甘肅胡麻地方及育成品種農(nóng)藝性狀分析及評(píng)價(jià)

王 煒 陳 軍 葉春雷 陳 琛 羅俊杰 李進(jìn)京

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，蘭州 730070）

胡麻是我國(guó)北方干旱及半干旱地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)作物和油料作物。甘肅則是我國(guó)胡麻種植面積最大、總產(chǎn)最高的省份[1]。胡麻在甘肅種植歷史悠久，漢代就已開(kāi)始種植。長(zhǎng)期的自然演進(jìn)及人工選擇，使得在甘肅形成了一些獨(dú)特的地方品種資源。20世紀(jì)50 年代以來(lái)甘肅胡麻育種科研持續(xù)開(kāi)展，育成了以定亞系列、隴亞系列為代表的一批胡麻品種，在甘肅乃至全國(guó)的胡麻生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用[2-3]。因此，通過(guò)對(duì)甘肅胡麻地方品種及不同時(shí)期育成品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定分析，篩選可作為親本利用的種質(zhì)資源材料，對(duì)于促進(jìn)胡麻種質(zhì)創(chuàng)新及遺傳改良具有重要作用。本研究對(duì)22 份甘肅胡麻地方品種及43 份育成品種進(jìn)行農(nóng)藝性狀鑒定，采用相關(guān)分析、因子分析及系統(tǒng)聚類(lèi)分析法對(duì)其進(jìn)行了研究，以期篩選出具有高產(chǎn)抗病等優(yōu)異性狀的資源材料，為胡麻品種遺傳改良提供優(yōu)良親本，進(jìn)一步為優(yōu)良品種的選育提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地基本情況供試材料為22 份甘肅胡麻地方品種（表1，編號(hào)1～22）及43 份育成品種（編號(hào)23～65），共計(jì)65 份材料，其中白花材料8份，其余均為藍(lán)花材料，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物種質(zhì)資源研究室及定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

表1 供試材料

1.2 試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2021 年3 月種植于甘肅省武威市涼州區(qū)甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃羊試驗(yàn)場(chǎng)，37°67′N(xiāo)、102°85′E，海拔1732m，年平均氣溫6.2℃，年平均降水量約290mm，無(wú)霜期約150d。試驗(yàn)地為灌漠土，前茬玉米。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)1.5m，行距0.2m，每份材料種植2 行，每行270 粒，3 次重復(fù)。常規(guī)大田管理。參照羅俊杰等[4]的方法進(jìn)行白粉病抗性鑒定；胡麻成熟后每份材料取15 株，按《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]對(duì)株高、工藝長(zhǎng)度、千粒重等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查記載及考種。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用Excel 2013 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各農(nóng)藝性狀的基本統(tǒng)計(jì)量，如最小值、最大值、平均值、分布頻率等；用SPSS19.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。參照芮文婧等[6]、郝曦煜等[7]、劉寧濤等[8]的方法，采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′，Shannon-Wiener index）進(jìn)行遺傳多樣性分析，即首先計(jì)算所有供試材料某一農(nóng)藝性狀的平均數(shù)（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ），按照每0.5σ 為1 級(jí)，第1 級(jí)為Xi＜（X-2σ）、第2 級(jí)為（X-2σ）≤Xi＜（X-1.5σ），以此類(lèi)推，直至第10 級(jí)為Xi＞（X+2σ），然后計(jì)算在每級(jí)中材料數(shù)的相對(duì)分布頻率（Pi），按照以下公式計(jì)算Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：H′=-∑PilnPi，式中l(wèi)n 為自然對(duì)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性分析65 份供試材料的9 個(gè)農(nóng)藝性狀的調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明（表2），除了生育期外，其他性狀的變異系數(shù)均在10%以上，其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最高，達(dá)到66.25%，單株產(chǎn)量分布范圍在0.05～2.66g 之間，平均值為0.65g。9 個(gè)性狀的變異系數(shù)排序依次分別為單株產(chǎn)量＞單株粒數(shù)＞單株果數(shù)＞有效分莖數(shù)＞有效分枝數(shù)＞千粒重＞工藝長(zhǎng)度＞株高＞生育期。供試材料各性狀的多樣性指數(shù)在1.55～2.04 之間，其中工藝長(zhǎng)度和株高多樣性指數(shù)在2.00 以上，其余均在1.50 以上。以上結(jié)果表明供試材料的農(nóng)藝性狀變異幅度較大，遺傳類(lèi)型豐富，因而通過(guò)進(jìn)一步分析篩選優(yōu)異種質(zhì)資源以供育種應(yīng)用是很有意義的。

表2 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性指數(shù)

2.2 不同胡麻品種的主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析的結(jié)果表明（表3），生育期與千粒重呈極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明隨著生育期的延長(zhǎng)，籽粒灌漿時(shí)間得到充分保證，隨之帶來(lái)千粒重的增加。株高與工藝長(zhǎng)度、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這些均表明株高越高，工藝長(zhǎng)度越長(zhǎng)，單株果數(shù)及單株粒數(shù)也就隨之增加。有效分莖數(shù)與有效分枝數(shù)、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明有效分莖數(shù)與有效分枝數(shù)的多少，與亞麻植株上著生蒴果多少的潛力密切相關(guān)。單株產(chǎn)量與有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，與單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.71，說(shuō)明提高單株產(chǎn)量，需要提高與胡麻株型有關(guān)的有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)、單株粒數(shù)等性狀。

表3 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

2.3 主要農(nóng)藝性狀的因子分析對(duì)9 個(gè)農(nóng)藝性狀在特征根大于1 的基礎(chǔ)上，提取出4 個(gè)因子（表4），這4 個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到82.402%，可見(jiàn)這4個(gè)因子可代表本研究供試材料農(nóng)藝性狀的絕大部分變異信息，因此采用這4 個(gè)因子進(jìn)行分析評(píng)價(jià)是較為可靠的。

表4 主要農(nóng)藝性狀的因子分析

第1 因子貢獻(xiàn)率為37.704%，其特征根為3.393，單株產(chǎn)量、單株粒數(shù)和單株果數(shù)的特征向量值較高，分別為0.389、0.362 和0.310，說(shuō)明這3 個(gè)性狀在第1 因子中占有較高的載荷量，因此第1 因子主要代表這3 個(gè)與產(chǎn)量有關(guān)的性狀。

第2 因子貢獻(xiàn)率為17.958%，其特征根為1.616，有效分莖數(shù)和有效分枝數(shù)特征向量較高，均為0.567，可見(jiàn)第2 因子主要代表胡麻這2 個(gè)株型性狀。第3 因子貢獻(xiàn)率為15.507%，其特征根為1.396，特征向量值較高的性狀為株高和工藝長(zhǎng)度，分別為0.506 和0.619，因此該因子主要代表胡麻植株高度相關(guān)的性狀。第4 因子貢獻(xiàn)率為11.233%，其特征根為1.011，生育期與千粒重占有較高載荷量，其特征向量值分別為0.583 和0.574，該因子反映了在供試材料中生育期和千粒重這2 個(gè)性狀。

2.4 供試材料的聚類(lèi)分析基于9 個(gè)農(nóng)藝性狀，對(duì)65 份甘肅地方和育成品種進(jìn)行了聚類(lèi)分析，在歐式距離20 處可將供試材料份為3 個(gè)類(lèi)群（圖1）。第1 類(lèi)群包含23 份材料，其中地方品種6份，育成品種17 份；第2 類(lèi)群包含15 份材料，其中地方品種10 份，育成品種5 份；第3 類(lèi)群包含27份材料，其中地方品種6 份，育成品種21 份。從主要農(nóng)藝性狀的平均值來(lái)看（表5），第1 類(lèi)群與產(chǎn)量相關(guān)的性狀比較突出，單株產(chǎn)量、千粒重、單株粒數(shù)、單株果數(shù)、有效分枝數(shù)最高，生育期也最長(zhǎng)；第2 類(lèi)群株高、工藝長(zhǎng)度、有效分莖數(shù)最高，單株產(chǎn)量居中；第3 類(lèi)群除了千粒重外，其余性狀均為 最低。

圖1 甘肅地方和育成胡麻品種的系統(tǒng)聚類(lèi)圖

表5 不同類(lèi)群胡麻農(nóng)藝性狀的平均值

2.5 供試材料的抗白粉病鑒定及篩選近年來(lái)白粉病在胡麻主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，而我國(guó)主栽胡麻品種普遍不抗病。從地方品種和早期育成品種中篩選抗病材料是一種有效的途徑。在供試的65 份材料中，篩選出抗白粉病材料9 份，包含地方品種5 份，育成品種4 份，其中免疫1 份，高抗5 份，中抗3 份（表6）。這些材料既可作為親本資源用于抗白粉病品種的培育，也可以用于白粉病抗性基因的挖掘等基礎(chǔ)研 究中。

表6 鑒定篩選的抗白粉病胡麻材料

2.6 供試材料的綜合評(píng)價(jià)及優(yōu)異種質(zhì)資源篩選參照黎松松等[9]、徐澤俊等[10]的方法，以X1～X9分別代表9 個(gè)農(nóng)藝性狀，將表4 中因子分析主要農(nóng)藝性狀標(biāo)準(zhǔn)化的值帶入4 個(gè)因子中，獲得4 個(gè)主成分因子（F1～F4）的得分公式如下。

F1=-0.112X1+0.150X2-0.155X3-0.142X4-0.120X5+0.310X6+0.362X7+0.120X8+0.389X9

F2=0.166X1-0.065X2+0.082X3+0.567X4+0.567X5+0.042X6-0.078X7-0.165X8-0.174X9

F3=0.109X1+0.506X2+0.619X3-0.005X4+0.057X5-0.015X6+0.008X7-0.079X8-0.096X9

F4=0.583X1-0.100X2+0.106X3+0.014X4+0.007X5-0.036X6-0.070X7+0.574X8+0.138X9

按照4 個(gè)主成分因子的貢獻(xiàn)率，獲得各供試材料農(nóng)藝性狀的綜合得分公式。

F=0.377F1+0.180F2+0.155F3+0.112F4

綜合得分越高，其總體農(nóng)藝性狀越優(yōu)良。根據(jù)該公式，從65 份甘肅地方和育成品種中依據(jù)得分篩選出了農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)前10 的材料（表7），其中聚類(lèi)到第1 類(lèi)群的5 份、第2 類(lèi)群的3 份、第3 類(lèi)群的2 份（圖1）；綜合得分在1 以上的材料有3 份，分別為定亞7 號(hào)、隴亞5 號(hào)和敦煌白胡麻；且在這10份綜合性狀優(yōu)良的材料中，定亞7 號(hào)和隴亞5 號(hào)為高抗白粉病材料（表6），可見(jiàn)這2 份材料無(wú)論是作為雜交親本還是作為基礎(chǔ)研究材料等方面均具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

表7 綜合得分前10 的胡麻材料

3 討論與結(jié)論

甘肅氣候類(lèi)型復(fù)雜多樣，多數(shù)耕地均屬于干旱和半干旱類(lèi)型區(qū)[11]。胡麻由于具有耐旱耐貧瘠等特性，在這些地區(qū)長(zhǎng)期種植，因此在不同區(qū)域內(nèi)形成了一些在當(dāng)?shù)鼐C合表現(xiàn)較好的地方品種；此外，早期的育種科研中，過(guò)于重視產(chǎn)量的提升而忽視了品種抗病性等特性，因而丟失了一些抗病基因等。目前，在作物育種中親本資源相對(duì)狹窄、品種同質(zhì)化嚴(yán)重的問(wèn)題較為突出，選育突破性品種難度較大[12-14]。因此，對(duì)這些地方品種和早期育成的品種進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)，挖掘以往育種中忽視的某些特性，篩選綜合性狀優(yōu)良且具有良好抗病性的材料，是拓寬雜交親本資源，提升育種質(zhì)量的重要途徑。本研究中的22份地方品種，分布于甘肅省隴東（如靈臺(tái)五星、慶陽(yáng)老等）、隴東南（禮縣低腳、天水市老胡麻等）、隴中（通渭老紅、臨夏大紅等）、河西（安西紅胡麻、敦煌白胡麻等）地區(qū)的不同農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中；43 份育成品種中，大多數(shù)為20 世紀(jì)90 年代前育成。這65 份材料的9 個(gè)農(nóng)藝性狀多樣性分析的結(jié)果表明，這些材料變異類(lèi)型豐富、遺傳多樣性高，因此進(jìn)一步對(duì)供試材料進(jìn)行深入分析和挖掘是非常必要的。

相關(guān)分析結(jié)果表明，生育期與千粒重呈極顯著正相關(guān)；株高與工藝長(zhǎng)度、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)、單株粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。這些結(jié)果與 陳英[15]、伊六喜等[16]的結(jié)果大致相同，部分不一致的原因可能與供試材料的來(lái)源、數(shù)量及不同年份鑒定等因素有關(guān)。采用因子分析法，本研究將9 個(gè)農(nóng)藝性狀簡(jiǎn)化為4 個(gè)主成分因子，代表了供試材料農(nóng)藝性狀的絕大部分信息，可較好地反映這些材料的綜合性狀特征。通過(guò)相關(guān)分析與因子分析相結(jié)合，可以發(fā)現(xiàn)，想要提高單株產(chǎn)量，需要選擇單株粒數(shù)和單株果數(shù)多、分枝和分莖能力強(qiáng)的植株，這對(duì)于胡麻育種實(shí)踐具有重要的參考作用。聚類(lèi)分析將供試材料分為3 個(gè)類(lèi)群，其中第1 類(lèi)群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量、千粒重、單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)等與產(chǎn)量相關(guān)的性狀比較突出，這與綜合評(píng)價(jià)前10 的材料中有5 份在第1 類(lèi)群中的結(jié)果較為吻合。

白粉病目前已成為胡麻的主要病害之一，由于生產(chǎn)上主要栽培品種均不抗病，因而造成白粉病在胡麻主產(chǎn)區(qū)大面積的暴發(fā)，嚴(yán)重影響胡麻產(chǎn)量及品質(zhì)[1，17]。因此，亟需加強(qiáng)抗白粉病胡麻品種的選育工作。而通過(guò)對(duì)地方品種和早期育成品種資源進(jìn)行抗白粉病鑒定和篩選，以作為親本資源應(yīng)用于抗病育種是一項(xiàng)基礎(chǔ)性工作。以往國(guó)內(nèi)這方面的研究工作較少，僅羅俊杰等[4]、喬紅霞等[18]鑒定篩選了少量抗病資源，且這些資源大部分農(nóng)藝性狀欠佳，在親本配制中受到較大限制；而在國(guó)外鑒定為抗白粉病的胡麻材料引進(jìn)到國(guó)內(nèi)后由于白粉病病原菌和生理小種可能有所不同而使得這些材料在國(guó)內(nèi)往往不抗病[4]。本研究鑒定篩選出了9 份抗白粉病胡麻材料，其中定亞7 號(hào)和隴亞5 號(hào)農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)得分列65 份供試材料的前2 位，因此在胡麻抗白粉病育種中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。