植物病毒病的防治研究進展

閻世江，郭建恩

（1山西農業大學 園藝學院，山西 太原 030031；2.山西省繁峙縣教育科技發展中心，山西 繁峙 034300）

在農業生產中，每年因農作物感染各類病害而遭受重大損失，據統計，僅在中國東北地區損失金額就高達數億元。在植物病害中，排名第一的是真菌性病害，經過人們多年的探索研究，已找到有效的防治方法；排在第二位的是病毒病，它寄生在植物細胞內，與動物不同，植物沒有自身的免疫系統，一旦感染往往就會受到沉重的打擊，因此自從病毒病被人們發現以來，如何對其進行防治一直是學者研究的熱點[1-2]。多年的農作物種植研究顯示，病毒病在生產實踐中很難防治。為此，筆者查閱了大量資料，并與相關植保專家座談，針對植物病毒病的發現、發展及防治技術展開論述，助力中國盡早建立病毒病的防治技術體系。

1 植物病毒病的發現

17世紀，荷蘭農戶在種植郁金香時發現了被病毒病侵染的植株，從表觀形態來看，發病癥狀與其他常見的病害不同，這是最早有關病毒病發病的報道。1886年，有科學家發現了煙草花葉病毒病侵染蔬菜后使其發病；6年后，有科學家認為煙草花葉病毒病比常見的細菌更小。直到19世紀末，科學家Martinus Beijerinck給這種物質取名為“病毒（virus）”，“virus”在拉丁語中本意為“毒藥”。這種“毒藥”具有傳染性，如濃度下降，傳染致病性也會下降[3-5]。

2 植物病毒的概念

發現病毒病后，由于技術的局限性，對其研究未取得長足的進步。直到20世紀中葉，電子顯微鏡的誕生為病毒病的研究注入了活力。在電子顯微鏡下，病毒病逐步顯露出真容，原來植物病毒的外殼是蛋白質，內部是一條DNA或RNA鏈。病毒沒有完整的細胞膜和細胞核等結構，雖然有DNA或RNA鏈，卻不能自我復制，但具備變異功能。在侵染植物體后，前期處于休眠狀態，只有在特定的條件下，如植物體得病或受到逆境脅迫時才會爆發[6-7]。

3 常見的植物病毒病

植物病毒病可以侵染400多種植物，其只能寄生在活體寄主的體內，被侵染的植物、作物產量、品質會下降。僅有少數的植物病毒在寄主死亡后還能存活幾天至幾年的時間[8-9]。植物病毒具有專一性，即不會同時侵染植物或動物，常見作物病毒和病毒病見表1。

表1 常見作物病毒和病毒病

4 傳播途徑

植物病毒的傳播途徑主要有2種，水平傳播和垂直傳播。

4.1 水平傳播

水平傳播途徑通常是指外來植物病毒侵染了其他植物。植物表皮具有保護層，病毒首先突破保護層。在自然界中常常出現因天氣或物理損傷而造成的傷口，成為植物病毒傳播的通道。在某些無性繁殖過程中，通過插條、嫁接方式也是植物病毒病傳播的常見途徑。

昆蟲是另一種植物病毒的傳播媒介，特別是攜帶病毒的昆蟲，如蚜蟲。蚜蟲通常采用刺吸式口器吸取植物營養，如果植物體內含有病毒，蚜蟲在吸取營養的過程中也吸取了病毒，再到其他的植物體吸取營養時，病毒也隨口器或唾液腺傳播到植物體內[10-11]。

勞動者在田間勞作過程中，如發現一株或幾株作物感染病毒并近距離觀察植株時，手上或農具上難免會沾上植物汁液，在接觸其他植物后，也會使病毒轉移傳播。

4.2 垂直傳播

垂直傳播途徑通常是指病毒從母體遺傳到子代的過程，在無性繁殖和有性繁殖中均存在。在無性繁殖中，母體的根、莖、葉、愈傷組織等均含有病毒，采用根、莖、葉、愈傷組織進行培養后，新生一代植株會攜帶病毒。大多數的高等植物均為有性繁殖，在此過程中如母體帶有病毒，病毒則會跟隨種子進行傳播。

4.3 存活時間

有些病毒存活時間較短，而有些則較長，如煙草花葉病毒（TMV）和番茄花葉病毒（ToMV）存活期約2年左右。絕大多數病毒的存活時間依賴某種媒介（昆蟲、寄主植物）生存時間，植物病毒一般不能獨立生存[12]。

5 植物病毒病的癥狀

植物感染病毒后所表現出的癥狀各不相同，通常是命名病毒的重要參考。隨著寄主植物的種類、生長狀況、年齡、感染階段和外在條件的不同，其癥狀也不盡相同。在某些情況下，植物病毒病癥狀和病蟲害發生、植物營養缺乏、逆境脅迫和除草劑藥害癥狀十分類似，應認真觀察和辨別。

如僅從表觀形態進行分辨，很難區分出不同的病毒病，在條件允許的情況下，應通過顯微鏡進行觀察。

植物病毒病的癥狀主要有：葉片出現不同顏色的斑點；葉片發黃；葉片萎蔫；葉脈透明；葉片出現綠色脈帶；葉片出現黃脈帶；葉片卷曲；葉片出現水泡；葉尖端壞死；葉脈壞死；株高降低矮縮；花、葉或果實表面形成彩色條紋；葉尖端壞死；葉脈壞死；莖表面環斑；植物矮縮；植物死亡。

6 植物病毒病防治的傳統方法

了解了植物病毒病的傳播特性后，科學家采用了培育脫毒種苗、防控有害昆蟲、培育新品種等方法。在研究中，科學家發現植物體內各個部位的病毒含量各不相同。例如，在培育馬鈴薯、甘薯時，發現在根尖和莖尖的病毒含量較低，因此可以采用莖尖培養的方法繁育種苗，即在莖尖切除少量的組織加以培養，然后形成種苗。目前，該技術已在馬鈴薯、甘薯和菠蘿上應用。

蚜蟲和粉虱具有刺吸式口器，在吸取植株的汁液時，間接幫助病毒病的傳播。因此，采用防蟲網或其他藥劑防治此類害蟲后，就可以控制病毒病的發生與蔓延。有學者報道通過殺滅飛虱防治水稻病毒病，殺滅潔粉蚧防治菠蘿病毒病，在日光溫室的風口加裝防蟲網（一般為40目）防治蔬菜病毒病[13]。

1920年，美國科學家無意間發現有些植物在被弱病毒侵染后能產生一定的抗性，擬進行深入研究，但在后期研究中發現所需的成本較高，而且存在局限性；也有育種學家想培育抗病毒病的新品種，但植物病毒變異速度超出人們的想象，培育品種的速度無法趕上病毒變異的速度。近年來興起的分子生物學技術為品種培育帶來曙光，這也為今后的育種指出一條道路。

在病毒病出現后，科學家曾設想找到一種天然或人工合成的化學物質進行防治卻未成功，但是中國科學家并沒有放棄研究。筆者通過查閱資料，統計出截至2021年中國登記的防治病毒病的藥劑（表2），其中鹽酸嗎啉胍104種，乙酸銅64種，氨基寡糖素38種，香菇多糖36種，寧南霉素、琥膠肥酸銅等其他產品較少[14]。上述藥劑出現的時間較早，相關使用方法、作用機理報道較多，筆者不再贅述。

表2 我國登記的防治病毒病藥劑統計情況

7 新型植物抗病毒藥劑

病毒侵染植物組織后，在寄主體內能復制出新的病毒，繼而侵染其他器官，但普通的化學藥劑卻不具備這樣的功能，因此采用化學藥劑防治病毒病的作用十分有限。1950年，美國科學家找到一種能防止病毒復制的藥劑，后來發現這種物質作用的時間很短暫，而且容易產生藥害[15]。

直到20世紀90年代，科學家研制出誘導抗性劑，可以抑制病毒且環保，此類藥劑約有180多種，是從被子植物中提取的。如丁香酚，可以有效抑制西葫蘆病毒病。進一步研究發現誘導抗性劑多為多肽和酶類物質。來自中國云南省的科學家從食用菌中提取的多糖成分能抑制煙草花葉病毒病。在21世紀初葉，中國貴州大學的學者與多家單位合作研制出新型抗植物病毒劑，其有效成分為氨基磷酸酯，對黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒病有較好的防治效果。2014年，科學家研制出的“阿泰靈”對番茄黃化曲葉病和南方水稻黑條矮縮病有較好的防治效果。截至2021年，中國已登記的防治農作物病毒病的藥劑共有171件[16]。

8 展 望

防治植物病毒病的方法還在摸索中，目前為止未發現特效藥。現階段，在農業生產上，廣泛采用綜合防治病毒病的方法，包括植物檢疫、抗性品種、輪作、防治傳染媒介（蚜蟲等）等措施，這些措施的綜合利用非常有效。有科學家嘗試使用醫用抗病毒劑防治植物病毒病。噻唑呋林能治療腫瘤，國外科學家研究表明其對大麥和小麥條紋花葉病毒有一定的防治效果[17]，未來它們也許會成為抗植物病毒病的藥劑來源之一。

筆者認為，未來研制抗病毒藥物的重點應該放在天然源抗病毒物質的探索方面，比如天然植物藥物等，可從以下物質中選擇：多酚類或花青苷；皂角苷；多聚糖；有機酸；蛋白和多肽；精油[18]。中國科學家研制的甾烯醇及甾烯醇微乳劑、丁香酚微膠囊制劑在防治病毒病中表現效果較好[19-22]。經過努力，國內外已有許多防治病毒病的藥劑上市，但與殺蟲劑、殺菌劑相比較，無論是規模方面還是產量方面都顯得較少，其防治效果與人們的設想還存在差距。今后其發展方向一定是“高效、低毒、低殘留、綠色環保”。近年來興起的分子生物學為防治病毒病藥劑的研發奠定了基礎，由于人們對轉基因食品的認識不同，這條道路尚任重而道遠。今后，應加強外來物種入侵、有害昆蟲的防治及選育抗病品種等方面的研究，在不遠的將來，人類一定能戰勝植物病毒病。