不同銅水平對小麥生長發育與產量構成的影響

張欣雅，陳 盼，徐沛然，鐘 航，張曉慧，張譽文，溫 馨,3

(1.湖北工程學院 生命科學技術學院，湖北 孝感 432000；2.湖北工程學院 信息技術中心，湖北 孝感 432000；3.湖北工程學院 特色果蔬質量安全控制湖北省重點實驗室，湖北 孝感 432000)

銅是高等植物生長過程中必需的微量元素之一，有著構成銅蛋白、參與光合作用、參與氮素代謝、影響花器官發育、多種抗氧化酶的組分等重要生理功能[1]，是農作物正常生長發育、增加產量的重要保證；銅缺乏時，禾谷類作物分蘗減少，產量降低。前人學者研究表明農田土壤施用適量的銅可以促進水稻、小麥等糧食作物的生長，與不施銅處理相比，施用銅肥對水稻有顯著的增產效果[2-4]。

然而，當土壤中銅含量過高，超過安全閾值時，高濃度的銅離子又會對植物產生生理毒害作用，導致作物根系生長受阻，抑制根系對養分的吸收，有學者研究發現，番茄在銅脅迫下幼苗生物量和株高顯著降低33.7%和23.1%[5]。李應學等人研究發現當土壤銅濃度達到200 mg/kg時，小麥和玉米均比對照減產近10%[6]；徐加寬等研究發現武育粳14籽粒產量隨著土壤銅含量(100 ～ 1000 mg/kg) 的提高顯著下降，降幅達10% ～ 96%[7]。

隨著含銅肥料的廣泛普及，近年來農田土壤銅缺乏的現象在我國比較少見，但隨著社會經濟的快速發展，銅礦的開采、冶煉廠排放的“三廢”、含銅農藥和化肥的過量使用和城市生活垃圾處理不當，使局部土壤含銅量達到原始土壤的幾倍甚至幾十倍，遠遠超出了土壤環境的承載力，嚴重威脅到區域生態系統的穩定和人類健康[8]。眾多研究也進一步表明了土壤銅污染對作物產量有顯著的抑制效果：當土壤銅含量大于50 mg/kg時，柑橘幼苗生長受到阻礙，無法正常的長大、結出果實；銅含量達到200 mg/kg時，小麥枯死；銅含量達到250 mg/kg時, 水稻枯死[9]。

小麥是我國第二大糧食作物，在我國種植區域廣泛，具有良好的營養價值，其產量和品質攸關我國糧食安全。我國農田土壤銅污染主要分布在東北平原南部地區、華北平原以及東南沿海地區[10]，以上地區不乏小麥種植主產區，而小麥作為土壤銅素的指示作物，對土壤銅閾值的變動比較敏感，因此研究不同銅水平對小麥生物量、產量及構成因子的影響，對農田土壤銅污染背景下小麥的安全生產具有一定的理論價值和指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗設計、供試材料

采用土壤盆栽試驗，試驗使用的盆缽為17 cm×20 cm(高×直徑)的聚乙烯盆。供試植物材料為市場采購的小麥品種駐麥6號。供試土壤為黃棕壤，試驗開始前的基礎理化性狀為：pH 6.85，堿解氮21.00 mg/kg土，速效磷5.74 mg/kg土，速效鉀195.05 mg/kg土，有機質5.62 g/kg土，有效銅0.37 mg/kg土。

以CuSO4?5H2O為銅源設置Cu0、Cu35、Cu50、Cu100 四個土壤銅水平，即土壤銅施入量設定為0 mg/kg、35 mg/kg、50 mg/kg、100 mg/kg，每處理12個重復，共計48盆。播種前每kg土施入N 0.20 g、P2O50.15 g、K2O 0.20 g，另外每kg土加入1 mL無銅的阿農微量元素營養液，所有肥料配成溶液于播種前一次性施入。分別于拔節期和開花期追施氮肥，追肥量為每次N 0.10 g/kg土。

小麥于2020年11月22日播種于根袋內，11月30日間苗、定株，每盆定株6株。小麥生長的整個試驗期間以去離子水定時定量澆灌。

1.2 樣品采集、指標測定、數據處理

樣品采集：分別于2020年12月30日(苗期)、2021年3月19日(拔節期)、2021年4月24日(開花期)、2021年5月22日(成熟期)，采集植物樣品，采集當天測定小麥株高、分蘗數、有效穗數。

生物量：成熟期的小麥樣品按葉、莖+鞘、穗軸+穎殼、籽粒分離，測定鮮重后，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱其干重[11]。

產量構成因子：測定成熟期小麥的株高、分蘗數、單株有效穗數、穗粒數、千粒重，其中穗粒數=每盆籽粒總數/每盆有效穗數，千粒重以100粒進行換算[11]。

數據處理：使用Microsoft Excel 2019進行相關數據計算和繪表，SPSS 25.0進行方差分析，各處理均值的多重比較釆用Duncan-test(P< 0.05)法。

2 結果與分析

2.1 不同銅水平對小麥生長發育的影響

由表1可知，小麥株高在苗期時4個處理間無顯著差異；拔節期時Cu0處理顯著低于Cu35、Cu50、Cu100處理19.98%、18.88%、15.48%；開花期時Cu100處理顯著高于Cu0、Cu35、Cu50處理10.63%、12.03%、8.71%；成熟期時Cu50處理顯著低于Cu0、Cu35、Cu100處理4.97%、3.10%、7.82%。雖然4個處理中小麥株高在同一生育期表現出不同的差異，但能觀察到苗期和拔節期時，Cu35處理小麥株高在4個處理中較高，隨著生育后期營養物質向生殖器官轉移，Cu35處理小麥株高在4個處理中較低。說明土壤施入適當濃度的銅(35 mg/kg)在生育前期有利于小麥營養器官生長發育，在生物后期促進養分向生殖器官轉移。

表1 不同銅水平對小麥株高的影響(cm)

各處理小麥成熟期時的有效穗數和分蘗數如表2所示，Cu50和Cu100處理明顯低于Cu0和Cu35處理，其中Cu35處理的有效穗數和分蘗數在4個處理中較高，說明土壤施入高濃度的銅(50和100 mg/kg)導致小麥在生殖生長期莖稈徒長、分蘗數和有效穗數減少。

表2 不同銅水平對小麥穗數和分蘗數的影響(成熟期)

2.2 不同銅水平對小麥產量的影響

由表3可知，與Cu0相比，隨著銅水平的提高，小麥的生物學產量呈下降趨勢，Cu35、Cu50、Cu100降幅分別為0.68%、6.18%、14.25%，但總體上無顯著差異。與Cu0相比，適量施銅(Cu35)提高了小麥的籽粒產量；但Cu50、Cu100處理下的籽粒產量相比于Cu35呈下降趨勢，降幅分別為6.95%、1.11%。與Cu0相比，銅添加處理小麥的收獲指數呈上升趨勢，并在Cu100處理差異顯著，上升幅度高達19.58%。說明土壤施入適量濃度的銅(35 mg/kg)有助于增加小麥生物學產量和籽粒產量。

表3 不同銅水平對小麥產量(鮮重)的影響

2.3 不同銅水平對小麥產量構成因子的影響

由表4可知，隨著銅添加量的增加，小麥單株有效穗數呈遞減趨勢，穗粒數呈遞增趨勢，千粒重在Cu35處理最高，顯著高于Cu0、Cu50、Cu100處理20.31%、32.41%、45.62%，Cu100處理穗粒數顯著高于其他處理，但千粒重最低，結合考種過程中籽粒的形態分析，表明本研究中土壤施入高濃度的銅(100 mg/kg)雖然會增加小麥穗粒數，但籽粒干癟、粒小、不飽滿，因此土壤銅污染會抑制小麥籽粒產量增加。

表4 不同銅濃度對小麥產量構成因子的影響

3 討論

4個不同銅處理中，Cu35處理的小麥在生育前期株高較高，生育后期株高較低、單株有效穗數和分蘗數較高，成熟期時生物學產量、籽粒產量、千粒重均較高。這可能因為拔節前小麥植株以營養生長為主，拔節后小麥生長重點轉移，大量營養成分向葉片運轉，銅參與植物體內光合作用多種酶的合成，以供光合作用生產碳水化合物[12]，促進小麥產量的提高。缺銅土壤施用銅肥能顯著提高小麥出苗率，促進分蘗和根系生長，增加穗粒數和粒重[12]，本研究結果與前人研究結果相符。

4個不同銅處理中，Cu100處理的小麥在生育前期株高低、分蘗數少，生育后期株高較高、莖稈徒長、有效穗數少，成熟期時生物學產量低、生物量低。Cu100處理下的小麥的穗粒數最高，但其千粒重最低，說明施加過量的銅可能會抑制小麥的營養成分從營養器官轉移到生殖器官，導致籽粒干癟，不飽滿。前人研究發現，銅肥施用過量，會抑制小麥胚根、次生根的生長[13]，因此在銅的誘導下小麥幼苗生長緩慢[14]，小麥中毒癥狀在拔節期開始出現，生長后期更為明顯，一般癥狀是少分蘗[15]。當土壤銅脅迫較重時，水稻減產主要是單株有效穗數和穗粒數共同減少所致，土壤銅含量過高導致分蘗發生明顯受阻是水稻穗數減少的主要原因[7]。夏來坤等研究發現銅脅迫可明顯降低冬小麥籽粒產量，且施用濃度越高，減產幅度越大[16]。

4 結論

1)土壤施入適量的銅(35 mg/kg)在生育前期有利于小麥營養器官生長發育，在生物后期促進養分由營養器官向生殖器官轉移，增加籽粒產量和千粒重。

2)銅污染抑制小麥生長發育，在營養生長期的表現為分蘗數少、植株矮，在生殖生長期表現為莖稈徒長、有效穗數少，最終導致生物學產量低、生物量低。