中國鹽沼濕地藍碳碳匯研究進展

周金戈,覃國銘,張靖凡,盧哲,吳靖滔,毛鵬,張璐璐,王法明*

(1.中國科學院華南植物園小良熱帶海岸帶生態系統定位研究站,廣州 510650; 2.華南國家植物園,廣州 510650; 3.南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州),廣州 511458; 4.中國科學院大學,北京 100049)

2020年9月22日，習近平總書記在第七十五屆聯合國大會一般性辯論上提出：“中國將提高自主貢獻力度，采取更加有力的政策和措施，二氧化碳排放力爭于2030年前達到峰值，努力爭取2060年前實現碳中和”。碳中和，即在一段時間內，二氧化碳(CO2)的排放量與移除量二者兩相抵消，實現CO2的凈零排放。碳達峰和碳中和戰略目標的提出，是統籌國際、國內大局做出的重大決策，一方面體現了中國在全球氣候治理和構建人類命運共同體上的決心與擔當，另一方面有助于社會主義生態文明建設，滿足了人們對“綠水青山”的憧憬與向往。濱海藍碳生態系統主要包括紅樹林、鹽沼濕地和海草床等，其固碳潛力巨大，其具有的高碳埋藏速率有助于減緩和應對氣候變暖，是基于自然的減緩氣候變化的解決方案之一[1]。在全球范圍內，濱海藍碳生態系統的面積約為1.85×108hm2，其儲碳量超過3×104Tg[2]。因此，有效評估濱海濕地的碳匯能力、固碳速率和碳埋藏來源，是制定減排增匯措施的重要手段，是我國實現碳中和目標的重要基礎[3]。

1 濱海藍碳的定義及分類

濱海濕地是一類介于陸地和海洋生態系統間的獨特生態系統，包含了海陸交互作用下被水體浸沒的沿海低地、潮間帶灘地等，如紅樹林、鹽沼、海草床，其森林-河流-海洋復合生態系統的特殊交互作用孕育了豐富的濕地資源和多樣的生態環境[4–5]。由濱海濕地生態系統捕獲的碳，被稱為濱海藍碳,這部分碳可長時間封存(幾十年到千年)，對減緩氣候變化意義重大[6–7]。

濱海藍碳生態系統相較陸地生態系統而言，其優勢在于迅速高效的固碳速率，以及長久持續的固碳能力[8]。濱海濕地中死亡的植物殘體與凋落物會沉積到土壤中，但是與陸地生態系統不同：水平方向往復的海水潮汐運動在抑制有機質分解的同時,也向海水輸入了大量的碳[溶解態有機碳(dissolved organic carbon,DOC)、溶解態無機碳(dissolved inorganic carbon,DIC)和顆粒有機碳(particle organic carbon,POC)等][9]；隨著海平面的上升，濱海濕地中的沉積物在垂直方向上不斷增加而被埋藏到更深層土壤，由于有機質在厭氧環境下難以降解,其在百年到上千年尺度上保持相對穩態而不會釋放回大氣中，從而實現持續穩定的碳儲存[1]。此外,由于海水中大量硫酸根離子的存在，能夠有效抑制濱海濕地中的甲烷(CH4)排放[10]。濱海濕地的這些特性相對于陸地生態系統固碳具有明顯的優勢，其單位面積的碳埋藏速率是陸地森林系統的幾十到幾百倍[11]。長期來看，濱海濕地生態系統比陸地生態系統具備更強的固碳能力和生態系統服務功能[3],是應對氣候變化問題的重要碳匯(圖1)。

圖1 濱海濕地生態系統的碳循環過程，主要包括橫向碳通量和縱向碳通量Fig.1 Carbon cycle processes in coastal wetland ecosystems,mainly including the lateral carbon flux,and vertical carbon flux

濱海藍碳按照來源可分為內源性碳和外源性碳：內源性碳指的是由濱海濕地生態系統內的植物進行光合作用，從大氣或海洋中將CO2固定轉換成植物有機碳，因周期性的潮汐運動而分解緩慢,成為穩定儲存在沉積物中的有機碳，這部分碳的產生與沉積位置相同[12]；除了內源性碳,由于濱海濕地經常受到海岸洋流、潮汐以及地表徑流等水文過程的擾動影響，來源于臨近生態系統的沉積物和有機碎屑被濱海濕地中的植物冠層或根系捕獲并固定,沉積成為濱海濕地碳庫的一部分，這部分產生和沉積位置不同的碳被稱為外源性碳[12]。這兩部分碳的輸入，使濱海濕地比陸地生態系統擁有更豐富的碳來源，因此濱海濕地成為地球上的高密度碳匯之一，其單位面積的固碳能力遠高于其他陸地生態系統[2,13]。濱海濕地土壤沉積物中有機碳的不斷累積,及受到抑制的CH4產生與排放，有助于減緩全球氣候變暖的嚴峻形勢[14]。因此，濱海藍碳生態系統所具有的碳儲量大、碳封存速率高、固碳能力穩定等特性對于全球碳循環至關重要，其碳匯功能的可持續發展和利用應得到更大程度的重視[15]。

2 鹽沼濕地碳匯

鹽沼濕地作為“濱海藍碳”生態系統之一，主要指海岸沿線受海洋潮汐周期性或間歇性影響的被鹽沼植物覆蓋的咸水或淡咸水淤泥質灘涂，是地球上的高生產力生態系統之一[5,16]。鹽沼濕地具有很高的固碳能力，能夠捕獲和儲存大量的碳，其碳埋藏速率為168 g C/(m2·a)，比陸地森林生態系統高約40 倍[17–18]。據估計，我國海岸帶藍碳生態系統的年碳埋藏量為0.349～0.835 Tg，其中鹽沼濕地約占80%,遠高于紅樹林和海草床，是我國藍碳碳匯的主要貢獻者[19]。

鹽沼濕地是中國面積最大的濱海濕地，但由于調查難度高、精度低，導致現有對我國鹽沼濕地面積的估算存在較大差異[20]。根據2009—2013年全國第二次濕地資源調查結果，中國鹽沼濕地的面積為3.43×105hm2。而另一項基于Sentinel-1 時間序列數據的研究，估算出中國鹽沼濕地的總面積為1.27×105hm2[22]，總體估算精度達到87%。Mao 等[23]開發了基于對象和層次的混合分類方法和濕地遙感分類系統，將混合方法與濕地分類系統應用于Landsat 8 Operational Land Imager 數據，得到總體分類精度為95%的中國濕地地圖，估算出中國鹽沼濕地面積為2.98×105hm2(表1)。可見，我國的鹽沼濕地面積大、分布廣，其儲碳和固碳能力在藍碳生態系統中也是最強的[21]。

表1 中國鹽沼濕地分布面積估算及其主要優勢物種Table 1 Distribution of salt marshes and dominate species in China

2.1 碳循環過程

鹽沼濕地的碳循環過程主要包括三部分(圖2)：

圖2 鹽沼濕地的碳循環過程，主要包括碳輸入、碳輸出和碳儲存Fig.2 Carbon cycles in salt marshes,including carbon inputs,carbon outputs,and carbon preservation

(1) 碳輸入：包括光合碳固定，濕地植物通過光合作用將大氣中的CO2轉化為生物碳，固定到生態系統中[24]；植物碳分配，植物將葉片等地上器官固定的碳分配至根系和土壤，以維持養分吸收與生長代謝的需求，同時抵御環境脅迫和更好地適應鹽沼環境[25]；植物碳截留，潮汐等水文活動帶來的大量凋落物、碎屑態碳、DOC 以及POC，其中部分碳在退潮時被植物的冠層和根系所截獲而不斷沉積在鹽沼濕地生態系統中，成為土壤碳庫重要組成成分[26]。已有研究對我國黃河與遼河流域的顆粒態碳沉積速率進行了區域尺度的定量分析，結果表明：顆粒態無機碳的沉積速率明顯高于顆粒態有機碳的沉積，沉積活動受到人類活動的極大影響[27],但有機碳仍是人們關注的主要部分。然而針對全國乃至全球的大尺度研究，尤其是對鹽沼濕地內各個碳組分及其對碳沉積相對貢獻的系統研究，仍然十分缺乏。

(2) 碳輸出：主要是生態系統內部生物代謝活動(植物、動物與微生物)產生的以CO2/CH4等形式排放到大氣的縱向碳損失，以及地表徑流、潮汐等機械搬運導致的DOC、POC 等形式的橫向碳遷移[28]。

鹽沼濕地中孕育著各種底棲動物和微生物，它們作為濕地生態系統的重要組成部分，取食或利用浮游生物、底棲藻類和有機碎屑等，在濕地生態系統物質循環中起到凋落物粉碎、有機質分解、污染物代謝等作用[29]。除水文運動帶走的部分碳損失外，在底棲動物和微生物共同參與下發生的礦化分解是非常關鍵的碳損失途徑。研究表明，我國鹽沼濕地有機碳損失量即使僅占埋藏量的十分之一，也將超過整個海草床所貢獻的碳匯量(0.012 Tg C/a)[19]。目前，國內外學者已經使用多種技術手段，如13C 或14C 同位素標記等，對陸地生態系統的土壤碳礦化過程、機制及關鍵微生物開展了研究[30–32]。但是鹽沼濕地中的相關研究比較滯后，已有的數據主要集中在生物地球化學參數、基礎微生物等指標的測定分析[33]，在機制機理層面的探討缺乏深度。目前轉錄組測序、功能基因芯片、宏基因組測序等新興的微生物測定技術的快速發展和應用，為深入挖掘和解析鹽沼濕地中養分循環的關鍵過程及其關鍵調控微生物提供了有力手段和技術支持[34–36]。

(3) 碳儲存：植物地上部分通過葉片的光合作用將CO2封存在自身組織體內；植物代謝死亡的副產物(如枯死枝干、凋落物等)以及外源性截留碳,隨著碳埋藏活動不斷沉積在根系與土壤附近，成為幾十年上千年長期封存的穩定土壤碳庫[37]。在未來全球氣候變暖和海平面上升的背景下，鹽沼濕地對碳具有更迅速的捕獲能力和更高效的封存速率[38]，其碳匯功能在減緩全球氣候變化、實現“碳達峰”和“碳中和”目標方面扮演著重要角色。

2.2 碳儲量

鹽沼濕地在我國分布廣泛，跨越溫帶、亞熱帶及熱帶多個氣候區域，在沿海的遼寧、山東到廣東、廣西各省區均有分布[39]。植物和土壤碳庫是鹽沼濕地碳庫的主要組成部分，尤其以土壤碳庫為主。鹽沼濕地生態系統的植物生長繁衍的速度快，能在短時間內積累大量的生物量[40]。一般來說，在高潮帶鹽沼中，地上植物生物量占總碳庫的比重較高；而低潮帶和中潮帶鹽沼中，地下根系和土壤是碳儲量的主要部分，土壤碳庫的儲碳量通常占整個鹽沼生態系統碳庫的80%以上[41]。

2.2.1 植物碳庫

鹽沼植被作為植物碳庫的主要來源，在生態系統物質循環中發揮著重要作用，其在鹽沼上生長、沉積和掩埋過程的快速迭代也使濱海濕地成為全球碳庫的重要組成部分[42–43]。我國鹽沼濕地類型眾多，主要的植物群落有檉柳(Tamarix chinensis)、蘆葦(Phragmites australis)、堿蓬(Suaeda salsa)、海三棱藨草(Scirpus mariqueter)和互花米草(Spartina alterniflora)等[44]。

鹽沼濕地中的植物是該生態系統碳循環的起點，通過光合作用植物將大氣中的CO2轉化為多糖等光合產物，由葉片從枝干向下運輸，分配到植物體各個組織器官。在生態系統碳循環過程中，植物會通過調節碳在不同部位的分配模式來滿足自身生長與繁殖的需求或者應對周邊環境變化，從而間接影響生物地球化學循環[45]。氣候條件、土壤性質、微生物活性和植物物種組成及其生長發育狀況等條件均會影響其光合作用的產物分配，改變植物對地上和地下部分的碳輸入。借助碳同位素標記技術研究表明,互花米草將33%新固定的碳投入到植株的莖中,這遠高于蘆葦，同時在地下碳分配過程中，互花米草的根部轉移速率同樣高于蘆葦[46]，這表明互花米草在向地下進行碳輸入的過程中更具優勢。

不同植物群落之間碳含量及固碳能力差異較大，同時受到環境因素的影響，相似植物群落在不同區域的鹽沼濕地，其生物量、碳分配和吸收能力也會有一定程度的差異。有研究表明，閩江河口濕地屬于亞熱帶季風氣候，濕地植被因良好的水熱條件而具有高生產力，但其不同植物群落的平均生物量仍存在差異，表現為互花米草群落>蘆葦群落>茳芏群落[47]。同時，在主要植物群落類型相同的情況下，遼河三角洲鹽沼濕地植被的儲碳、固碳能力高于崇明東灘[48]。由于鹽沼濕地的植物組成、空間分布及其環境因子的變異較大，系統地對不同區域鹽沼濕地的碳固定、分配和周轉過程進行評估，對于理解和精確評估鹽沼濕地碳匯功能及模型構建具有重要意義。

2.2.2 土壤碳庫

土壤是鹽沼濕地碳收支的核心，也是其中最大的有機碳庫[49]。植物生長代謝過程的副產物受到淹水厭氧環境的限制，分解和轉化速率十分緩慢，以腐殖質等有機形式不斷沉積，形成穩定難分解的土壤沉積碳[50]。同時由于長期處于水文運動的環境中，潮汐和河流中攜帶的外源性碳也是其碳輸入的重要來源之一，主要包括海水中各種藻類和其他生物死亡殘體以及從河流上游運輸而來的各類顆粒有機質[28]。在我國黃河口以及長江口的濱海濕地的沉積速率遠超過其他非河口地區[51]，其主要原因就是河水的搬移作用攜帶了大量的陸源性碳在河口地區沉積下來，成為鹽沼濕地土壤有機碳的重要部分[52]。

然而土壤沉積過程復雜多變，且受到多因子調控(如植物組成、土壤結構、潮汐運動等)，這部分土壤碳庫的微小變化會極大地調節生態系統碳收支平衡，成為制約鹽沼濕地碳匯潛力的重要因素[53]。Fu 等[21]對我國鹽沼濕地的碳儲量進行了估算，我國的總碳儲量和單位面積碳儲量分別為(7.5±0.6) Tg和(81.1±9.1) Mg C/hm2。總體而言，我國鹽沼濕地的單位面積碳儲量較低，在藍碳增匯方面具有較大的提升潛力。表2對我國鹽沼濕地的主要植被類型及其土壤碳儲量結果進行了匯總，其中對濕地土壤碳儲量的研究大多只涉及到土壤有機碳庫的測定,對于碳庫中不同組分與動態變化，如DOC、POC、微生物碳(microbial biomass carbon,MBC)等的研究較少，在這方面的工作還需加強。

表2 我國主要鹽沼濕地土壤有機碳庫儲量Table 2 Soil organic carbon storage of major salt marshes in China

2.3 碳埋藏

來源于生態系統內部或外部的碳沉積到濱海濕地中，其中一部分經生物生理活動代謝生成二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)被排放到大氣中，一部分隨著潮汐運動以DOC、DIC、POC 等形式被水流運輸,剩下的碳則被埋藏在沉積物中，成為濱海濕地土壤碳庫的重要組成部分[52]。這部分沉積碳處于厭氧環境中，分解、遷移和轉化的速率十分緩慢，且隨著有機質的不斷沉積，舊的有機質被不斷埋藏而長久地留存在濕地土壤碳庫中[72]。

2.3.1 碳沉積速率

濕地碳埋藏速率通常通過沉積速率與沉積物碳密度計算而來。沉積物中放射性核素的含量被廣泛應用于確定河口、海岸及陸架區域沉積物年齡,揭示沉積過程和判斷物質來源等。Fu 等[21]認為我國鹽沼濕地的碳埋藏速率為7～955 g C/(m2·a)，均值與中位數分別為201 和154 g C/(m2·a)，存在著較大的變異。目前，針對沉積物碳密度有統一的測定方法，而在測定碳沉積速率方面存在較大差異。

測定碳沉積速率常用的天然核素為210Pb，其半衰期為22.3 a，核素大約經過7 個半衰期后強度即衰減到初始值的1%，難以被儀器準確檢測，所以210Pb 的定年上限約為150年。通過210Pb 隨沉積物深度變化的規律與分布特征，對百年尺度內的平均沉積速率進行計算，以獲得某一土層的相對年齡[73]。除天然核素外，人類核試驗等活動還產生了137Cs 等人工核素，137Cs 半衰期為30.17 a，在沉積物中的垂直分布通常會出現峰值，對應特定的核爆年份,因此有重要的計年意義[74–75]。這兩種方法在國內外現代沉積記錄研究中得到了廣泛應用[76]，但這兩種方法在原理上截然不同，前者以大氣中222Rn 衰變而散落并在沉積物中蓄積的非平衡態210Pbex的衰變為基礎，后者則以人為活動釋放后通過大氣擴散而散落并在沉積物垂直剖面中蓄積的137Cs 比活度峰的位置為時標[77]。無論是210Pb 還是137Cs 計年法都是在沉積物樣品未受擾動的情況下才能真實地反映沉積速率，但這種條件在多動力環境擾動下的鹽沼濕地是難以達到的。因此，若要得到最接近真實的結果，一般需要將137Cs 與210Pb 的計年結果相互印證[78]。近年來，結合使用多種放射性元素，在不同時期對斷面或沉降板進行重復測量，以便更為精確地計算海岸帶的沉積速率[79–80]。

此外，美國地質調查局建立了地面高程-水平標志層監測系統(surface elevation table-marker horizon,SET-MH)，可用于監測年際間地表高程變化和垂直沉積速率[81]。SET-MH 系統主要由2 部分組成，SET用于監測高程的變化，通過測量臂上前后兩次測量針的高度差值，計算出單位時間內地表高程變化速率；MH 用于監測表層垂直沉積速率，在監測的樣方內布設1 個人工標記層,間隔一定時間后切取標記層的沉積物樣品,計算單位時間內的垂直沉積速率[82]。通過該監測系統對特定區域進行長時間多次重復測定,可準確地計算出該區域沉積物的埋藏速率與碳庫的變化[83]。

現今我國對鹽沼濕地碳沉積速率的測定主要采用210Pb-137Cs 同位素計年法，缺乏多方法結合驗證的測定，同時針對大尺度且系統的沉積速率測定數據十分匱乏。研究的熱點仍集中于單一站點、不同植被類型的碳沉積與埋藏能力比較(表3)。近年來,我國逐步建立約30 個SET 監測站點，然而在我國海岸線仍然需要布設更多、更為密集的SET 監測體系，以實現規范統一的碳埋藏測定。

表3 我國主要鹽沼濕地碳沉積速率Table 3 Major C burial rates of salt marshes in China

2.3.2 碳埋藏來源

解析濱海濕地埋藏碳的來源所使用的方法主要是C/N 比值法、穩定同位素組成法和生物標記物法[52,87]。

一般而言，水生植物含有較高的蛋白質和脂類，其C/N 為4～10，而陸生維管植物和挺水植物富含纖維素和木質素，其C/N 大于20。通過對沉積物中碳氮比的測定可以粗略地區分其碳的來源[88]。隨著研究的不斷深入，單一的C/N 值來判斷碳來源的方法已經無法滿足研究需要，結合C/N 值及其同位素豐度與機器學習(隨機森林、支持向量機、神經網絡等)來細分碳來源的方法已經越來越普遍地用來對不同來源的碳進行區分和定量分析[21,89–90]。

沉積物中有機質δ13C 和δ15N 豐度與有機質來源緊密相關。根據光合作用機理的不同，植物大致可分為C3、C4和CAM 等3 種類型。C3植物的δ13C為–37‰～–24‰，C4植物為–16‰～–10‰。在我國鹽沼濕地中，互花米草和蘆葦是C4植物，而鹽地堿蓬是C3植物。因此，通過對濱海濕地地上植被和周圍水體主要植物體δ13C 的測定可以區分其沉積物中內源有機碳的來源[91]。除了δ13C 同位素豐度，δ15N 豐度也被經常用于解析有機質的來源,典型陸地植物的δ15N 為0～11‰，海草為6‰～12‰,海洋中藻類為0～4‰[21,92]。因此，綜合利用碳、氮穩定性同位素豐度和C/N 值不僅區分了鹽沼濕地沉積物中碳的陸源性與海源性輸入，而且可以細分碳來源的具體植被類型，從而實現更精準的碳來源解析[52]。

生物標志物是環境和地質體中記載著原始生物母質分子結構信息的有機化合物，因其長久穩定性被廣泛用于研究碳的來源和轉化特征[93]。常用的生物標志物種類包括脂類、糖類、氨基酸和氨基糖等。

正構烷烴是一種在沉積物研究中運用較為廣泛的生物標志物，其廣泛分布于低等細菌藻類與高等植物等不同類型的生物體中，來源不同生物體的正構烷烴，碳數組成與分布特征不同[88,93]。一般來說，C25以下的正構烷烴沒有明顯的奇偶優勢，其中低碳數(n<20)的正構烷烴主要來源于低等生物,包括細菌和藻類，而C21-C25的正構烷烴主要來源于苔蘚和水生植物[94]。長鏈(C26-C33)正構烷烴具有奇碳數優勢，主要來源于陸生高等植物表層蠟質，以C27、C29、C31和C33最豐富，其中C27和C29為木本植物的主要指征峰，C31和C33為草本植物的主要指征峰[95]。此外，通過各個峰度計算的碳優勢指數(CPI)、低碳數與高碳數鏈長比值(L/H)、平均碳鏈長度(ACL)等指標可以用來探究沉積物有機質內源菌藻，水生植物，草本植物以及木本植物的相對貢獻[96–97]；同時這些指數也可以指示脂類化合物的分解程度，一般CPI 隨有機質的降解而降低，ACL 則隨有機質的降解而升高[98]。

此外，木質素相較于脂肪酸、正構烷烴等生物標志物具有更加穩定的分子結構和對微生物降解作用的抗降解性，我們將其視為植物來源的土壤穩定碳組分[99–100]。木質素在土壤、河流中廣泛存在，其主要通過水文運動的遷移作用完成陸地碳庫向海洋碳庫的輸送[101–102]。因此，通過測定土壤中的木質素含量，可準確地示蹤陸源有機物的植物來源，以及在不同介質中的遷移和埋藏過程[103]。目前，土壤木質素測定的基本原理是在高溫和堿性條件下通過氧化銅催化水解木質素使其形成4 類單環酚類單體，主要包括香草基(V)、丁香基(S)和肉桂基(C)的醛、酮和酸的酚類單體[104]。V 系列單體在維管束植物中廣泛存在，被子植物消解后的S 系列單體相對更多；而在植物葉片和草類植物消解后,主要得到的是C 系列單體[103,105–106]。通常土壤樣品中木質素總量(V+S+C)與SOC 的相對比可以表征木質素來源的碳在土壤有機碳庫中的相對積累情況[100]。V 系列酸單體與醛單體的比值(Ad/Al)V來指示土壤中木質素的降解程度，其值越大表明木質素的降解程度越高；一般而言，新鮮植物組織為0.1～0.3,高度降解的木質素大于0.6[99,107]。同時，利用不同系列的比值可以判斷植物來源：用S 系列單體與V 系列單體的比值來區分被子植物(S/V為0.4～5.2)和裸子植物(S/V 約為0)，C 系列單體與V 系列單體的比值來區分木本組織(C/V<0.05)和草本組織(C/V>0.2)[103,108]。

與正構烷烴和木質素主要表征有機質的植物來源不同，氨基糖是土壤中微生物殘體碳的主要標記物，將氨基糖進行換算之后可以得到微生物殘體碳及其對土壤有機碳的相對貢獻。氨基糖是微生物細胞壁的重要成分,相對于其他細胞質成分，氨基糖能在土壤中更穩定而保存更長時間[109–110]。這使得氨基糖被廣泛應用于研究微生物殘體對土壤有機碳和各種微環境流通量的貢獻[109,111–112]。土壤中常見的氨基糖包括氨基葡萄糖(GluN)、氨基半乳糖(GlaN)、甘露糖胺(ManN)和胞壁酸(MurN)，占土壤有機碳含量的2%～5%[93]。土壤中的胞壁酸只來源于細菌,而氨基葡萄糖則主要來自真菌，因此常用GluN/MurN 評價真菌和細菌殘體在土壤有機質轉化過程中的相對貢獻[113]。

運用C/N 值、穩定同位素組成和生物標記物等方法來解析陸地生態系統碳來源中獲得了廣泛的應用，同時隨著氣相/液相色譜與穩定同位素質譜聯用等儀器和方法的發展,現有的技術手段將生物標志物的簡單含量分析發展到對各個單體化合物的穩定同位素分析[114–115]。多種方法的結合可以有效解析鹽沼濕地沉積物中有機碳的來源及其轉化過程，是當前鹽沼濕地碳循環研究的熱點方向[52]。

2.4 碳通量

2.4.1 縱向非CO2溫室氣體通量

鹽沼濕地作為陸地與海洋的過渡區域，其在儲存和埋藏大量碳的同時排放CO2、CH4和N2O 等溫室氣體[116]。Abdul-Aziz 等[10]研究表明，氣候變化與人類活動的影響導致鹽沼濕地微生物活動加強,加快了這一高生產力碳匯系統以CO2/CH4形式的碳損失。中國的鹽沼濕地由于其跨越的地理范圍廣,在氣候條件、水文狀況等方面的不同，加上受到人類活動的影響不一致，因此各個區域的鹽沼濕地溫室氣體通量存在著巨大的時空變異[117–118]。同時，土壤理化性質(土壤溫、濕度、pH、氮磷養分等)和植物生長狀況也會對溫室氣體通量的排放產生極大影響[119]。根據估算，中國鹽沼濕地的溫室氣體通量分別為12.8～310 mg CO2/(m2·h)、23.6～986μg CH4/(m2·h)和1.58～110μg N2O/(m2·h)[120–122]。總體來看，Li 等[121]認為中國鹽沼濕地的溫室氣體排放具有沿緯度梯度由高緯度向低緯度增加的規律，且與氣溫表現出強相關性。Tong 等[123]整理了中國主要濱海濕地溫室氣體排放的年均排放量(表4)，對中國濱海濕地溫室氣體排放進行了系統的梳理。然而，溫室氣體排放具有較大的時空異質性，從機制機理上研究溫室氣體通量的產生與變化仍需加強。

表4 我國主要鹽沼濕地縱向碳通量數據[123]Table 4 Vertical C fluxes of salt marshes in China[123]

2.4.2 橫向碳通量

水平方向上，鹽沼濕地在潮汐作用的影響下,以DOC、DIC 和POC 等形式向沿岸進行橫向碳通量的輸送。鹽沼濕地輸出的碳，不僅會影響河口及周邊海域碳分布，還是鹽沼濕地生態系統中碳通量的流失過程之一。鹽沼濕地內的植被是有機物的主要來源之一，植物生長代謝和植物組織降解過程中會產生大量的有機物，它們在潮水的淋洗作用下進入周邊的河口或海域[124–125]。同時，隨著潮水的淹沒，沉積物孔隙水中的大量有機物迅速轉移到上覆水中；在退潮時，潮差增大，流速顯著增加，對沉積物的沖刷增強，大量的DOC 隨之被帶走[126–128]。

相較于縱向的溫室氣體通量排放，橫向的碳通量受到的關注比較少，且測定技術比較復雜。張曉慧等[129]采用原位連續觀測法，九段沙和西濕地潮溝向外輸出的DOC 通量分別為(60.7±2.4)和(64.6±1.4) g C/(m2·a),輸出的DIC 通量分別為(619.0±8.0)和(497.0±15.0) g C/(m2·a)。同時，植被覆蓋類型的不同也會極大地改變橫向碳通量。Gao 等[130]報道原生的蘆葦鹽沼濕地在總的橫向碳通量上屬于碳源，向外輸出的碳為209.0 g C/(m2·a)，而在互花米草主導的鹽沼濕地為橫向碳匯[–31.0 g C/(m2·a)]。總的來看，國內針對橫向碳通量的研究非常少，僅集中于長江口附近的濕地[131–132]，而研究證明鹽沼濕地橫向碳通量輸送是濕地流失的關鍵碳通量[133]。因此，未來需要加強對我國其他地區鹽沼濕地的橫向碳通量的定量研究和機制探討。

2.5 外來物種入侵

互花米草原產于北美東海岸及墨西哥灣，因其對氣候和環境具有極強的適應性和耐受性，加之人類活動促進其傳播，因此廣泛分布于不同地理氣候范圍的鹽沼濕地[134]。作為典型的鹽生植物，互花米草葉片上廣布鹽腺與氣孔，對于鹽堿和淹水環境具有極強的耐受能力[135]；同時，其通過有性或無性的方式皆可進行繁殖，具有強悍且迅速的繁殖能力[134]。互花米草1979年首次被引進我國，之后便在我國沿海地區迅速擴張。據統計，1990—2015年,我國被入侵面積增加了5.02×104hm2[136]。

互花米草的生長期長、凈光合速率高，其入侵可以增加植物生物量，提高生態系統固碳能力[137]。在黃河三角洲、鹽城和上海九段沙濕地的研究結果表明：與原生植被相比，在互花米草入侵后，土壤有機碳含量與碳儲量均增加，且隨著入侵時間的延長表現出累積效應[138–140]。在一些地區，互花米草的入侵在增強碳匯功能的同時，也增加了碳的輸出。例如，在漳江口，互花米草入侵紅樹林濕地之后，雖然顯著降低了CO2通量，但顯著增加了CH4和N2O 通量的排放[141]。總體而言，互花米草入侵使鹽沼濕地原本的碳循環發生了變化，一方面憑借其較高的光合速率和生物量，加速碳沉積，增強了生態系統的固碳能力[142–143]；另一方面受到多種因素的交互影響，增加了CH4等溫室氣體通量的排放[144]。此外，互花米草的入侵也會改變原有的底棲生物、微生物群落等結構，這也可能對碳循環產生直接或間接的影響[142–144]。因此，對于互花米草入侵對鹽沼濕地碳匯功能的影響缺乏定論，相關的定量分析、系統歸納與機理性研究仍比較匱乏。

3 問題與展望

3.1 存在問題

鹽沼濕地因其具有較高的碳埋藏速率和較低的溫室氣體排放而成為緩解全球變暖的有效藍色碳匯，近年來已經在全球范圍內引發了廣泛的關注。我國的鹽沼濕地類型多、面積廣，雖開展了許多研究，但仍然存在著一定的不足。

1.大多數研究在站點尺度開展，區域和全國尺度上的研究較少；現有的鹽沼濕地研究主要仍集中于某個站點的生物物質循環過程研究，對多站點、多流域的聯網研究十分缺乏，制約了對鹽沼濕地碳循環過程的整體理解。

2.缺乏對多因子及其交互作用對鹽沼濕地物質循環調控的研究；近年來全球氣候變化背景下的濱海濕地引發了眾多學者和研究團隊的關注，通過氣候變化的模擬實驗得到了前沿性的結論，但是模擬實驗仍然聚焦于某1～2 個環境因子，對多因子及其交互作用的模擬以及鹽沼濕地響應的研究匱乏。

3.觀測的系統性不足，缺乏統一的標準；已有針對鹽沼濕地的研究數據很多，但是其中大量數據的采樣信息不完整、測定方法不明確、衡量標準不一致等問題給數據的整合分析帶來了諸多困難，導致現有數據庫內容不全面，影響了我國對鹽沼濕地碳收支的真實準確估算。

4.對CO2、CH4和N2O 通量的觀測不夠；由于人類活動導致的土地利用變化、近海口富營養化等問題會加速鹽沼濕地的碳釋放，促進CO2、CH4氣體的排放，加劇溫室效應。但是已有的研究主要集中在碳儲量及其變化上，對于長時間、多位點進行溫室氣體通量監測仍然缺乏足夠的重視，對于鹽沼濕地的溫室氣體機制機理性的研究不夠深入。

5.對橫向碳通量研究缺乏重視，已有站點的研究表明，鹽沼濕地橫向溶解態碳的通量能夠占到凈生態系統碳交換量的50%以上[129]，足以體現橫向碳通量在鹽沼濕地生態系統的重要作用。然而,國內對橫向碳通量的定量研究、來源解析、機制機理等方面缺乏深入的探討，在未來研究中亟需加強。

3.2 展望

鹽沼濕地單位面積的固碳速率高，在全球碳循環中起著重要的作用，并對全球氣候變化有著巨大的影響。然而我國的鹽沼濕地因工業發展、漁業養殖、捕撈等活動遭到巨大破壞，因此急需加強和加深對我國鹽沼濕地的科學研究，保護其生態系統結構與服務功能的完整性，加強鹽沼濕地的恢復與重建，增強其藍碳碳匯功能，在保護自然的同時受惠于碳匯增益。

在未來，亟需建立健全國家海岸帶生態系統監測和研究網絡，制定量化沉積物碳儲量和碳埋藏速率的標準化方法，加強區域和全國尺度上碳埋藏速率和碳儲量及其影響因素的系統性分析；解析濱海濕地生態系統結構與服務功能變化的機理；引入基因芯片、轉錄組測序等新興方法,精確定位鹽沼濕地碳循環過程的關鍵調控微生物; 推動鹽沼濕地藍碳進入碳交易市場，以經濟杠桿帶動藍碳生態系統的保護和發展；加強對潮汐影響下鹽沼濕地與鄰近生態系統之間橫向通量交換的研究，量化外源性碳對鹽沼濕地固碳功能的相對貢獻。通過進一步加強對鹽沼濕地生態系統生物地球化學循環的研究，深入理解我國鹽沼濕地的藍碳碳匯機制，厘清我國鹽沼濕地碳匯能力，讓鹽沼濕地藍碳為我國的碳達峰與碳中和戰略做出更大貢獻。