環剝和絞縊處理對早熟杏品種‘蘇勒坦’光合特性的影響

王 璇，章世奎，王 潔，牛瑩瑩，1b，周偉權，1b，趙世榮，1b

（1.新疆農業大學 a.特色果樹研究中心；b.作物學博士后流動站，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院 輪臺果樹資源圃，新疆 輪臺 841600）

‘蘇勒坦’杏Armeniaca vulgaris‘Suletan’是新疆吐魯番地區托克遜縣的特色極早熟地方杏品種，在早熟杏市場中占有重要地位，發展潛力巨大[1]。但是，因其果實發育期短、成熟采摘較早，與其他中晚熟品種相比，其果實內含物的積累不夠多，果實風味欠佳，這對其產業的可持續發展有較大的影響。環剝和絞縊是生產上限制結果枝光合同化產物向外輸出的有效技術措施，果實中風味物質的積累主要受到光合同化產物輸入量的影響，因此，調控光合同化產物在其組織間的分配，對于提升果實產量和品質具有重要意義[2]。

在果樹的栽培與管理中，環剝和絞縊這兩項修剪技術常被用來調控果實對碳水化合物的積累[3]，能夠阻止碳水化合物向外運輸，使碳水化合物在結果枝內重新分配，并向果實端轉運而被果實積累，進而提高果實品質，改善果實風味。徐功勛[4]采用壓力束縛等措施對桃結果枝進行處理，結果發現，采用這些措施可以有效阻止有機物向下運輸，能促使其處理部位上方碳水化合物的積累量有所增加。碳水化合物代謝和轉化決定著果樹產量與果實品質[5]，而適當的環剝和環割處理對果樹產量與果實品質均會產生一定的影響，這已被紀晴等[6]、仇振華等[7]對冬棗樹的試驗結果所證明。此外，環剝和絞縊等處理對葉片的光合作用也有一定的影響，因為葉片的光合作用能為果樹生長提供所需營養物質[8]。光合速率和光合產物的積累受“庫—源”關系的影響，“庫—源”關系的改變還會影響葉綠素含量[9-10]。果實發育的不同階段，庫強度不同，因此光合速率不同。朱振家等[11]在紅地球葡萄不同發育時期對其進行環剝處理的試驗中發現，在果實發育的前期與中期，環剝處理對葉片光合特性的影響不大，可能因為此期其庫強度較大，所需要的光合產物多，只有在果實采收前期其庫強度降低時，光合產物的需求才會減少，光合速率才會逐漸降低。環剝處理能夠短期阻斷對紅椎幼苗碳水化合物的供應，且其光合能力被抑制，凈光合速率也顯著降低，產生氣孔限制，葉綠素含量也會隨之降低[12]；呂均良等[13]采用環剝技術處理枇杷的研究結論卻與此相反。環剝和絞縊在冬棗[6-7]、蘋果[14]、梨[15]、柑橘[16]、杧果[17]等果樹栽培生產與管理中的應用較多，而在杏樹栽培生產與管理中的應用較少。為了明確環剝與絞縊處理對‘蘇勒坦’杏光合效率和果實發育的調控作用，從而為‘蘇勒坦’杏光合同化產物分配調控的研究提供理論參考依據，本研究對環剝和絞縊處理下葉片的葉綠素含量、光合特性和單果質量進行測定與分析，并從光合同化產物的產出角度綜合評價環剝和絞縊技術在提升‘蘇勒坦’杏果實品質方面的作用效果，同時比較分析了環剝和絞縊技術在影響‘蘇勒坦’杏光合作用方面的優越性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在新疆維吾爾自治區吐魯番市托克遜縣夏鄉南湖村的‘蘇勒坦’杏栽培示范果園內。該示范果園的地勢平坦，光照條件充足，土、肥、水的管理中等。其地理坐標為東經87°14′05″，北緯41°21′14″，海拔高度為-16 m，屬典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。夏季平均最高氣溫可達38.5 ～42.0 ℃，年平均降水量約為5.7 mm，而年平均蒸發量為3 171.4 mm，全年無霜期可達219 d[18]。

1.2 試驗材料

本研究以托克遜縣主栽的16年生杏品種‘蘇勒坦’為供試材料，供試的‘蘇勒坦’杏樹體健康、樹勢中等，栽植的株行距為3 m×4 m，樹高4.5 m，樹干周長50 cm，冠幅3.5 ～4.0 m。

1.3 方 法

1.3.1 試驗設計

環剝和絞縊的處理部位均為3 ～4年生結果枝基部以上3 cm 處。環剝處理的切口為0.2 cm（結果枝韌皮部厚度為0.2 cm）；絞縊處理，采用直徑為0.2 cm 的鐵絲捆扎，要求捆扎部位兩側的韌皮部位平齊。盛花后14 d 時（生理落果期結束后），在試驗單株樹冠外圍中部向陽部位，選擇3 個3 ～4年生、基徑在3 cm 左右的結果枝，分別進行環剝和絞縊處理，用潰腐靈浸潤處理部位，防止處理部位發生細菌、真菌感染和流膠。應適當疏除處理枝的果實和新梢，使處理組和對照組結果枝上的坐果數量與新梢數量均保持一致。選取6 株長勢均勻的樣樹，在每株樣樹上分別進行環剝、絞縊、對照（不進行處理）3 個處理，掛牌標記處理枝條。

1.3.2 測定指標與測定方法

1）葉綠素相對含量的測定：在測定光合參數的同時，采用葉綠素測定儀（柯尼卡美能達，日本，SPAD-502）測定所選功能葉片的葉綠素相對含量。

2）光合參數的測定：每個處理組各選取3 株試驗樣樹，在每株樣樹上各選取3 片完整的功能葉（枝梢尖端往下數的第4 ～6 片葉片），并掛牌標記，每個處理組各測定9 片葉片。分別在果實第1 次快速生長期、果實緩慢生長期、果實第2 次快速生長期的中期，選擇在晴朗無風天的11:00—12:00 時，利用Li-6 400 XT 便攜式光合作用測定儀（LiCor，Lincoln，NE，USA）測定光合參數，測定指標包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度。

3）單果質量的測定：選取3 株處理后的單株，每隔7 d 測定1 次，在每個處理組的每個單株上隨機采摘5 個果實，3 個單株共采摘15 個果實，將所采果實裝入自封袋中并做好標記，放入4 ℃的保溫盒中帶回實驗室以備測定單果質量之用。使用JA1003 電子天平 （上海菁海儀器有限公司）測定單果質量。

1.4 數據處理

采用Excel 2019 軟件進行數據處理，利用SPSS 26.0 軟件進行數據統計和顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對‘蘇勒坦’杏葉綠素相對含量的影響

不同處理對‘蘇勒坦’杏葉片中的葉綠素相對含量（SPAD 值）的影響情況如圖1所示。不同處理的SPAD 值隨著處理時間的延長均逐漸增高，環剝和絞縊處理后各個時期的SPAD 值均有增加。盛花后14 d 時，對照、環剝和絞縊處理的SPAD值基本一致，其差異不顯著（P＞0.05）；盛花后35 d 時，與對照處理的SPAD 值相比，環剝和絞縊處理枝葉片的SPAD 值分別高1.86%與2.65%，3 個處理間SPAD 值的差異不顯著（P＞0.05）；盛花后49 d 時，絞縊處理枝葉片的SPAD 值高于環剝和對照處理的，與對照處理的SPAD 值相比，環剝和絞縊處理枝葉片的SPAD 值分別高3.20%與5.43%。

圖1 不同處理對‘蘇勒坦’杏葉片葉綠素相對含量（SPAD 值）的影響Fig.1 Effects of different treatments on relative chlorophyll content (SPAD value) in leaves of ‘Suletan’

2.2 不同處理對‘蘇勒坦’杏光合特性的影響

2.2.1 不同處理對‘蘇勒坦’杏凈光合速率的影響

在果實的整個發育過程中，不同處理的葉片凈光合速率都處于上升時期，對照處理的葉片凈光合速率的變化較小，而環剝和絞縊處理的葉片凈光合速率隨著處理時間的延長均逐漸升高（圖2）。盛花后14 d 時，對照、環剝、絞縊處理的凈光合速率基本一致，無顯著差異（P＞0.05）；盛花后35 d 時，環剝和對照處理間葉片的凈光合速率無顯著差異（P＞0.05），而絞縊與對照處理之間凈光合速率的差異顯著（P＜0.05），與對照處理葉片的凈光合速率相比，環剝和絞縊處理葉片的凈光合速率分別提高了7.42%與17.03%；盛花后49 d 時，絞縊與對照處理之間凈光合速率的差異顯著（P＜0.05），與對照處理葉片的凈光合速率相比，環剝和絞縊處理葉片的凈光合速率分別提高了13.25%與24.40%。與對照處理相比，絞縊處理能更加有效地提高葉片的凈光合速率。

2.2.2 不同處理對‘蘇勒坦’杏氣孔導度的影響

隨著處理時間的延長，對照、環剝、絞縊處理的氣孔導度均逐漸增加（圖2）。盛花后14 d 時，對照、環剝、絞縊處理的氣孔導度基本一致，3 個處理之間其氣孔導度無顯著差異（P＞0.05）；盛花后35 d 時，對照、環剝、絞縊處理的氣孔導度，與盛花后14 d 的氣孔導度相比，均有明顯的增加，但3 個處理之間氣孔導度的差異仍不顯著（P＞0.05），與對照處理的氣孔導度相比，環剝和絞縊處理的氣孔導度分別增加了0.84%與3.84%；盛花后49 d 時，與對照處理的氣孔導度相比，環剝和絞縊處理的氣孔導度分別增加了7.83%與27.61%，環剝和對照處理之間、絞縊和環剝處理之間氣孔導度的差異均不顯著，而絞縊與對照處理之間氣孔導度的差異顯著（P＜0.05）。絞縊處理通過增大氣孔導度，有效地提升了葉片內CO2的供應量。

2.2.3 不同處理對‘蘇勒坦’杏蒸騰速率的影響

不同處理的蒸騰速率隨著處理時間的延長均逐漸增加（圖2）。盛花后14 d 時，環剝處理的蒸騰速率最高，而對照、環剝和絞縊處理之間蒸騰速率的差異不顯著（P＞0.05）；盛花后35 d 時，與對照處理的蒸騰速率相比，環剝處理的蒸騰速率高3.85%，絞縊處理的蒸騰速率高14.76%，對照與環剝處理間蒸騰速率的差異不顯著（P＞0.05），而對照與絞縊處理間、環剝與絞縊處理間蒸騰速率的差異均顯著（P＜0.05）；盛花后49 d 時，絞縊處理的蒸騰速率最高，與對照處理的蒸騰速率相比，絞縊處理的蒸騰速率高出37.81%，環剝處理的蒸騰速率高出16.58%，對照、環剝、絞縊處理之間蒸騰速率的差異顯著（P＜0.05）。

2.2.4 不同處理對‘蘇勒坦’杏胞間CO2 濃度的影響

隨著處理時間的延長，不同處理的胞間CO2濃度均逐漸增加（圖2）。盛花后14 d 時，對照、環剝、絞縊處理的胞間CO2濃度接近，且3 個處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著（P＞0.05）；盛花后35 d 時，環剝處理的胞間CO2濃度最高，與對照處理的胞間CO2濃度相比，環剝處理的高出4.03%，絞縊處理的高出2.02%，3 個處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著（P＞0.05）；盛花后49 d 時，對照的胞間CO2濃度最高，環剝與絞縊處理的胞間CO2濃度均低于對照處理的，與對照處理的胞間CO2濃度相比，環剝處理的降低18.84%，絞縊處理的降低8.61%，對照與環剝處理之間胞間CO2濃度的差異顯著（P＜0.05），而對照與絞縊處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同處理對‘蘇勒坦’杏光合特性的影響Fig.2 Effects of different treatments on photosynthetic characteristics of ‘Suletan’

2.3 不同處理對‘蘇勒坦’杏單果質量的影響

不同處理對‘蘇勒坦’杏單果質量的影響情況如圖3所示。3 個處理的‘蘇勒坦’杏的單果質量均呈現出快—慢—快的變化趨勢。對照處理的果實，盛花后28 d 進入緩慢生長期，盛花后42 d 其生長結束，歷時14 d；環剝處理的果實，盛花后35 d 才進入緩慢生長期，盛花后42 d 其生長結束，與對照處理的果實相比，其緩慢生長期縮短了7 d；絞縊處理的果實，一直處于快速生長狀態，似乎沒有緩慢生長期。在果實的整個生長發育期間即盛花后14 ～21 d 時，3 個處理的單果質量沒有明顯的差別；盛花后28 d 時，環剝和絞縊處理的單果質量均逐漸增加，且均超過對照處理的，環剝處理的單果質量最高；盛花后35 d 時，絞縊處理的單果質量逐漸超過環剝處理的；盛花后42 ～56 d 時，絞縊處理的單果質量最大。與對照處理相比，環剝和絞縊處理都能在一定程度上增加單果質量，環剝和絞縊處理的單果質量比對照處理的分別高10.78%與15.94%。

圖3 不同處理對‘蘇勒坦’杏果實單果質量的影響Fig.3 Effects of different treatments on single fruit mass of ‘Suletan’ apricot

3 討 論

環剝、絞縊技術是果樹生產中調控樹體碳水化合物分配的常用手段[4]，是降低植物生長調節劑和其他激素類化學物質用量，降低果實和土壤受污染程度，以實現果樹無公害、綠色生產的一項高效配套栽培技術。

環剝和絞縊處理均能增加葉片的葉綠素相對含量，絞縊處理的增加效果更加明顯，不同處理間差異顯著；環剝和絞縊處理葉片的凈光合速率均增大。葉綠素含量會直接影響植物葉片捕獲光的能力，較高的葉綠素含量有利于葉片對光能的吸收和轉化[19]。徐功勛等[20]對桃結果枝進行壓力束縛和環割處理時發現，壓力束縛和環割處理導致葉片對光合產物的大量積累，而積累的光合產物又消耗不掉，葉片運用負反饋調節機制，致使葉片的葉綠素含量和光合速率均降低，因此兩種處理降低了葉片葉綠素含量和光合速率，這與本試驗結果不一致，造成結果存在差異的原因可能是，環剝和絞縊處理后其“源—庫”關系發生了改變，果實端的“庫”強度提升，截留的光合同化產物被及時消耗掉，反而加大了“庫”端和“源”端光合同化產物的濃度差，促進了光合同化產物的轉運和合成速率的提升[21]。趙世榮等[22]對不同杏品種的研究結果表明，生育周期短的杏品種其光合能力強，在相同生境下其對光合產物的積累能力也最強。環剝和絞縊處理的光合產物均充足，因此葉片中的養分也都充足，其合成葉綠素能力均得以增強，葉綠素含量也都有所增加。

本研究中環剝和絞縊處理的‘蘇勒坦’杏葉片的凈光合速率與氣孔導度均有所提高，而其胞間CO2濃度均有所降低，這與韓杰等[23]采取不同修剪方式對核桃光合特性影響的研究結果相似。但也有研究結果與本研究結果不一致的，如環剝、環割顯著降低了楊梅葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率，提高了胞間CO2濃度[3]，這一結果與本試驗結果相反。‘蘇勒坦’杏氣體交換能力強，利用光的能力強、氣孔控制靈敏、碳同化能力強，并且具有較強的光能轉化能力[18,24]。本試驗中環剝和絞縊處理組的胞間CO2濃度均低于對照組的，可能因為‘蘇勒坦’杏處理組光合速率大幅提升，所消耗的CO2多，所以在氣孔導度增加時胞間CO2濃度并沒有隨之增加，反而出現下降。

試驗所設的3 個處理中只有對照處理的單果質量的變化趨勢與劉立強等[25]的研究結果相似，對照組的果實生長發育呈快—慢—快的變化趨勢，盛花后28 ～42 d 為對照處理果實的緩慢生長期，歷時14 d；而環剝和絞縊處理的果實其緩慢生長期較對照處理的顯著縮短，但是，環剝處理的果實其緩慢生長期為盛花后28 ～35 d，比對照果實的緩慢生長期縮短了7 d；絞縊處理的杏果實一直處于快速生長期，其緩慢生長期似乎消失了，其原因可能是，環剝處理后光合產物的合成量和果實端的輸入量均有增加，這為果實發育提供了充足的營養物質，果核的成熟期提前，因此其緩慢生長期縮短，但是，因受環剝傷口的影響，一部分營養物質為傷口愈合所需，所以其緩慢生長期縮短了，但并沒有完全消失。與環剝處理相比，絞縊處理對樹體本身沒有傷害，處理之后沒有傷口，不發生流膠現象，也可使其營養物質重新調配，營養供給更加充足，因此其緩慢生長期看似消失了。

絞縊和環剝處理后‘蘇勒坦’杏果實的單果質量均顯著增加。井趙斌等[26]、黃春輝等[27]對獼猴桃進行環剝處理后，其單果質量均有增加；Day等[28]對早熟油桃進行環剝處理后，其單果質量顯著地增大，且其果實等級也有提高；Singh 等[29]對梨樹進行環剝處理后，其果實生產力與果實質量均有提高。本研究結果與上述研究者的結果均相同。因為環剝和絞縊處理均阻斷了結果枝葉片所產生的光合產物向外運輸，增加了光合產物向果實端的分配量，光合產物被果實積累，因而果實能快速生長，其單果質量也隨之增加。試驗中發現，絞縊處理的單果質量增加最多，環剝處理的單果質量增加次之。絞縊和環剝處理的單果質量增加量不同的原因可能是，環剝處理后，傷口愈合還需營養物質，所以供給的營養物質，環剝處理的不如絞縊處理的多，因此，絞縊處理單果質量的增加量比環剝處理的多。

本試驗只針對環剝和絞縊處理的光合作用及單果質量變化情況進行了研究，此外單果質量及光合作用可能還受到光照、溫度、水肥管理等因素的影響[30]，今后需要進一步研究，同時還將對果實的糖酸組分進行測定，深入研究環剝和絞縊處理對果實風味的影響情況。

4 結 論

通過環剝或絞縊韌皮部，可以有效阻止‘蘇勒坦’杏光合產物向外運輸，調整光合產物向果實中重新分配，因此環剝和絞縊處理能夠不同程度地增加單果質量，顯著提高產量。環剝和絞縊處理可以提高‘蘇勒坦’杏葉片的氣體交換能力，通過提高氣孔導度和葉綠素含量而提高‘蘇勒坦’杏葉片的凈光合速率。比較分析對照、環剝、絞縊處理對‘蘇勒坦’杏的光合特性和果實發育的影響情況可知，絞縊處理能夠更加有效地提高‘蘇勒坦’杏葉片的葉綠素含量與光合速率和果實質量。