害[24-27]。近年來云南省馬鈴薯晚疫病菌群體發生演替，生理小種均是含有9～11個毒性因子的高度復合類型，能克服來自Solanumdemissum的已知抗性基因R1-R11，適應性和致病性增強，導致馬鈴薯晚疫病發生流行程度加重。尤其是云南省生態類型多樣，馬鈴薯不同產區種植節令各有不同，種植的馬鈴薯品種多樣，晚疫病發生流行規律差異較大，需要定期對主栽品種的晚疫病抗性進行再評價，在各個馬鈴薯產區結合品種的抗性水平對晚疫病進行監測，進而對CARAH預警系統進行優化，提高馬鈴薯晚疫病監測預警的準確率，從而更精準地指導開展馬鈴薯晚疫病的綠色防控，減少化學農藥的使用量。

4 結 論

本研究從理論上揭示了云南省不同季節的馬鈴薯晚疫病的發生流行和侵染規律。大春作馬鈴薯晚疫病侵染、流行程度有從滇東北產區向滇中、滇西及滇西北產區逐漸減弱的趨勢。滇東北的昭通馬鈴薯產區初始防控時間明顯早于其它產區；秋作馬鈴薯相對大春作馬鈴薯晚疫病侵染程度較輕，冬作馬鈴薯產區氣候條件不利于晚疫病發生流行，大春作和秋作馬鈴薯是云南省晚疫病防控的重點；云南省生態類型多樣，馬鈴薯不同產區種植節令各有不同，全省晚疫病發生流行規律及侵染危害復雜，需因地制宜地開展馬鈴薯晚疫病監測預警及科學防控。