不同土地利用方式對藏東南典型草原土壤真菌群落的影響

摘要：探究不同土地利用方式對土壤真菌群落的影響可為藏東南典型草原合理利用提供理論依據。本試驗選取青稞農田（HC）、垂穗披堿草人工草地（EAG）和圍封草地（EG）為研究對象，以未開墾天然草地（NG）為對照，采用高通量測序技術分析真菌群落特征變化。結果表明：與對照相比，HC、EAG和EG樣地土壤有機質、全氮、硝態氮和速效磷含量顯著升高；HC和EAG樣地真菌群落香農指數顯著降低。各樣地差異標志物種數量變化排序為HC（9個）gt;EAG（6個）=EG（6個）gt;NG（4個）。土壤容重、pH值、有機質和全氮含量與真菌群落多樣性變化密切相關。有機質、全氮、銨態氮、速效鉀和pH值是真菌門水平組成的主要影響因子；屬水平為土壤pH值、銨態氮、容重、有機質和全氮含量。因此，草原開墾為農田和人工草地后長期利用有利于土壤養分含量提升，圍封技術適合高寒草地生態保護與利用。

關鍵詞：開墾；圍封；土壤理化性質；高通量測序；藏東南

中圖分類號：S154.3文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-0992-09

Effects of Different Land Use Patterns on Soil Fungal

Community in Typical Steppe of Southeastern Tibet

WANG Ming-tao ZHAO Yu-hong MIAO Yan-jun MA Su-jie

BAO SAI Hen-na XU Ya-mei LEI Bian-xia

（1.Animal Science College， Tibet Agriculture and Animal Husbandry University， Linzhi， Tibet 860000， China；

2.Nyingchi Guangdong Experimental Primary School， Linzhi， Tibet 860000， China）

Abstract：Proving the effects of different land use patterns on soil fungal community could provide a theoretical basis for the rational utilization of typical steppe in southeastern Tibet. In this study，the Hordeum vulgare var. Coeleste Linnaeus cropland （HC），Elymus nutans Griseb. artificial grassland （EAG） and enclosure grassland （EG） were selected as the research objects along with the uncultivated natural grassland （NG） as the control，and the changes of fungal community characteristics tested by high-throughput sequencing technology were analyzed. The results showed that compared to the control，the contents of soil organic matter，total nitrogen，nitrate nitrogen and available phosphorus in HC，EAG and EG samples increased significantly，while the Shannon index of fungal community decreased significantly in HC and EAG samples. The order of the number of marker species in different samples of land use was HC（9） gt;EAG（6） =EG（6） gt;NG（4）. Soil bulk density，pH，organic matter and total nitrogen content were closely related to changes in fungal community diversity. The values of organic matter，total nitrogen，ammonium nitrogen，available potassium and pH were the main factors affecting the fungal composition at phylum level;and at the genus level were the values of soil pH，ammonium nitrogen，soil bulk density，organic matter content and total nitrogen content. Therefore，the long-term use of grassland after reclamation into cropland and artificial grassland is beneficial to soil nutrient content enhancement，and the enclosure technology is suitable for ecological protection and utilization of alpine grassland.

Key words：Reclamation;Enclosure;Physical and chemical properties of soil;High-throughput sequencing;Southeastern Tibet

西藏昌都地區位于西藏自治區東南部，地勢總體東南部低、西北部高，平均海拔在3 500 m以上，氣候類型多樣，地形復雜，植被和土壤類型豐富且具有明顯的垂直地帶性分布［1-2］。邦達草原是當地重要的放牧場所，其對高原草地生物多樣性和水土保持起著至關重要的作用，該地區在獨特的自然和人為環境影響下，逐步形成了以種植業和畜牧業為主的綜合性產業結構，農田和人工草地是最為主要的草地利用類型［3］；隨著國家對高原生態保護和建設工程項目的實施，草地圍欄封育是當地草地退化恢復的主要措施之一［4］。

土壤真菌可以分解植物殘體中的木質素和纖維素等大分子物質，對土壤養分累積、轉化及循環具有重要作用［5-6］，群落多樣性是評價其所在生態系統健康與穩定的重要指標［7-9］。相關研究顯示，內蒙古農牧交錯帶草地土壤真菌多樣性指數高于農田，其中，農田和草地的優勢菌門類群為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）和被孢霉門（Mortierellomycota）［10］。黃土高原草地圍封年限在25 a之前增加了土壤真菌群落多樣性，但是隨后的下降趨勢可能會對草地產生負面影響［11］。現有研究主要集中在平原低海拔地帶的森林、草原以及山地等生態系統［12-14］，有關高原上農牧交錯帶草地不同利用方式對土壤真菌群落組成及多樣性的影響尚不明確。因此，本研究通過采集邦達草原上開墾建植的農田和人工草地、圍欄封育草地和天然草地土壤樣品，利用高通量測序技術分析土壤真菌群落組成及多樣性變化，探討土壤環境因子對真菌群落的影響及其關聯性，以期為西藏昌都地區典型草原合理利用及生態保護提供參考。

1材料與方法

1.1研究區域概況

樣地為西藏東南部的邦達草原，位于西藏自治區昌都市八宿縣邦達鄉尼同村，地理方位（97°17′26″E，30°10′28″N），海拔高度4 071 m，氣候類型以高原半干旱季風氣候為主。年平均氣溫3.5℃～10.0℃，無霜期160 d左右。研究區域年均降雨量233 mm，變化幅度較大，季節性差異明顯，全年中近80%的降雨量多集中在5—9月［15］。研究區域天然草地主要植物有高山嵩草（Kobresia pygmaea C. B. Clarke）、西藏嵩草（Kobresia tibetica Maximowicz）、平車前（Plantago depressa Willd.）、蕨麻（Argentina anserina （L.） Rydb.）、珠芽蓼（Polygonum viviparum L.）、八宿棘豆（Oxytropis baxoiensis P. C. Li）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus （Willd.） Novopokr.）、絲穎針茅（Stipa capillacea Keng）等。

1.2樣品采集

2019年7月為植物生長旺季，本研究通過與草原相關部門負責人座談和走訪當地牧戶獲得草地開墾、利用與保護等基本信息。選取空間上相近的青稞農田、垂穗披堿草人工草地和圍欄封育草地為研究對象，同時以鄰近未開墾天然草地作為對照樣地（表1）。青稞農田（Hordeum vulgare var. Coeleste Linnaeus cropland，HC），草地開墾轉為農田持續耕種近23 a，每年播種時施尿素80 kg·hm^-2，有灌溉措施；垂穗披堿草人工草地（Elymus nutans Griseb. artificial grassland，EAG），草地開墾持續利用近20 a，每年8月中下旬刈割，留茬高度約6 cm，刈割后灌溉，施尿素80 kg·hm^-2；草地圍欄封育（Enclosure grassland，EG）近22 a；鄰近天然草地（Natural grassland，NG）為傳統自由放牧地，是當地最主要的利用方式，利用強度為中度放牧。

每個樣地土壤樣品采集使用內徑為5 cm的土鉆，按照“S”型路線取樣，每個樣點間距2 m，采集土層深度為0～10 cm，重復3次；采用四分法去除多余土壤，一部分土樣裝入塑封袋帶回實驗室風干過篩后，進行土壤理化性質測定。另一部分土樣裝入無菌管中用車載冰箱帶回實驗室-80℃低溫保存，以供測試土壤微生物使用。

1.3測定指標及方法

1.3.1土壤理化性質的測定土壤含水量測定采用烘干稱重法，環刀法測定土壤容重，土壤pH值用酸度計法測定（水土比2.5∶1），土壤有機質含量用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量用凱氏定氮法測定，銨態氮和硝態氮含量用氯化鉀浸提法測定，速效磷含量用碳酸氫鈉浸提－比色法測定，速效鉀含量用原子吸收－火焰光度計法測定［16-17］。

1.3.2土壤微生物的測定使用QIAamp Fast DNA Stool Mini Kit試劑盒提取土樣總DNA，真菌基因序列PCR擴增采用引物信息為ITS1F：（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）和ITS2R：（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）。擴增結果進行2%瓊脂糖凝膠電泳，切取目的片段后用Axygen凝膠試劑盒回收。Illumina HiSeq測序分析均由上海派森諾生物科技股份有限公司協助完成［18-19］。

1.4數據分析

數據采用Microsoft Excel 2010進行整理、計算標準差等。利用SPSS 21.0軟件進行土壤理化指標單因素方差分析（One-way ANOVA），最小顯著性差異法（LSD）進行多重比較，P＜0.05表示差異性顯著。Alpha多樣性分析、物種組成熱圖分析、主成分分析和LEfSe（LDA Effect Size）分析等均在派森諾基因云網站完成（https：//www.genescloud.cn/）。

2結果與分析

2.1土壤理化性質

不同土地利用方式下，土壤容重、含水量、硝態氮含量和速效磷含量差異性顯著（Plt;0.05）（表2）。其中，EAG樣地土壤含水量、有機質含量、全氮含量最高，分別為30.45%，30.35 g·kg^-1，1.79 g·kg^-1。EG樣地土壤硝態氮、速效磷和速效鉀含量分別達5.28，31.30和219.50 mg·kg^-1，顯著高于其他樣地土壤養分含量（Plt;0.05）。與NG相比，HC、EAG和EG樣地均表現出土壤容重下降，土壤有機質、全氮、硝態氮和速效磷含量升高（Plt;0.05）。

2.2土壤真菌群落組成分析

2.2.1稀釋曲線與韋恩圖隨著測序數量增加各樣本稀釋曲線上升后逐漸趨于平緩，表明測序結果足以反映樣品中微生物群落基本信息（圖1）。4個樣地共有ASV數量僅為71個，不同樣地獨有ASV數量分別為EG（1 940）gt;NG（1 791）gt;EAG（1 132）gt;HC（892）。

2.2.2真菌群落多樣性各樣地真菌群落Chao1指數呈現出，EG（1 080.02±99.59）gt;NG（970.34±242.21）gt;EAG（786.11±48.92）gt;HC（674.85±113.50）（圖2）。EG樣地Shannon指數、Simpson指數和Pielou_e指數分別達7.62，0.98和0.76，與NG樣地無顯著性差異，但顯著高于HC樣地（Plt;0.05）。相比NG樣地，HC樣地Chao1指數、Shannon指數、Simpson指數和Pielou_e指數均顯著降低；EAG與HC樣地群落多樣性指數變化規律一致，即呈現明顯的下降趨勢，其中Shannon指數變化達到了顯著性水平（Plt;0.05）。

2.2.3真菌群落物種組成分析共檢測到10個門、23個綱、56個目、105個科、162個屬和198個種（圖3）。其中，已知類群中子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）和被孢霉門（Mortierellomycota）相對豐度值占比最高，平均相對豐度值分別達44.64%，6.04%和2.99%。NG樣地群落中子囊菌門（20.40%±1.45%）、擔子菌門（11.68%±0.90%）和被孢霉門（0.17%±0.01%）相對豐度占比較少，其他類群占比較高（66.85%±1.33%）（圖3a）。因此，不同土地利用方式改變了門水平優勢物種相對豐度。

相比NG樣地，屬水平優勢類群相對豐度值變化更為明顯（圖3b）。其中HC樣地赤霉屬（Gibberella）（20.70%±12.47%）相對豐度值最高，NG樣地相對豐度值最低（0.48%±0.13%）。毛葡孢屬（Botryotrichum）相對豐度值排序為EAG（12.82%±2.87%）gt;HC（8.03%±3.16%）gt;EG（2.36%±1.21%）gt;NG（0.02%±0.01%）。主坐標（PCoA）分析結果顯示（圖3c），PCo1和PCo2兩軸共解釋了總變異的31.50%，各樣本組間距離較遠，均能夠很好的進行區分，表明真菌群落組成發生明顯改變。

2.2.4真菌群落LEfSe多級物種差異分析差異物種篩選選取真菌群落門至屬水平，設定LDA閾值大于4，Plt;0.05（圖4）。HC樣地差異物種最多，為9個，分別屬于油壺菌門（Olpidiomycota，5個）、子囊菌門（3個）和壺菌門（Chytridiomycota，1個）；可確定至屬水平的物種2個，分別為子囊菌門的（Plectosphaerella）和油壺菌門的（Olpidium）。EAG樣地差異物種為6個，分別為子囊菌門（3個）和羅茲菌門（Rozellomycota，3個），可確定到屬水平的物種均屬于子囊菌門的（Acremonium）和（Neonectria）。EG樣地差異物種為6個，分別屬于被孢霉門（5個）和子囊菌門（1個），屬水平物種為被孢霉門的（Mortierella）。NG樣地差異物種為4個，均屬于擔子菌門，屬水平物種為（Vishniacozyma）。總體上看，不同土地利用方式對真菌群落物種數量和相對豐度的影響差異顯著。

圖4土壤真菌群落差異物種分析

Fig.4Analysis of different species of soil fungal community

2.3土壤因子與真菌群落多樣性關聯熱圖分析

土壤容重、含水量、銨態氮和速效鉀含量與真菌群落Shannon指數、Simpson指數和Pielou_e指數均呈正相關關系（圖5），其中土壤容重對上述多樣性指數的正向影響作用最大，相關系數分別為0.83，0.80和0.81（Plt;0.01）。而土壤pH值、有機質和全氮含量與Shannon指數、Simpson指數和Pielou_e指數均呈負相關關系，其中土壤pH值相關系數達—0.76，—0.81和—0.70（Plt;0.01）。各土壤因子與群落多樣性指數的相互關系存在一定的差異，其中，與Chao1指數無顯著性相關，但土壤容重、pH值、有機質和全氮含量與真菌群落多樣性變化顯著相關。

2.4土壤因子與真菌群落組成關系

土壤真菌門水平上（圖6a），軸1（RDA1）解釋了組成總變異的86.48%，軸2（RDA2）解釋了總變異的1.68%，兩軸累計解釋度達88.16%，能夠較好反映真菌群落構成與土壤理化性質（因子）的關系。土壤有機質含量（R2=0.690，P=0.005）、全氮含量（R2=0.670，P=0.007）、銨態氮含量（R2=0.633，P=0.012）、速效鉀含量（R2=0.480，P=0.048）和pH值（R2=0.484，P=0.050）對真菌門水平群落組成的影響作用最大。整體看，不同菌門相對豐度與土壤理化因子相互關系不同，如羅茲菌門與含水量呈正相關關系，與銨態氮含量呈負相關關系；子囊菌門與pH值、有機質、全氮和硝態氮含量的關系更加密切（正相關關系）；被孢霉門受含水量和銨態氮含量影響較大。

屬水平組成上，土壤pH值、銨態氮含量、容重、有機質和全氮含量是主要的影響因子（Plt;0.05）（圖6b）。土壤容重除與被孢霉屬呈正相關關系外，與其他大部分屬均呈現負相關關系。銨態氮含量也表現出相類似的變化規律，即與被孢霉屬和Microdochium屬呈正相關關系，但與其他屬呈現負相關關系。土壤因子中硝態氮、全氮、有機質含量和pH值與赤霉屬、平臍蠕孢菌屬、枝頂孢霉屬和毛葡孢屬均呈正相關關系，而容重與上述菌屬呈負相關關系；新叢赤殼屬和綠僵菌屬與土壤含水量的關系更為密切。

3討論

3.1土壤理化性質和真菌群落多樣性變化

土地利用方式是人類農業活動的主要表現形式，亦是影響土壤養分狀況的重要因素，不同的土地利用方式下土壤理化性質分布差異明顯［20-21］。本研究中，相比NG樣地，不同土地利用方式下（HC、EAG和EG模式）土壤容重下降，土壤有機質、全氮、硝態氮和速效磷含量顯著升高。高君亮等［22］研究結果表明，圍封和放牧草地土壤有機質、全氮和速效氮含量明顯高于農耕地，而土壤全磷和速效磷含量相對較低。與本文研究結果不同，這與區域條件（海拔和溫度等）對土壤理化性質的影響存在差異有關［23］。此外，EAG和EG樣地建植后對土壤擾動較少，植被地上和地下生物量能夠得到快速恢復，凋落物、根系等殘體含量增加利于土壤養分含量提升。HC樣地雖面臨持續翻耕影響，但管理利用過程中施肥措施使快速消耗的土壤養分得以補充。而鄰近天然草地受到自由放牧等人為因素和高原氣候的共同影響，土壤容重增加，養分流失嚴重難以固存。由此可見，該區域上述樣地長期的利用方式對改善土壤物理結構，提升土壤養分含量具有一定的積極意義。相關研究顯示，耕地在長期利用過程中施入大量化學肥料導致土壤pH值升高，另一方面干旱半干旱地區蒸發量大鹽分隨水分遷移也會提升土壤pH［24-25］。本研究中，HC和EAG樣地土壤pH值明顯高于EG和NG。因此，本試驗結果支持上述觀點的同時，認為高海拔地區特殊的氣候條件會進一步加劇土壤pH值升高。

微生物群落多樣性是衡量土壤微生物群落特征和評價土壤肥力的重要指標，也是近年來研究植被與土壤生態系統的熱點領域［26］。張旭博等［27］研究表明，藏東南林芝地區開墾天然草地的典型農業土地利用方式導致真菌多樣性顯著下降。相關研究已闡釋了一致的觀點［28-29］。上述研究結果與本文相同，HC樣地真菌群落多樣性指數明顯下降。原因可能是化學肥料長期施入后土壤微生物群落趨向有利于作物生長的方向演變，而那些耐貧瘠或寡營養型類群逐漸減少。因此，群落多樣性指數呈現明顯下降趨勢。草地圍封（EG模式）對群落多樣性的影響相對較小。圍欄降低了青藏高原典型草原土壤真菌群落的多樣性（5 a和10 a）［30］，但也有研究認為圍欄封育對土壤真菌多樣性指數無顯著性影響［31］。本研究得出了不同的結果，原因可能是圍欄封育不同年限、不同區域乃至不同氣候條件導致的。天然草地圍封減少了人為因素干擾，群落物種生存的外界壓力降低可能是群落多樣性未顯著下降的主要原因。LEfSe分析表明，群落中差異物種相對豐度變化顯著。分析認為，草地圍封主要影響真菌群落物種組成，而對群落多樣性的影響小。本研究中，土壤容重、pH值、有機質和全氮含量與真菌群落多樣性變化密切相關。土壤pH值是影響真菌群落多樣性的最主要因素，大多數真菌偏好濕潤弱酸性的土壤環境［9，32］。土壤有機質含量升高在一定程度上抑制了真菌數量的生長和繁殖［33-34］。高原干旱或半干旱地區溫度低，蒸發量大，導致土壤pH值偏高影響土壤真菌活力和豐度，從而利于土壤有機物質的累積。因此，土壤pH值和有機質含量與真菌群落多樣性指數呈現了顯著負相關關系。此外，土壤容重和全氮含量對真菌群落多樣性的影響分別呈顯著正相關和負相關關系，原因也可能與該區域特殊的氣候有關，具體機理機制還有待進一步的研究。

3.2土壤真菌群落組成變化

相比鄰近天然草地，EG樣地利于真菌群落獨有ASV數量增加，而HC和EAG樣地獨有ASV數量明顯下降。主坐標（PCoA）分析結果表明真菌群落組成發生了明顯改變（圖3c）。本研究顯示不同的土地利用方式下ASV數量發生變化，改變了獨有ASV數量，導致群落組成中優勢類群門和屬水平豐度升高或降低，進而改變微生物群落組成。吳希慧等［35］研究表明不同土地利用方式間（農田和草地）真菌優勢物種存在較大的變異性。蔡蕓霜等［36］研究認為不同耕作模式影響群落OTU數量和主要物種相對豐度，改變了真菌群落組成，這與本文研究結果一致。本研究中，EAG樣地有利于子囊菌門物種相對豐度提升，子囊菌門多為腐生菌，可分泌植物凋落物等大分子物質分解的胞外酶，對于穩定土壤真菌群落功能具有重要作用［37］；EAG樣地在持續利用的過程中凋落物、根系及根系分泌物促進了土壤中有機物質累積，有可能是子囊菌門豐度提升的主要原因。EG樣地更有利于被孢霉門物種相對豐度的提升，被孢霉門作為土壤中較為獨特的一個類群，可能在養分含量水平較低的圍封草地中起到物質循環的促進作用［38］。對于天然草地而言，維持較高的擔子菌門相對豐度分解土壤中木質纖維素釋放養分保持草地生態系統平衡具有一定的積極意義［39］。

不同的土地利用方式直接或間接影響土壤理化性質，而土壤理化因子變化是影響真菌群落組成和分布的重要因素［40-41］。本研究結果表明，土壤有機質、全氮、銨態氮、速效鉀和pH值是真菌群落門水平組成的主要影響因子；土壤pH值、銨態氮、容重、有機質和全氮含量是屬水平組成的主要影響因子。可以看出，不同的土壤因子對真菌群落門和屬水平的組成影響不同，如pH值對屬水平組成影響最為明顯。相關研究顯示，子囊菌門與土壤pH值、有機質、總氮含量呈正相關關系［42］，本研究中子囊菌門相對豐度變化與pH波動表現出一致性，很好的證實了該類群真菌能夠積極響應土壤pH值變化，且在pH較高的土壤中相對豐度更高［43］。此外，土壤pH值，硝態氮、全氮、有機質含量與赤霉屬、平臍蠕孢菌屬、枝頂孢霉屬和毛葡孢屬等相對豐度密切相關，這些屬水平類群可能是土壤養分含量豐富的標志類群，HC和EAG樣地肥料施入提升了土壤養分含量，EG樣地在圍封狀態下植被群落多樣性升高，凋落物等殘體增加改善了土壤養分狀況，提高了土壤真菌群落門屬水平。

4結論

邦達草原開墾長期利用（HC、EAG模式）和圍欄封育（EG模式）可有效提升土壤的養分含量。土壤因子容重、pH值、有機質和全氮含量與真菌群落多樣性變化密切相關，該區域農田在持續利用的過程中顯著降低了真菌群落多樣性。土壤理化性質變化影響群落ASV數量，增加或減少優勢類群（門和屬水平）相對豐度，改變群落物種組成。在這一變化過程中，土壤有機質、全氮、銨態氮、速效鉀和pH值是真菌群落門水平組成的主要影響因子；土壤pH值、銨態氮、容重、有機質和全氮含量是屬水平組成主要的影響因子。因此，該區域天然草地局部合理開墾并持續利用有利于改善土壤物理結構，提升養分含量；圍欄封育技術可作為草地恢復主要措施進行推廣。

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（責任編輯 彭露茜）