鎮糯晚粳系列品種的特征特性與育種啟示

林添資 孫立亭 景德道 余 波 楊 軍 錢華飛 曾生元 李 闖 杜燦燦 胡慶峰 周義文 巫章平 龔紅兵

（江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所，鎮江 212400）

糯米是各種傳統風味小吃、工業化食品和釀酒制醋的重要原料，隨著糯米加工企業研發能力的提升，糯稻在相關領域得到廣泛應用，全國糯稻種植面積逐步增多，從1990 年的40 萬hm2增加到2012 年的約133.3 萬hm2[1]。2020 年我國糯稻谷需求量達到550 萬t，糯稻產業綜合產值超過千億元（數據源自中華糧網）。粳糯的品質好于秈糯，蘇、皖兩地是我國粳糯稻的主產區，常年種植面積在23.5 萬hm2，年產糯稻谷達到200 萬t 左右，是全國糯稻產業的風向標。隨著水稻輕簡化栽培（機插秧和直播稻）比例的逐年提升和優質糯米剛性需求的不斷增長，在化肥農藥協同減量增效的形勢下，亟需優質、高產穩產、綠色高效的晚粳糯品種。

太湖流域晚粳糯種植歷史悠久，種質資源豐富，先后有蘇御糯、桂花糯、復虹糯、雙城糯、紫金糯、太湖糯等主推品種；但糯稻育種明顯滯后于常規粳稻育種，產量水平低于同熟期粳稻150～500kg/hm2[2]，如江蘇省2001-2010 年僅審定5 個晚粳糯稻品種，且豐產性和綜合農藝性狀差于同熟期的粳稻。隨著近年來審定渠道的拓展，糯稻品種審定數量亦呈“井噴”態勢；但是成功實現產業化或成為主推品種，可有效滿足生產者、稻米加工企業和消費者需求的品種并不多。鎮糯晚粳系列品種鎮糯19 號、鎮糯20 號、鎮糯762 和鎮糯29 號在生產上表現出高產穩產、品質優、綜合抗性好、生產高效的優勢[3-4]，累計推廣面積40 萬hm2以上，2020 年獲得江蘇省農業科技創新一等獎。通過對4 個鎮糯晚粳系列產業化品種（表1）的特性分析，分析鎮糯系列的系譜、產量結構、品質指標、抗性表現和株型特征，以期對糯稻商業化育種實踐有一定的借鑒意義。品種系譜、產量結構、品質指標和抗性結果數據引自國家水稻數據中心（https：//www.ricedata.cn/variety/）。

表1 鎮糯晚粳系列品種審定及品種權申請情況

1 遺傳背景

鎮糯19 號以大面積主推品種武運粳21 號為母本，以優異糯稻中間材料武香糯2402 為父本選育而成，向上追溯4 代，共22 個親本，有2 個親本累計推廣應用面積66.67 萬hm2以上，4 個親本推廣應用面積在6.67 萬～66.67 萬hm2之間，同時兼具杭嘉湖稻區、太湖流域稻區、日本稻、東北粳稻、秈稻等遺傳背景（圖1）。鎮糯19 號再與大面積主推品種武運粳23 號、鎮糯241（淮稻5 號/鎮稻2 號）和常農粳8號雜交選育，分別衍生出鎮糯20 號、鎮糯762 和鎮糯29 號，進一步融合了多個大面積應用品種的遺傳背景。鎮糯系列遺傳背景豐富，為適應大面積錯綜復雜的生態環境提供了遺傳基礎。

圖1 鎮糯晚粳系列系譜分析

2 特征特性

2.1 產量及產量構成4 個鎮糯系列品種區域試驗平均產量達10407.4kg/hm2，平均有效穗數324.0萬穗/hm2，穗粒數129.3 粒，結實率94.4%，千粒重27.1g，比對照武運粳23 號或寧粳1 號增產極顯著，平均增幅為4.7%，平均比對照早熟2.1d，日產量增幅均值為6.06%，表現為早熟、高產穩產（表2）。

表2 鎮糯晚粳系列在區域試驗的產量表現和穗粒結構

2.2 主要品質指標鎮糯晚粳系列均達到優質糯稻標準，加工品質優，整精米率均值70.8%，高于NY/T 593—2013《食用稻品種品質》一級標準；直鏈淀粉含量1.0%～1.3%，均值1.1%，堿消值均值7.0級，白度均為1 級，表現出較好的蒸煮品質，熱飯光澤好（脂肪含量平均為3.12%）、糯性好或佳、冷飯回生度低（軟或較軟）（表3）。

表3 鎮糯晚粳系列品種稻米品質檢測及食味品嘗結果

2.3 綜合抗病性據江蘇省農業科學院植物保護研究所檢測結果（表4）：鎮糯系列中感或中抗白葉枯病、感或高感紋枯病，與對照武運粳23 號相仿；中感條紋葉枯病，不及對照武運粳23 號；用稻瘟病抗性基因Pita、Pib、Pi54的功能標記檢測，鎮糯19號含Pita+Pib，鎮糯20 號、鎮糯762 和鎮糯29 號均含Pita+Pib+Pi54，武運粳23 號含Pib+Pi54，鎮糯晚粳系列品種綜合抗病性水平略強于對照武運粳23號，大面積生產自然發病輕于對照武運粳23 號。

表4 鎮稻晚粳系列品種的抗病性鑒定結果

2.4 抗倒性與對照武運粳23 號相比，鎮糯19 號的重心高度顯著降低；鎮糯20 號、鎮糯29 號和鎮糯762的重心高度略有降低（未達顯著水平）；值得一提的是鎮糯20 號和鎮糯29 號的株高比對照極顯著降低；鎮糯762 在基部節間的長度占株高的比例極顯著降低（表5）。鎮糯系列節間配置合理，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實，具有良好的抗倒性，具有大面積推廣應用的潛力。

表5 鎮稻晚粳系列抗倒性部分相關指標的分析

3 育種啟示

3.1 注重骨干親本應用和提高長期以來，糯稻一直作為搭配品種在生產中應用，糯稻育種明顯滯后于常規粳稻育種，利用非糯親本的育種基礎可以提高粳糯的育種起點，如鎮糯20 號、鎮糯29 號直接選用早熟晚粳主推品種武運粳23 號和常農粳8 號（均勻區試對照）作親本，提高了育種起點和育種成效。

骨干親本是育種的重要基礎，指同一時期用于育種的親本中在同樣的世代內衍生的品種（系）數量較多、種植面積較大的育種材料[6]。比如武育粳3號、武運粳7 號和鎮稻88 是江蘇主推品種，累計推廣面積分別達600 萬hm2、330 萬hm2和45 萬hm2；又是育種中理想的骨干親本，已分別衍生出84 個、68 個和69 個品種[7]。本研究的鎮糯19 號在蘇皖晚粳糯稻區表現出高（穩）產、優質、高效等優勢，累計推廣33 萬hm2以上（數據來自國家水稻數據中心 https：//www.ricedata.cn/variety/），年推廣面積最高達6.67 萬hm2；同時，鎮糯19 號作為重要的種質資源，截至2021 年12 月（審定后8 年），共衍生出16 個品種：本單位育成3 個，外單位培育出13 個，如揚粳糯系列（揚粳糯2 號、荃香糯3 號、揚粳糯5 號）、武香糯系列（武香糯7368、武育糯4819、武香糯109）、南粳糯2 號、蘇糯7132、金單糯100 等品種；鎮糯19 號隨著育種的應用拓展，衍生品種將會不斷增加，可作為糯稻的骨干親本加強應用。

3.2 強化結實性和熟相的選擇育種實踐和研究表明：糯與非糯近等基因系僅在千粒重方面存在顯著差異，導致其產量比后者低5%左右[8]，朱自忠[9]利用CRISPR/Cas9技術編輯9311、華占和野絲占等秈稻品種，獲得相應的秈型糯性材料，并對糯性突變材料的產量構成要素進行分析，也證實突變體因千粒重顯著降低最終導致產量顯著降低。鎮糯系列品種的選育中強化結實性指標[10]和熟相的選擇，谷粒求中大粒，后期不早衰，活熟到老，成熟期單莖仍保持3 片綠葉，延長灌漿充實期，克服了糯稻將光合產物轉化為貯藏物質的能力較非糯類型減弱的不足。4 個鎮糯系列品種穗粒結構協調，尤其是結實率高（＞94.0%）、千粒重較高（＞27.0g），有利于高產穩產和品質協同提升。

3.3 強化品質關鍵指標選擇糯稻品質評價指標目前主要圍繞蒸煮品質（直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度）、外觀品質（白度）及加工品質（糙米率和整精米率），相對較為簡單、籠統；如直鏈淀粉含量≤2.0%，作為優糯一級到優糯三級的通用標準。鎮糯系列品種直鏈淀粉含量低（1.0%～1.2%），白度為1 級，糯性佳，冷飯不易回生（較軟不硬），基本滿足糯米加工企業對糯米食味性和加工特異性的需求。

鎮糯系列品種的糯性遺傳基礎來源于紹糯91-44，經過春江683、武香糯2402 傳遞到鎮糯19 號，而后衍生出鎮糯20 號、鎮糯762、鎮糯29 號；必須指出，優質食味粳稻品種武香粳9 號衍生出鎮糯系列品種親本武運粳21 號、武運粳23 號和常農粳8號（圖1）；同樣的，鎮糯762 是鎮糯241/鎮糯19 號（糯/糯）雜交選育而成，鎮糯241 是從桂花糯系統選育出鎮稻2 號的后代，相對不同于鎮糯19 號的親緣；鎮糯系列品種糯性佳（低直鏈淀粉）的特點是否與多個遺傳背景的微效基因有關，有待于進一步分子數據確證。充分利用主效糯性基因wx和微效基因的累加效應，應是糯稻品質改良的努力方向。

3.4 強化綠色高效相關性狀的選擇隨著生產成本的提高和家庭農場等新經營主體的涌現，高效生產需求日益迫切，強化生產高效相關性狀的選擇尤為重要。一是莖稈粗細適中有彈性、節間配置合理、耐肥抗倒。鎮糯系列品種節間配置合理，基部3 個節間的長度占株高的比例低，重心較低，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實，具有良好的抗倒性；二是提高品種綜合抗性水平。當前生產上的糯稻品種存在綜合抗性不強、不能很好適應綠色生產的問題。鎮糯系列品種累計推廣45 萬hm2以上，得益于水平抗性較好，田間稻瘟病、紋枯病及其他混生性病害輕，長相清秀；尤其是鎮糯29 號，稻瘟病綜合病指1.75，表現抗稻瘟病。總之，隨著糯稻產業升級，綠色高效相關性狀的選育是今后糯稻育種的努力方向之一，對保障穩定供給和人民生命健康等有著重要意義。