植物生長調節劑的研究概況

趙 蕾

(遼寧省海城市農業工作服務中心，遼寧 海城 114200)

1 植物生長調節劑概述

植物生長調節劑是一類用于調節植物生長發育的農藥，是人工合成的具有天然植物激素作用的化合物，是農藥中一個較為特殊的系列，它在施用量較低時就能對某些植物的生長發育起到調節作用。植物生長調節劑在植物體內發揮著不同的作用，根據其不同的功能作用可分為七大類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯類、脫落酸類、甾醇類、生長抑制物質；根據其不同的作用方式可分為：促進劑、抑制劑、延緩劑。還有一些新型的植物生長調節劑如：5-氨基乙酸（5-ALA）、水楊酸、殼寡糖、茉莉酸等都已應用推廣[1]。植物生長調節劑主要是使用外源性的物質來調節植物的發育、代謝等過程。近年來，植物生長調節劑被廣泛地應用在農業、林業等行業且優勢明顯，如抗倒伏、定量和定性地增加產量、改善形態結構、促進收獲、降低對生物和非生物脅迫的敏感性以及對植物成分的修飾等[2]。目前作物抗倒伏及提高產量的手段包括改進農業耕作方法、種植轉基因作物等，但其中都存在較大的缺陷，而科學合理使用植物生長調節劑，可成為一個有效、省時省力、節約成本的化控手段。

2 植物生長調節劑對作物倒伏的影響

植物生長調節劑能夠調節作物內源激素系統及相關酶，可以針對作物生長發育過程的各個階段進行定向的調控、改善株型及營養分配，在抗倒伏方面具有重要的作用[3-4]。目前，有許多相關方面的研究，例如Hashem等[5]通過田間試驗發現，氮肥的施用增加了水稻的倒伏面積，而不同調節劑的施用能夠減少水稻的倒伏面積。Ahmad等[6]研究表明，葉面噴施烯效唑或乙烯利可顯著提高木質素含量、節間抗折力、節間直徑、壁厚、節間飽滿度、籽粒產量及酶活性等，從而提高作物的抗倒伏能力。Fang等[7]的試驗結果也表明，施用烯康唑（S-3307）能顯著提高木質素含量及其相關酶活性，同時木質素合成的主要基因均表達上調或下調。施用S-3307顯著提高了蕎麥莖稈抗倒伏能力，提高了產量。隨著地球上可耕地面積日趨減少、人口日益增長及自然災害的頻發，如何提高有限耕地的單位面積產量是解決人類糧食供給問題的關鍵所在，植物生長調節劑在抗倒伏、保障糧食安全和提高產量方面的研究具有重要意義。

3 植物生長調節劑對作物生理指標的影響

植物生長調節劑的施用能夠通過調節作物的保護酶系統來達到抗倒伏的效果。例如Kamran等[8]的研究結果顯示，多效唑的使用能夠減少作物的節間長度、株高、穗高、重心高度和倒伏率。Estaji等[9]發現干旱條件增加了脯氨酸、可溶性碳水化合物（TSC）、蔗糖、總酚類化合物（TPC含量），提高了DPPH自由基清除能力，而在水分充足和缺水的條件下施用1 mM的水楊酸（SA）則增加了這些參數。Wu等[10]研究發現，外源褪黑激素預處理能夠減緩鎘脅迫對草莓幼苗生長的抑制作用，并顯著增加了幼苗的抗性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量和氧化應激反應，增加花青素含量，減慢衰老速度，從而降低了鎘對草莓的毒性作用。Kamran等[11]的研究也表明，營養培養基添加脫落酸（ABA）和6-芐基氨基嘌呤（6-BAP）能夠顯著提高番茄的生物量、根系形態和葉綠素含量。同時，調節劑處理通過激活抗氧化酶活性，即SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸和H2O2含量等氧化應激指標得到改善。

4 植物生長調節劑對作物莖稈結構的影響

增強莖稈的機械強度能夠顯著地改善作物的抗倒伏性，莖稈的機械強度是由莖稈的形態結構（節間長度、抗折力、穿刺力、莖稈直徑，壁厚和基部節間的細胞壁組成）決定的，這些節間包括從植物基部開始的第2和第3節間[12]。植物生長調節劑能夠通過降低作物的株高、重心高度、節間長度，增強莖稈抗折斷力、基部節間穿刺強度來達到抗倒伏的效果[13-15]。相關研究結果證實了以上觀點，例如，Gong等[16]研究發現EDAH（一種含27%乙烯利和3%DA-6的植物生長調節劑）可抑制莖伸長，促進莖粗壯并增加機械強度和血管束數量。DA-6可以增強植物的光合作用能力，并促進細胞分裂和生長。李文倩等[17]的研究也表明適量施氮可以增加作物的可溶性糖、纖維素、木質素含量、抗折力、莖稈強度，降低基部節間長度、株高，從而達到抗倒伏的效果。Muhammad等[18]的研究結果表明，多效唑可引起植株高度、節間長度和重心高度的下降。多效唑處理顯著增加了莖稈直徑、莖稈充實度和基部節間壁厚，使莖稈抗折強度和抗倒伏指數（CLRI）下降。此外，多效唑能提高小麥基部節間和木質素相關酶的活性，尤其是低濃度的多效唑能增加小麥基部節間木質素的積累，從而提高小麥抗倒伏的能力，降低倒伏風險。Plaza-Wüthrich等[19]的研究也發現多效唑在特夫（亞洲和非洲的主要谷物作物）和小米上的應用顯著降低了株高并提高了作物的抗倒伏能力，多效唑在抗倒伏和干旱方面起著關鍵作用。ZHANG等[20]的試驗結果也表明，氮肥在提高莖稈強度方面有著至關重要的作用，但過度施用氮肥會導致莖稈強度差，產生較高的倒伏指數。同時Xu等[21]的研究也表明EDAH顯著降低了兩個品種的倒伏率（平均下降60.1%）、株高、穗高和重心位置，增加了果皮穿透力、干重、橫截面積、皮層厚度、莖維管束數和面積。在EDAH處理下，抗單20的抗倒伏指標和產量比正單958的增幅更大。

5 植物生長調節劑對作物產量構成因素的影響

植物生長調節劑主要是通過補充作物在正常生長發育中缺少的營養物質[22]來提高作物的抗逆性、莖稈直徑、抗倒伏性、抽穗整齊度、穗粒數、結實率、千粒重，促進早熟、高產[23-24]。因此，許多學者的研究都會提到，使用植物生長調節劑來提高作物的產量。例如，盧碧林等[25]發現植物生長調節劑可以有效控制水稻植株的各個生長過程并提高水稻的產量。在水稻在孕穗期和灌漿結實期，植株內源激素含量的高低直接影響后期葉片的光合同化能力，進而影響水稻的結實率和千粒重，最終影響產量。Shah等[26]的研究也發現外源應用植物生長調節劑（PGR）有助于減輕高溫對水稻的不利影響。抗壞血酸（Vc）+α-生育酚（Ve）+茉莉酸甲酯（MeJA）+油菜素甾體（Br）處理能使植株達到最高產量，這是由于光合作用、小穗肥力和籽粒充實度的提高，從而彌補了高溫脅迫的不利影響。同時Ahmad等[27]研究結果表明，烯效唑通過促進木質素代謝和優化莖稈形態特征，顯著緩解了倒伏脅迫。產量和穗部性狀隨烯效唑濃度的增加先增后減，且烯效唑浸種的效果要好于葉面噴施的效果。Zuo等[28]研究結果也表明，多效唑顯著提高了抗倒伏性、莢果抗破碎能力，雖然降低了每莢種子數，但增加了每株莢數、千粒重和產量。隨著多效唑濃度的增加，玉米的抗倒伏和莢果抗破碎能力增強，而產量增加幅度降低。與蕾期處理相比，在冠層封閉期施用150 mg/L多效唑顯著提高了兩個品種的抗倒伏性和莢果抗破碎性，增加了產量。