基于物種周轉揭示放牧對荒漠草原植物多樣性的影響

摘要：放牧引起草原生態系統物種更替，進而調控群落植物多樣性。然而，放牧過程中物種更替與植物多樣性改變間具有怎樣的聯系，目前缺乏系統的研究。本試驗在內蒙古荒漠草原放牧實驗平臺進行，對群落植物多樣性進行了調查。研究發現：隨放牧強度的增加，群落物種總數下降了28%～52%且物種組成發生了明顯的分異；隨放牧強度的增加，群落科的數目和多年生雜類草的物種數逐漸減少，一年生植物的物種數增加，同時群落Simpson指數和Shannon-Weiner指數等顯著降低（Plt;0.05）；隨放牧強度的增加，物種損失率和周轉率顯著提高（Plt;0.05），但物種獲得率無顯著變化；放牧荒漠草原物種損失率和周轉率與植物多樣性指數間呈顯著負相關關系（Plt;0.05）。本研究從物種周轉的角度揭示了放牧荒漠草原植物多樣性降低的驅動機制，為優化荒漠草原管理和利用提供科學支撐。

關鍵詞：物種損失；物種更替；荒漠草原；植物功能群；植物多樣性

中圖分類號：S812文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-0952-11

Effects of Grazing on Plant Diversity Based on Species Turnover in a Desert Steppe

HOU Dong-jie， HAN Bei-lei， LIU Lu， WANG Zhong-wu

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Grazing induces species turnover by livestock foraging and faeces input，which regulates plant diversity in grassland ecosystems. However，little is known about the correlation between species turnover and plant diversity in the grazed grassland ecosystems. We conducted a long-term grazing experiment in a desert steppe in Inner Mongolia and measured plant diversity at four levels by quadrat method. The results showed that：（1） At species level，species number decreased by 28%～52% and species composition significantly altered with the increase of grazing intensity； （2） At Family and plant functional group levels，number of Family and perennial forbs gradually decreased but that of annual plants increased with that increase. At community level，Simpson index and Shannon-Weiner index significantly decreased with increasing of the grazing intensities （Plt;0.05）； （3） Grazing significantly increased the species loss rate and turnover rate but had no significant effect on species recruitment rate in the grazed desert steppe； （4） Species loss rate and turnover rate were negatively correlated with plant diversity index （Plt;0.05）. This study revealed the underlying mechanism of plant diversity change in the grazed desert steppe from the perspective of species turnover，and provided scientific support for optimizing the management and utilization of desert steppe.

Key words：Species loss;Species turnover;Desert steppe;Plant functional group;Plant diversity

草原生態系統是中國重要的陸地生態系統，對維持區域生物多樣性具有重要作用［1］。放牧是草原生態系統主要的利用措施，通過家畜的采食和踐踏等行為消除植物地上部分，改變植物生長速率和種間關系［2-3］。放牧也增加地表的裸露性［4］，提高土壤溫度并降低土壤濕度［5］，同時還加強風蝕作用，降低土壤表層養分和改變機械組成［6］，最終引起群落微環境趨于“溫暖和干旱”。此外，家畜通過糞尿歸還和加速枯落物分解等過程也將改變土壤養分循環［7-9］。植物多樣性由群落原有物種的消失和新物種的獲得之間的相互作用共同決定，這二者經常同時發生在受干擾的植物群落中［10］。放牧草原土壤—植物系統的這些生態過程導致群落部分物種的消失與新物種的獲得，使群落物種產生周轉和更替現象，驅動群落植物多樣性改變［11］。例如，有研究表明隨放牧強度的增加，荒漠草原中群落多年生雜類草的數量顯著降低，但一年生植物的數量明顯增加［3］。物種水平多樣性的變化也將進一步引起功能群和群落等多組織層次植物多樣性的變化，最終影響草原生態系統的功能與服務。然而，放牧過程中物種周轉與群落植物多樣性間具有怎樣的密切聯系，目前缺乏系統的研究。

放牧對草原群落植物多樣性的影響是草原生態學研究中的熱點。目前大量研究主要從宏觀角度報道了放牧對草原群落植物多樣性的影響，但這些研究結果也存在極大的爭議性和不確定性。部分研究指出隨放牧強度的增加，群落植物多樣性指數顯著降低［12-13］。也有研究表明植物群落多樣性指數隨放牧強度的顯著提高或不變［14-15］。為解決這些爭議，需要從驅動機制的角度揭示放牧對草原群落植物多樣性影響。當前研究主要從放牧強度、草原類型以及放牧持續時間等方面的差異進行解釋［16］。物種周轉也是影響群落植物多樣性的重要因素，并在山地森林群落植物多樣性研究中得到了驗證［17］。物種周轉如何驅動放牧草原植物多樣性變化，目前尚不清晰。此外，前人的研究主要選取Shannon-Wiener指數、Simpson指數以及Margalef豐富度指數等指標表征放牧對草原群落植物多樣性的影響［13，18］。這些參數主要反映群落物種總數的變化狀況，不能完整的顯示出群落物種周轉過程。因此，揭示物種周轉與群落植物多樣性間的關系有利于加深對放牧草原植物多樣性變化驅動機制的理解和認知。

荒漠草原是內蒙古中西部地區主要的草原類型，對維持區域經濟發展和生態安全等方面具有不可替代的作用［1］。由于貧瘠的土壤和匱缺的降水導致荒漠草原植物群落具有物種組成簡單但生活型構成豐富的特征，同時一年生植物層片也在群落中具有重要作用［19］。因此，荒漠草原群落植物多樣性對外界干擾具有敏感的響應。放牧是荒漠草原主要的利用方式且已對荒漠草原群落植物多樣性產生了嚴重的影響。因此，本研究以不同放牧強度（對照處理、輕度放牧、中度放牧和重度放牧）荒漠草原為研究對象，通過對群落多植物組織層次植物多樣性進行調查，探究放牧荒漠草原植物群落物種周轉具有的特征以及放牧荒漠草原物種周轉與群落植物多樣性間的關系。本研究從物種周轉的角度揭示放牧荒漠草原植物多樣性改變的驅動機制，以期加深對草原生態系統結構、功能與穩定性對放牧響應的理解，也有助于加強放牧草原生態系統的科學管理和利用。

1材料與方法

1.1研究區概況

實驗區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗內蒙古農業大學長期放牧實驗平臺（41°27′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 456 m）。實驗區氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，全年干燥多風，雨熱同期。研究區年均溫3.4℃，年均降水280 mm且80%的降水集中在6—9月（生長季），土壤類型為淡棕鈣土。該區域的植被類型為典型溫帶荒漠草原，群落具有植物低矮、物種組成簡單、生產力低的特點。群落建群種為短花針茅（Stipa breviflora），其它物種主要包括：無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、冷蒿（Artemisia frigida）、豬毛菜（Salsola collina）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和木地膚（Kochia prostrata）等植物。

1.2實驗設計

于2004年在地勢開闊、植被均勻的區域建立長期放牧平臺。實驗采用隨機區組設計，設置4種放牧強度，分別為對照處理（CK：0 羊單位·hm^-2·a^-1）、輕度放牧（LG：0.91 羊單位·hm^-2·a^-1）、中度放牧（MG：1.82羊單位·hm^-2·a^-1）和重度放牧（HG：2.73 羊單位·hm^-2·a^-1），每種放牧強度設置3次重復且各區組間彼此獨立。中度放牧強度依照當地政府指導制定，輕度放牧和重度放牧強度分別較中度放牧強度低50%和高50%。選擇體型和體重相似的2歲蒙古羯羊作為放牧家畜，放牧時間從每年6月初開始到10月末結束，每天放牧時間為7∶00—18∶00，其它時間將家畜安置在圈舍內。到2022年為止，放牧平臺共運行18年，放牧處理下的植被和土壤已發生了明顯的退化［13］。

1.3樣品采集與測定

2022年8月下旬使用樣方法對各放牧處理下植物多樣性進行調查。首先在各小區內隨機布置3個1 m×1 m的樣方，隨后記錄物種組成、各物種高度、蓋度和密度，其中物種高度指植物的自然高度，蓋度使用目測法估測。叢生型植物的密度為植株分株數；非叢生型植物的密度為植株個體數。前期預實驗通過巢式樣方法（0.25 m×0.25 m，0.25 m×0.5 m，0.5 m×0.5 m，0.5 m×1 m，1 m×1 m，1 m×2 m，2 m×2 m，2 m×4 m，4 m×4 m，4 m×8 m，8 m×8 m，8 m×16 m，16 m×16 m）確定各放牧處理下物種飽和度，經過數據分析發現，當樣方面積達到8 m×8 m或8 m×16 m時，樣方內物種達到飽和程度。因此，本研究在各小區地勢開闊平坦、植被均一的地段設置16 m×16 m的樣方并使用踏查法記錄每個樣方內的物種組成。

1.4數據分析

本研究分別從物種多樣性、植物科的數目、植物功能群多樣性和群落α多樣性4個層次探究放牧對群落植物多樣性的影響。植物的中文名、拉丁學名、屬名和科名依照《內蒙古植物志（第二版）》確定。植物功能群劃分成5種類型，分別為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草和一年生植物［20］。

不同放牧強度下群落α多樣性使用以下公式進行計算［21］：

Margalef豐富度指數M=（S—1）/lnN

Simpson指數D=1—∑P²_i

Shannon-Wiener指數H=-∑（P_i×lnP_i）

Pielou均勻度指數J = H/lnS

S為某放牧強度下所有樣方的物種總數。P_i為某放牧強度下物種i的重要值，P_i = （相對高度+相對蓋度+相對密度）/3，其中相對高度為物種i的高度與某處理下所有物種的高度總和的比值；相對蓋度為物種i的蓋度與某處理下所有物種的蓋度總和的比值；相對密度為物種i的密度與某處理下所有物種的密度總和的比值。N為物種i所在各處理的所有物種的個體總數。

本研究中在對照處理中出現的物種被定義為群落原有物種。在3種放牧強度中出現的物種，但未在對照處理中出現的物種定義為放牧獲得物種。為了量化放牧對群落物種動態的影響，根據以下公式計算群落物種損失率、物種獲得率和物種周轉率［22］：

物種損失率=（L/S_control）×100%

物種獲得率=（G/_Scontrol）×100%

物種周轉率=［（L+G）/2×S_control］×100%

其中L是放牧后從對照處理中消失的物種數量，G是放牧后植物群落中出現的物種數量，S_control是對照處理中所有物種總數。

首先對數據進行正態性和方差齊性檢驗。使用單因素方差分析比較不同放牧強度間群落α多樣性指數、物種獲得率、物種損失率和物種周轉率間的差異，多重比較選擇LSD法。使用一元線性模型分析植物科的數量、不同功能群物種數量、物種周轉率等與群落α多樣性指數間的關系。數據使用“平均值±標準誤”表示，統計顯著性水平在0.05下進行分析。數據分析與圖表繪制在SPSS 24.0和R 3.4.3中進行。

2結果與分析

2.1放牧對荒漠草原群落物種組成的影響

放牧整體改變了荒漠草原物種總數和物種組成。隨放牧強度的增加，荒漠草原物種總數逐漸減少（表1）。例如，與對照處理相比，中度和重度放牧處理下的物種總數僅為對照處理的48.0%和56.0%。

放牧引起荒漠草原群落物種組成發生明顯分異。在所有放牧處理中，僅有短花針茅（Stipa breviflora）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、刺藜（Chenopodium aristatum）等7種共有植物（圖1和表1）。冰草（Agropyron cristatum）、戈壁天門冬、蒙古芯芭（Cymbaria mongolica）等6種植物僅在對照處理中出現。虎尾草（Chloris virgata）和地錦（Euphorbia humifusa）僅在重度放牧處理中出現。此外，對照處理和輕度放牧處理下有相對較多的共有物種，如冷蒿（Artemisia frigida）、駝絨藜（Ceratoides arborescens）、粗根鳶尾（Iris tigridia）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等7種。

2.2放牧對荒漠草原群落植物多樣性的影響

放牧從多角度和多組織層次對荒漠草原植物多樣性產生影響。隨放牧強度的增加，群落植物科的數量逐漸減少（圖2）。例如，在對照處理下，所有植物隸屬于24科，但在中度和重度放牧下，其所有植物僅分別屬于12科和13科。在放牧荒漠草原中，包含物種數較多的科隨放牧強度的增加表現較為穩定，包含物種數較少的科消失的更加明顯（圖2a）。例如，禾本科、藜科、豆科和菊科等植物在不同放牧強度下均存在且具有絕對優勢；大戟科、鳶尾科、玄參科等植物隨放牧強度的增加逐漸從植物群落中消失。

放牧對植物功能群多樣性無明顯影響。4種放牧處理下，植物功能群多樣性均為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生雜類草和一年生植物等5種類型（圖2b）。然而，放牧改變了各植物功能群類型的數量，其中對多年生雜類草和一年生植物的數量具有更大的影響（圖2b）。例如，在對照處理中，多年生雜類草數量為10種，占總數的40.0%，在中度和重度放牧下其數量均為3種，僅占總數的25.0%和21.4%。在重度放牧下，一年生植物的數量為5種，占總數的35.7%，在對照和輕度處理下，一年生植物的數量為3種和2種，分別占總數的12.0%和11.1%。

隨放牧強度的增加，群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數顯著降低（圖3，Plt;0.05）。植物群落Pielou指數在4種放牧強度間無顯著差異（圖3）。

2.3放牧對荒漠草原群落物種周轉的影響

荒漠草原放牧過程中植物群落物種發生明顯更替。在不同放牧強度間，群落物種獲得率無顯著差異（圖4）。隨放牧強度的增加，群落物種損失率和物種周轉率顯著提高（圖4，Plt;0.05）。中度放牧和重度放牧下的物種損失率分別比輕度放牧高73.4%和78.2%；輕度放牧下的物種周轉率為重度放牧下的64.5%。

2.4放牧荒漠草原植物周轉與植物多樣性的關系

在科的水平上，含1個物種科的數量與群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數呈顯著的正相關（圖5，Plt;0.05），但與Pielou指數無相關性。

植物功能群類型與物種數目對放牧荒漠草原植物群落多樣性有明顯影響。灌木與半灌木、多年生雜類草和多年生叢生禾草包含的物種數目與群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數呈顯著正相關關系（圖6和7，P lt; 0.05），但這些指標均與Pielou指數無顯著相關性。此外，一年生植物包含的物種數目與群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數以及Pielou指數無顯著相關性。

群落物種周轉對放牧荒漠草原植物群落多樣性有顯著影響。物種獲得率與群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數以及Pielou指數無顯著相關性（圖8）。然而，物種損失率和物種周轉率與群落Margalef豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數呈顯著負相關關系（圖8，Plt;0.05）。

3討論

3.1放牧對荒漠草原植物群落物種組成的影響

群落物種組成是決定草原生態系統結構與功能的重要基礎，也是表征群落植物多樣性的重要指標，對環境變化具有敏感的響應［23］。本研究發現荒漠草原放牧后群落物種總數僅為對照處理下的48.0%～72.0%，表明隨放牧強度的增加，荒漠草原植物物種數逐漸減少，與前人的研究結果一致［24］。放牧荒漠草原群落物種總數的降低也意味著荒漠草原生態系統處于退化階段。短花針茅、無芒隱子草和刺藜等7個物種在各放牧處理下均存在，表明這些植物對放牧具有極強的適應性［25］，主要與其具有較強耐牧性有關。虎尾草和地錦僅在重度放牧處理中出現。這些物種屬于一年生植物，具有生長較快、資源利用率較高但壽命較短的特點，在生活史策略上屬于R對策［26］。草原生態系統放牧后空間和資源（光照、水分和養分等）的空閑為一年生植物的繁殖提供了條件［27］。戈壁天門冬（Asparagus gobicus）、蒙古芯芭、冰草等多年生雜類草和禾草僅出現對照處理中，表明這些植物對放牧具有極強的敏感性，可能與家畜的選擇性采食有關。這些物種在未來放牧荒漠草原管理和監測中可以作為指示種對群落植物多樣性穩定性進行監測。放牧所引起群落物種發生分異變化，進一步將對群落結構與功能以及群落植物多樣性產生影響。

3.2放牧對荒漠草原植物多樣性的影響

植物多樣性是維持草原生態系統穩定性的重要基礎，也是草原生物資源評估和合理利用的重要依據。本研究發現荒漠草原不同植物組織層次植物多樣性對放牧具有不同的響應。放牧顯著降低群落物種α多樣性指數，與前人的研究結果一致［16，24，28］。家畜的選擇性采食、微環境變化以及荒漠草原獨特的群落特征共同導致了這種現象［5，19，25］。首先，由于植物具有不同的適口性和對放牧的適應性，家畜的選擇性采食以及踐踏等行為將導致物種的消失，引起物種多樣性的降低；其次，放牧過程中土壤緊實度和土壤溫度的提高以及土壤水分的降低等生態因子的變化引起群落微環境發生變化，也會導致物種多樣性的降低；最后，與典型草原、草甸草原相比，荒漠草原自然環境相對惡劣、物種組成簡單，植物多樣性受放牧的影響更大。隨放牧強度的增加，植物科的數目明顯降低，尤其是僅含有1個物種科的數量，表明包含物種數較少的科對放牧的敏感性較強，也間接反映出包含物種數較多的科對放牧的穩定性較強［13，25］。這主要與其對環境變化的長期適應有關。因此，在未來放牧草原多樣性研究中，更應該關注群落中物種數較少的科，這對于維持群落物種多樣性具有重要作用。植物功能群多樣性對放牧具有不同的響應。放牧對荒漠草原植物功能群類型多樣性無顯著影響，與前人的研究結果一致［25］。這表明植物功能群多樣性在不同放牧條件下具有較高的穩定性，主要與不同功能群在群落中具有較強的生態位分化有關。然而，值得注意的是，雖然放牧對植物功能群多樣性無顯著影響，但各植物功能群中的物種數量發生明顯變化，其中多年生雜類草和一年生植物的數量對放牧具有敏感的響應。

3.3放牧草原群落植物多樣性與物種周轉的關系

群落原有物種的消失和新物種的出現共同決定了群落植物多樣性［10］。放牧草原中家畜的選擇性采食等行為引起群落中部分物種的消失，同時家畜糞便以及土壤種子庫也會為群落帶來新的物種［11］，引起群落物種發生更替，最終對群落植物多樣性產生影響。本研究發現放牧對荒漠草原物種獲得率無顯著影響，表明物種獲得率對放牧響應不敏感。這可能與荒漠草原自然環境惡劣、物種構成簡單、植被均勻等特征有關［19］。放牧不會使得群落中小斑塊中的物種發生擴散。對于物種組成豐富、群落斑塊化明顯的典型草原和草甸草原來說，放牧對群落物種獲得率具有怎樣的影響，也值得在接下來的研究中進行探究。與物種獲得率不同的是，物種損失率和物種周轉率隨放牧強度的增加顯著提高，表明物種損失率和物種周轉率對放牧具有敏感的響應，也表明較強的放牧強度會引起群落結構與功能發生明顯的退化。在未來放牧草原植物多樣性監測中可以對這兩項指標進行重點關注，以全面了解群落植物多樣性的變化狀況。此外，本研究發現放牧荒漠草原物種損失率高于物種獲得率，表明在荒漠草原放牧管理中物種的更替主要以群落原有物種消失為主，從物種周轉的角度解釋了放牧荒漠草原群落物種多樣性降低的主導因素［13，24］。因此，在未來植物多樣性研究中不僅需要關注群落α多樣性指數的變化，更需要關注群落物種獲得和物種損失等物種周轉過程。

放牧荒漠草原植物多樣性改變的內在驅動力也是草原生態學研究中重點關注的內容之一。當前研究主要從群落外部因子揭示放牧草原植物多樣性改變的驅動力，如氣候類型、群落類型、放牧強度、地形等［16，25］。群落內部因素也是驅動群落植物多樣性改變的主要因素，但關注相對較少。本研究發現植物群落數量特征均與群落植物多樣性間具有密切聯系。首先，群落中包含物種數較少的科的數量決定群落植物多樣性，這也再次強調了包含物種數較少的科的數量對維持群落結構與功能穩定性上具有重要作用。其次，除一年生植物外的其它植物功能群數量與群落植物多樣性具有顯著正相關關系，表明這些功能群植物是荒漠草原植物群落多樣性構成的主體。一年生植物常常為“機會主義者”，其功能在群落中往往具有不穩定性［26］。因此，其對群落多樣性的影響相對較小。此外，放牧荒漠草原物種損失率和物種周轉率與植物多樣性間具有顯著負相關關系，表明荒漠草原放牧過程中原有物種的消失是引起群落植物多樣性降低的主要因素。因此，在退化草原修復治理中，可以適當補播群落原有物種，加速植物多樣性的恢復，以促進群落結構和功能的穩定性的提升。

4結論

放牧荒漠草原中家畜通過一系列行為（采食、踐踏、糞尿歸還等）引起群落中部分對放牧敏感的物種（二裂委陵菜、蒙古芯芭等）消失和一年生植物（虎尾草、地錦）的獲得。在此過程中群落物種周轉主要以物種消失為主。物種水平多樣性的降低進一步引起群落科的數目和植物功能群多樣性的降低，最終導致群落水平植物多樣性的降低。包含物種數較少的科以及灌木和半灌木、多年生雜類草、多年生叢生禾草的物種數量是維持放牧荒漠草原群落植物多樣性的重要因素。

參考文獻

［1］沈海花，朱言坤，趙霞，等. 中國草地資源的現狀分析［J］. 科學通報，2016，61（2）：139-154

［2］張艷芬，楊曉霞，董全民，等. 牦牛和藏羊混合放牧對放牧家畜采食量和植物補償性生長的影響［J］. 草地學報，2019，27（6）：1607-1614

［3］ZHANG R Y，WANG Z W，HAN G D，et al. Grazing induced changes in plant diversity is a critical factor controlling grassland productivity in the Desert Steppe，Northern China［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2018，265：73-83

［4］楊浩，白永飛，李永宏，等. 內蒙古典型草原物種組成和群落結構對長期放牧的響應［J］. 植物生態學報，2009，33（3）：499-507

［5］YAN Y，YAN R，CHEN J，et al. Grazing modulates soil temperature and moisture in a Eurasian steppe［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2018，262：157-165

［6］孫世賢，丁勇，李夏子，等. 放牧強度季節調控對荒漠草原土壤風蝕的影響［J］. 草業學報，2020，29（7）：23-29

［7］KOOCH Y，MOGHIMIAN N，WIRTH S，et al. Effects of grazing management on leaf litter decomposition and soil microbial activities in northern Iranian rangeland［J］. Geoderma，2020，361：114100

［8］HE M，ZHOU G，YUAN T，et al. Grazing intensity significantly changes the C：N：P stoichiometry in grassland ecosystems［J］. Global Ecology and Biogeography，2019，29（2）：355-369

［9］侯東杰，郭柯. 典型草原植物養分對生長季不同放牧強度的動態響應［J］. 草地學報，2021，29（1）：141-148

［10］ANDERSON K J. Temporal Patterns in Rates of Community Change during Succession［J］. The American Naturalist，2007，169（6）：780-793

［11］張揚建，朱軍濤，沈若楠，等. 放牧對草地生態系統的影響研究進展［J］. 植物生態學報，2020，44（5）：553-564

［12］TEAGUE W R，DOWHOWER S L，BAKER S A，et al. Grazing management impacts on vegetation，soil biota and soil chemical，physical and hydrological properties in tall grass prairie［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2011，141（3-4）：310-322

［13］張睿洋，王忠武，韓國棟，等. 短花針茅荒漠草原α多樣性對綿羊載畜率的響應［J］. 生態學報，2017，37（3）：906-914

［14］TLLE M，DEK B，POSCHLOD P，et al. Grazing vs. mowing：A meta-analysis of biodiversity benefits for grassland management［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2016，222：200-212

［15］王姝文，李文懷，李艷龍，等. 放牧家畜類型對內蒙古典型草原植物多樣性和群落結構的影響［J］. 植物生態學報，2022，46（8）：941-950

［16］楊婧，褚鵬飛，陳迪馬，等. 放牧對內蒙古典型草原α、β和γ多樣性的影響機制［J］. 植物生態學報，2014，38（2）：188-200

［17］李艷輝，蘭天元，王月，等. 神農架植物物種空間周轉的驅動因素［J］. 生物多樣性，2022，30（4）：27-35

［18］牛鈺杰，楊思維，王貴珍，等. 放牧干擾下高寒草甸物種多樣性指數評價與選擇［J］. 應用生態學報，2017，28（6）：1824-1832

［19］賽勝寶. 內蒙古北部荒漠草原帶的嚴重荒漠化及其治理［J］. 干旱區資源與環境，2001，15（4）：34-39

［20］BAI Y F，HAN X G，WU J G，et al. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland［J］. Nature，2004，431（7005）：181-184

［21］GAO Y，AN Y，QI B L，et al. Grazing exclusion mediates the trade-off between plant diversity and productivity in Leymus chinensis meadows along a chronosequence on the Songnen Plain，China［J］. Ecological Indicators，2021，126：107655

［22］YANG J X，HOU D J，QIAO X G，et al. Plowing，seeding，and fertilizing differentially influence species diversity，functional groups and community productivity in a degraded steppe［J］. Flora，2019，257：151414

［23］王少鵬，羅明，馮彥皓，等. 生物多樣性理論最新進展［J］. 生物多樣性，2022，30（10）：25-37

［24］劉文亭，衛智軍，呂世杰，等. 放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響［J］. 生態學報，2017，37（10）：3394-3402

［25］劉文亭，衛智軍，呂世杰，等. 荒漠草地植物多樣性對草食動物采食的響應機制［J］. 植物生態學報，2016，40（6）：564-573

［26］付曉玥，閆建成，梁存柱，等. 干旱與半干旱區—年生植物水勢對模擬降水變化的響應［J］. 內蒙古大學學報（自然版），2012，43（2）：160-167

［27］王煒，梁存柱，劉鐘齡，等. 羊草+大針茅草原群落退化演替機理的研究［J］. 植物生態學報，2000，24（4）：468-472

［28］高蘇日固嘎，斯琴朝克圖，烏蘭圖雅，等. 克氏針茅草原群落物種多樣性與生物量關系對放牧強度的響應［J］. 生態學報，2022，42（23）：9736-9746

（責任編輯 閔芝智）