輝河保護區溫性草甸草原植被群落結構和碳儲量對鹽堿化的響應

摘要：為闡明草地鹽堿化過程中草地植物群落結構及碳儲量的變化，以輝河保護區內的天然草地、草地-鹽堿地過渡帶和鹽堿地為研究對象，采用野外調查采樣結合室內分析的方法進行測試研究。結果表明隨著草地鹽堿化加劇，植被群落結構組成趨于簡單化；植被碳儲量和生態系統碳儲量均逐漸下降，表層土壤有機碳儲量表現為過渡帶gt;鹽堿地gt;天然草地。植被碳儲量的變化主要與地上植被類型、植被生長特性和土壤理化性質有關；表層土壤有機碳儲量的變化主要是地上植被和土壤水分與不同鹽堿化草地相互響應的結果，其中，pH會顯著影響表層土壤有機碳儲量（Plt;0.05）；生態系統碳儲量的變化受到植被更迭和土壤pH的影響。因此，溫性草甸草原植被群落結構和碳儲量均會受到草地鹽堿化的影響。

關鍵詞：輝河保護區；鹽堿化；溫性草甸草原；碳儲量；植物群落

中圖分類號：S155.2+92文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1154-09

Responses of the Vegetation Community Structure and Carbon Storage of

Temperate Meadow Steppe to Salinization in Huihe Reserve

WANG Xue-song HE Jing MA Pu SU De-rong

（1.Research Center of Grassland Ecology and Resources， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;

2.Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China）

Abstract：To clarify the different degrees of salinization how to influence the grassland plant community and carbon storage，we selected natural grassland，grassland-saline-alkaline transition zone，and saline-alkali land in Huihe Reserve for field investigation and sampling，and combined indoor analysis methods for testing and research. The results showed that with the intensification of grassland salinization，the composition of plant community structure tended to be simplified;the carbon storage of plants and ecosystems were all gradually decreasing. Besides，the topsoil organic carbon storage in grassland-saline-alkaline transition zone was the largest，followed by saline-alkali land，and the lowest was the natural grassland. The carbon storage of vegetation changed with different types，growth characteristics of aboveground plants，as well as soil physical and chemical properties. Also，the topsoil organic carbon storage was mainly affected by the interaction between aboveground plant types，soil moisture content，and different salinization degrees of grasslands. Turnover of the plants and change in soil pH can affect ecosystem carbon storage，especially soil pH can significantly affect topsoil organic carbon storage（P lt; 0.05）. Therefore，the plant community and carbon storage in temperate meadow steppe were affected by the different salinization degrees of grasslands.

Key words：Huihe Reserve;Salinization；Temperate meadow steppe；Carbon storage；Plant community

草地是我國重要陸地生態系統之一，總面積約4億hm²，占國土面積40%以上［1］，在應對氣候變化、維持生物多樣性、涵養水源等方面具有極其重要的價值，同時，草地豐富的碳儲量和強大的碳匯功能使其在生態發展中具有重要的地位。草地退化促使植物物種構成和豐富度、生物量及土壤碳氮循環等發生變化，進而影響整個草地生態系統的生態服務功能［2］。然而，我國自上世紀60年代后期以來，草地就出現了大面積“三化”現象［3］，我國的鹽漬化土地面積約3.46×10⁷hm²［4］，研究表明，我國最大的天然草原牧區-內蒙古天然草原，其退化草地面積約占可利用草地總面積的39.2%［5-6］。其中，鹽堿化草原有31.63×10⁵hm²，占草原總面積的8%，并且每年以2×10⁵hm²的速度擴展［7］。

草地學報第31卷第4期王雪松等：輝河保護區溫性草甸草原植被群落結構和碳儲量對鹽堿化的響應草地鹽堿化導致植被覆蓋減少，土壤裸露面積大，風蝕作用帶走了地表淺層土壤，既減少了植被碳儲量又影響了土壤中碳氮元素的積累，進而影響土壤碳儲量。對于北方的鹽堿草地的碳儲量研究主要集中在吉林松嫩平原，且研究較多的是鹽堿草地的成因［8］和恢復治理措施等［9］。對于草地鹽堿化對草地碳儲量的影響研究不多，主要包括：松嫩平原西部草地隨著土壤鹽堿化的加重，植物群落種類組成趨向簡單，多樣性指數總體變小，且受植物生存策略影響，出現地上生物量趨高的現象［10］；土壤的鹽堿化過程可降低土壤水分、養分，增加土壤的容重、pH值和電導率等［11］，從而進一步影響草地群落結構和碳儲量；圍封和放牧對鹽堿草地的植被和碳儲量均有不同影響，影響程度隨時間的增加而變化，適時的圍封表現為逐漸增加，持續放牧表現為逐漸減少［12］；土壤的有機碳含量隨草地土壤鹽堿化程度增加而減少［13］等。目前對于草地鹽堿化過程中草地碳儲量的變化及影響因素研究尚不明確。輝河保護區作為我國東北的重要生態屏障，具有十分重要的經濟和社會意義，但近年來隨著氣候的變化和人為因素的影響，發生了不同程度的鹽堿化［14］。因此，本研究以呼倫貝爾草原輝河保護區內的鹽堿化草地為例，探討草地鹽堿化過程中植被群落組成及碳儲量的變化及其影響因素，以期為北方鹽堿化草地的碳儲量研究及固碳管理等提供理論依據和數據參考。

1研究方法

1.1研究區概況

試驗區位于內蒙古自治區呼倫貝爾市西南部的輝河國家級自然保護區內，保護區總面積為3 468.48 km²。保護區行政區域主要隸屬于鄂溫克族自治旗并成立有輝河國家級自然保護區管理局。研究區氣候屬于中溫帶大陸性季風氣候，110 d左右的無霜期，春季多風少雨，秋天溫度變化較為迅速，年溫和日溫差均較大，7月份最熱；夏季的6—8月為集中降雨時間區段，年均降水量300～350 mm。地帶性土壤為黑鈣土和栗鈣土，區域內的土壤受到自然條件的影響，間歇具有隱域性草甸沼澤土、鹽化草甸土和風沙土等。群落優勢物種有貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、麻花頭（Serratula komarovii）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、寸草苔（Carex duriuscula）及雜類草等。

1.2試驗設計與取樣方法

2019年7月于輝河保護區內選取天然草地、草地-鹽堿地過渡帶（后文簡稱過渡帶）和鹽堿地三種類型進行樣品采集（圖1）。過渡帶是介于天然草地與鹽堿地之間的區域，具有天然草地生態系統與鹽堿地生態系統的雙重特征且具有敏感退化趨勢的生態脆弱帶［15］。每種類型選擇3個重復樣地，每個樣地隨機選取3個1 m×1 m的樣方，進行植被樣方調查和土壤采集，共計27個樣方。植被調查主要采取樣方調查法，調查群落中出現的每種植物的種名、高度、蓋度等數據，用于計算植物群落多樣性。調查后將樣方內每種植物齊地刈割，分別裝入做好標記的信封中，稱鮮重后置于105℃烘箱中殺青30 min，然后在65℃下烘干至恒重，稱得干重，計算后即可得地上生物量數據（收獲法）。

在收獲植物地上部分的樣方內，清除取樣點地表雜物，用根鉆法（直徑6 cm）在垂直方向上取0～30 cm深度的土樣放入做好標記的塑封袋中，每個樣方內重復三次。將帶有植物根系的土帶回實驗室用流水沖洗干凈后，于65℃烘干至恒重，稱量后計算單位面積內的地下生物量，統計時不進行死根與活根的區分。

最后，在樣方內隨機選取3個點，用直徑為6 cm的土鉆分別采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土樣帶回實驗室，將采集的同一樣方相同土層的土樣等比例混合，去除石塊和植物根系置于陰涼處自然風干，過2 mm的土篩后用于土壤理化指標的分析測定。采用環刀法在0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的3個土層，采集未攪動的自然狀態土樣，用于測量土壤容重。試驗樣點基本信息見表1。

1.3土壤理化性質測定方法

本研究土壤理化性質指標包括：土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）、全磷（Total phosphorus，TP）、全氮（Total nitrogen，TN）、土壤容重（Soil bulk density，SBD）、含水率（Soil moisture content，SMC）、pH值（pH value，pH）。測定方法為：重鉻酸鉀-外加熱法測定土壤有機碳含量；凱氏定氮儀檢測土壤全氮；堿熔-鉬銻抗分光光度法測定土壤全磷；環刀法測定土壤容重；烘干法測定土壤含水率；土壤pH值利用土水比1∶5浸提后采用pH計測定。

1.4數據處理

（1）土壤有機碳儲量計算公式［16］：

（2）植被生物量碳儲量計算公式參考Deng等的方法［17］：

（3）生態系統碳儲量計算公式［21-22］：

（4）物種重要值（IV）計算公式：

（5）多樣性指數計算公式［23］：

1.5數據分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同鹽堿化草地的生物多樣性、生物量和碳儲量的差異；采用Pearson相關分析對植物生活型、功能群、生物多樣性和碳儲量之間的關系進行分析。使用Origin 2022軟件作圖，圖表中數據為平均值±標準差。采用SPSS 25.0軟件對數據進行統計分析。

2結果

2.1草地鹽堿化過程中植被群落特征變化

隨著草地鹽堿化加深，植物優勢種由羊草和星毛委陵菜（Potentilla acaulis L.）逐漸變為苔草（Carex spp.）和寸草苔，最終演替為披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）和西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum Laxm.）類耐鹽堿植物。Shannon-Weiner指數、Patrick指數和Simpson指數隨天然草地逐漸退化為鹽堿地均呈下降趨勢，其范圍分別為0.89～1.70，2.67～6.00和0.56～0.80，三者均表現為天然草地與鹽堿地之間存在顯著差異（Plt;0.05）（表2）。在植物群落中，隨著草地鹽堿化加深，多年生植物重要值先降低后升高，總體變化不明顯，雜類草總體呈現先上升后降低的趨勢（圖2），其重要值變化范圍為46%～53%，但總體差異不顯著。說明隨著草地鹽堿化，不僅植物物種數降低，植物生活型和功能群也會發生變化。

2.2鹽堿化過程中植被碳儲量的變化

本研究中生物量和生物量碳儲量的變化規律一致，隨著草地鹽堿化，地上生物量和地上生物量碳儲量呈現先上升后下降的趨勢，地上生物量碳儲量變化范圍為23.80～32.68 g·m^-2，最大值出現在鹽堿地，但是各樣地之間差異不顯著。地下生物量和地下生物量碳儲量總體呈下降趨勢，地下生物量碳儲量變化范圍為75.33～283.83 g·m^-2，最大值出現在天然草地，且其顯著高于過渡帶和鹽堿地（Plt;0.05），而過渡帶和鹽堿地之間差異不顯著（表3）。

2.3鹽堿化過程中表層有機土壤碳儲量的變化

圖3可知，隨著草地鹽堿化，表層土壤有機碳儲量呈現出先上升后降低的趨勢，天然草地、過渡帶和鹽堿地的碳儲量分別為29.88，101.61，69.36 g·m^-2，過渡帶顯著高于鹽堿地（Plt;0.05），過渡帶極顯著高于天然草地（Plt;0.01），鹽堿地顯著高于天然草地（Plt;0.05）。隨著草地鹽堿化，0～30 cm土壤有機碳儲量均隨著土層的加深而減少，且基本表現為0～10 cm土壤有機碳儲量最高，約占0～30 cm土壤有機碳儲量的35.40%～75.20%。0～10 cm土壤有機碳儲量表現為過渡帶顯著高于天然草地和鹽堿地（Plt;0.05）；10～20 cm的土壤有機碳儲量表現為鹽堿地顯著高于天然草地（Plt;0.05）；20～30 cm的土壤有機碳儲量不存在顯著差異性。天然草地各層間表現為0～10 cm和20～30 cm間土壤有機碳儲量顯著差異（Plt;0.05）；過渡帶土壤有機碳儲量各層間表現為0～10 cm層顯著高于10～20 cm和20～30 cm層（Plt;0.05）；鹽堿地各層間無顯著差異（表4）。表層土壤有機碳儲量對土壤鹽堿化的響應是由淺入深的，同時，各樣地間表層土壤有機碳儲量變化也可表明鹽堿化在一種程度上對于表層土壤有機碳儲量有一定的積極作用。

2.4鹽堿化過程中草地生態系統碳儲量的變化

隨著草地鹽堿化，草地生態系統碳儲量總體呈現下降的趨勢。天然草地、過渡帶和鹽堿地的生態系統碳儲量分別為337.5，244.3和175.5 g·m^-2。方差分析顯示，天然草地、過渡帶、鹽堿地的碳儲量無顯著性顯著（表5）。

地下生物量碳儲量在生態系統碳儲量中占有重要比重，雖然草地鹽堿化會使植被和表層土壤有機碳儲量產生不同的變化，但是天然草地生態系統碳儲量仍具有優勢。

2.5鹽堿化過程中植物群落及土壤理化性質對碳儲量的影響

將所有試驗樣品的植物多樣性指標及土壤理化性質指標與植被、土壤以及生態系統碳儲量進行了相關性分析，結果表明植被碳儲量與地下生物量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），而與土壤pH呈極顯著負相關關系（Plt;0.01）；0～10 cm土層的土壤有機碳儲量與禾草重要值和總磷含量呈顯著負相關關系（Plt;0.05），而與雜草重要值呈顯著正相關關系Plt;0.05）；10～20 cm土層的土壤有機碳儲量與植被地下生物量和植被碳儲量呈極顯著負相關關系（Plt;0.01），而與土壤pH呈顯著正相關關系（Plt;0.05）；20～30 cm土層的土壤有機碳儲量與土壤容重呈極顯著負相關關系（Plt;0.01），與植被豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson辛普森指數和雜草重要值顯著負相關（Plt;0.05），與禾草重要值和土壤含水率呈顯著正相關關系（Plt;0.05）；表層土壤（0～30 cm）有機碳儲量與0～10 cm土層的土壤有機碳儲量和土壤pH呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）；生態系統碳儲量與地下生物量和植被碳儲量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與10～20 cm土層的土壤有機碳儲量呈極顯著負相關關系（Plt;0.01），與土壤pH具有負相關關系。（圖4）。

3討論

3.1植物群落對鹽堿化過程的響應

本研究發現由天然草地更迭到鹽堿地，伴隨著植被蓋度（表1）和物種多樣性的減少，這與前人研究結果相似［25-26］。鹽堿化過程會降低植被生長所需的環境條件，草地鹽堿化會導致土壤容重增加，土壤板結，土壤鹽分聚集于表層，植被退化，植被覆蓋減少。同時，草地也會通過地表植被的變化，土壤和環境因子的改變而呈現鹽堿化。草地鹽堿化過程中植物群落與土壤性質相互適應，共同變化。

優勢種群發展的動態對群落的外貌、結構和演替方向有重要影響［27］。本研究發現植被群落結構按照鹽堿化加深的方向變化明顯，從多樣的禾本科等多年生草本植物到較為單一的披堿草等一年生耐鹽堿植物。優勢種由內蒙古東部和東北部天然草地的重要牧草之一的羊草演變為較耐鹽堿的作為中等牧草的披堿草。一方面是因為草地鹽堿化不利于部分優良草本生長，另一方面是因為放牧時家畜對地上植物的啃食和踐踏，降低了植被的高度，降低了禾本科植物競爭能力，破壞了植物的光合作用，導致一、二年生草本逐漸增加。

3.2植被碳儲量對鹽堿化過程的響應

植被碳儲量分為地上生物量碳儲量和地下生物量碳儲量，植被碳儲量與地下生物量碳儲量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）。隨著草地鹽堿化，植被碳儲量表現為天然草地gt;過渡帶gt;鹽堿地，地上生物量碳儲量表現為過渡帶最高，天然草地最低，但總體變化并無明顯差異；地下生物量碳儲量呈下降趨勢，表現為天然草地最高，鹽堿地最低（表3）。地上生物量碳儲量的變化是因為地上生物量的變化，雖然地上植被覆蓋度是天然草地高于過渡帶，但是地上生物量天然草地未超過多為一年生雜類草的過渡帶，因為天然草地中的優勢植物之一星毛委陵菜本身葉片狀生長特性占據較大覆蓋度且其本身生物量較輕，所以生物量的大小與植物的覆蓋度并非正相關關系。該結果與鄭曉翾等［28］研究結果相似，在放牧狀態下的草地中，物種豐富度和生物量沒有明顯的相關關系，即在中度和重度人類活動的干擾下，草地生物多樣性對生物量的沒有顯著的影響，生物量不會隨著生物多樣性的變化而發生相應的變化。另外，三種類型的草地中，均為非禾本科植物占優勢，天然草地的植被多樣性最高，且相對其余兩地禾草類占比較高就會被牲畜高度啃食。一年生植物在放牧草地中對生物量的貢獻最大，因此，過渡帶的地上生物量碳儲量最高。

地下生物量碳儲量隨天然草地、過渡帶和鹽堿地依次降低。原因在于天然草地多年生植被占比最大且水分和通氣透水性最好，有利于植物根系的生長，同時，放牧狀態下，牲畜的啃食有助于刺激植被地下根系的生長以補償地上缺失的光合作用，在一定放牧壓力下對草甸草原地下碳庫影響較小，且適宜的放牧強度會增加生態系統地下碳儲量［29］。過渡帶和鹽堿地兩地的土壤容重較大，土壤的通氣透水性較差，植被條件差，很少被牲畜采食，不利于根系生長，所以表現出依次降低的趨勢。

3.3表層土壤有機碳儲量對鹽堿化過程的響應

表層土壤有機碳儲量表現為過渡帶最高，天然草地最低，分層土壤有機碳儲量基本表現為逐層下降。過渡帶表層土壤有機碳儲量高主要是由于0～10 cm土壤有機碳儲量顯著高于其余兩地，且通過相關分析得出表層土壤有機碳儲量與0～10 cm土壤有機碳儲量存在極顯著正相關關系（Plt;0.01）。綜合分析主要有以下原因：

第一，草地在牲畜的反復啃食和踐踏下，破壞了植物的正常生長規律，使得優良牧草比例嚴重失衡，植物繁殖和營養更新受阻，而一些牲畜不喜食的雜草和耐鹽堿的植物漸漸取代。天然草地的地上植被出現了退化植被為優勢種的情況，而過渡帶生長的優勢種為苔草和寸草苔，雜草類根系較淺，大致分布在0～30 cm土層內［30］，0～10 cm內的地下生物量約占總地下生物量的一半［31］，又因寸草苔返青早，根莖發達等生長特性，所以過渡帶能夠較早且較多的吸收空氣中的CO2通過光合作用后固定在土壤中。第二，雖然天然草地到鹽堿地的覆蓋度是逐漸降低，但是地上生物量卻是過渡帶gt;鹽堿地gt;天然草地，所以可能是由于植物初級生產力的提高，從而提高了表層土壤有機碳儲量。第三，降雨增多會導致大量土壤CO2外排，因為在干旱時期積累的活性碳和微生物生物量可用于微生物分解［32］。然而，本研究的研究區位于鄂溫克自治旗，該地區的6-8月為集中降雨季，采樣于7月進行，所以降雨較多，水分變化大，對于本身水分含量高的鹽堿地和過渡帶的影響會小于水分含量本身較低的天然草地，所以碳損失小，固存的多。因此，表層土壤有機碳儲量綜合表現出過渡帶gt;鹽堿地gt;天然草地。

3.4生態系統碳儲量對鹽堿化過程的響應

生態系統碳儲量是指植被碳儲量與表層土壤有機碳儲量的總和，表層土壤有機碳儲量是生態系統碳儲量主要部分。本研究生態系統碳儲量表現出天然草地gt;過渡帶gt;鹽堿地。經相關性分析可知，生態系統碳儲量與植被碳儲量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與10～20 cm土層的土壤有機碳儲量呈極顯著負相關（Plt;0.01），綜合分析可得，生態系統碳儲量與土壤pH呈負相關關系。這主要是因為本研究中植被碳儲量是由計算得出，且地下生物量碳儲量高，所以植被碳儲量占主導地位。雖然植被碳儲量和表層土壤有機碳儲量的變化各不一致，與Zhao等［33］得出的土壤有機碳隨鹽漬化程度的增加在整個土壤剖面上呈顯著下降趨勢不同，但是生態系統的總碳儲量還是天然草地最高，鹽堿地最低，隨著草地鹽堿化生態系統碳儲量下降。同時，土壤鹽分含量與土壤有機質呈極顯著負相關關系［34］，可能是鹽分含量影響土壤生物量以及微生物活性，進而產生影響，后續研究中需檢測土壤鹽分含量，明晰表層土壤碳儲量變化的影響因素。

4結論

隨著草地鹽堿化，草原植被群落和碳儲量均產生明顯差異。植被群落結構組成趨于簡單化，植被和生態系統碳儲量趨于下降，表層土壤有機碳儲量表現為先增加后下降。本研究中的地上生物量碳儲量和地下生物量碳儲量的變化主要與土壤理化性質、植被生長類型和特性有關，表層土壤有機碳儲量的變化主要是地上植被和土壤水分與不同鹽堿化草地相互響應的結果，因此，生態系統碳儲量會受到植被和土壤pH變化的影響。

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（責任編輯 彭露茜）