封育對蒿類荒漠草地植被地上生物量時間穩定性的影響

摘要：為明確退化草地恢復過程中草地植被地上生物量時間穩定性變化及影響因素，以天山北坡中段蒿類荒漠草地為對象，采用野外取樣和室內分析的方法，測算了封育年限間（2，4，6 a）群落地上生物量時間穩定性及物種異步性等，結果表明：封育2，4，6 a蒿類荒漠草地地上生物量較對照依次提高38.83%，136.26%，87.21%（Plt;0.05）。封育2 a蒿類荒漠草地群落地上生物量時間穩定性較對照增加38.36%（Plt;0.05），而封育4，6 a則變化不顯著；封育4，6 a蒿類荒漠草地物種豐富度較對照分別降低46.15%，15.93%（Plt;0.05），物種異步性降低20.13%，17.52%（Plt;0.05）。物種豐富度與地上生物量時間穩定性無顯著相關，但物種異步性及優勢種時間穩定性對群落地上生物量時間穩定性有正向促進作用。因此，封育有利于退化蒿類荒漠草地植物地上生物量的恢復，物種異步性和優勢物種時間穩定性是驅動群落地上生物量時間穩定性的重要因子。

關鍵詞：封育；蒿類荒漠；時間穩定性；物種異步性

中圖分類號：S821.4+3文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1163-10

Effects of Grazing Exclusion on the Temporal Stability of Aboveground

Biomass of Sagebrush Desert Grassland

YE Hua-wei SUN Zong-jiu LIU Hui-xia Yu Bing-jie LI Si-yuan

（1. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 2. Key Laboratory of Grassland

Resources and Ecology of Western Arid Region， Ministry of Education， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 3. Xinjiang Key Laboratory of

Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract：To identify the temporal stability changes of aboveground biomass of grassland vegetation during the restoration of degraded grassland and the influencing factors，we measured the temporal stability of aboveground biomass and the asynchrony of species in the enclosure duration （2 a，4 a and 6 a），by using field sampling and indoor analysis on sagebrush desert grassland in the middle part of the northern slope of Tianshan Mountain. The results showed that the belowground biomass of sagebrush desert grassland did not change significantly after grazing exclusion，while the aboveground biomass increased 38.83%，136.26% and 87.21% （Plt;0.05） in 2 a，4 a and 6 a respectively，compared with the control. The abovegeround biomass temporal stability of community of sagebrush desert grassland communities increased by 38.36% （Plt;0.05） compared to the control in enclosure 2 a，while the changes were not significant in enclosure 4 a and 6 a;the species richness decreased by 46.15% and 15.93% （Plt;0.05） and species asynchrony decreased by 20.13% and 17.52% in enclosure 4 a and 6 a，respectively，compared to the control （Plt;0.05）. Species richness was not significantly correlated with aboveground biomass temporal stability，but species asynchrony and dominant species temporal stability positively contributed to aboveground biomass temporal stability of community. Thus，grazing exclusion was beneficial to the aboveground biomass recovery of degraded sagebrush desert grassland，where species asynchrony and temporal stability of dominant species were key factors driving the aboveground biomass temporal stability of community.

Key words：Grazing exclusion;Sagebrush desert;Temporal stability;Species asynchrony

草地約占陸地面積的30%［1］，并在生態多樣性的維持、水土保持等方面發揮重要作用［2］，穩定的草地生態系統是向人類提供可持續的生態系統功能和服務的關鍵因素［1-3］。近年來，受全球氣候變化、超載過牧等影響，草地群落特征發生明顯改變，導致其群落穩定性受損［4-5］，且目前有關干擾對草地群落穩定性的研究逐漸得到關注［6］。

時間穩定性是衡量群落中物種間以及對環境變化做出反應的綜合指標［7］。Tilman將時間穩定性定義為生態特性隨時間變化的時間變異性的倒數，并用一段時間內地上生物量均值與其標準差的比值進行計算［8］，時間穩定性的值越大，表示群落穩定性越高。已有研究表明，地上生物量時間穩定性主要受物種豐富度、物種異步性和優勢種穩定性的調節［6，9］。物種豐富度可能通過增加物種補償效應提高地上生物量時間穩定性［10］，而物種異步性則通過物種對環境變異的適應性，調節其對環境變化的響應［9］。優勢種生物量對地上生物量的貢獻較大，其穩定性在生物量時間穩定性維持中具有重要調控作用［11］。封育是當前退化草地恢復治理的主要措施之一，且有關封育對地上生物量時間穩定性的研究多集中于生產力較高的草甸、草原，所得結果存在一定的爭議。如封育提高了典型草原物種豐富度，促進了植物群落的穩定性［12］；長期封育（9 a和11 a）降低了高寒草甸的物種豐富度，致使群落穩定性的降低［13］。但是，在生產力較低、生態環境脆弱的荒漠草地上有關封育對地上生物量時間穩定性的研究較少，亟待加強。

蒿類荒漠草地是新疆重要的春秋牧場，約占新疆春秋牧場總面積的28%［14］。近年來，由于超載放牧、持續放牧等原因［15］，再加上所處的生態系統脆弱［16］，導致蒿類荒漠草地出現大面積的退化。為了恢復退化的蒿類荒漠草地，圍欄封育措施得到廣泛應用［17］。目前，有關封育對蒿類荒漠草地的影響已在植被群落特征［18-20］、植物多樣性［21-22］、生產力［23-25］及土壤理化性質［17，26-27］等開展了大量研究，但其時間穩定性及物種異步性的研究未見報道?；诖?，本研究以退化蒿類荒漠草地為對象，通過對不同封育年限下天山北坡中段瑪納斯、呼圖壁樣地植被生物量及其時間穩定性、物種多樣性、物種異步性的測算，明確其對封育的響應規律，初步解析時間穩定性的影響因子，以期為蒿類荒漠草地生態系統的可持續利用提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于天山北坡中段低山帶的瑪納斯縣和呼圖壁縣（N 43°58′～44°1′，E 86°9′～86°32′，海拔980～1 020 m）的荒漠草地。該區域地處亞歐大陸腹地，屬典型的大陸性干旱氣候。夏季炎熱干燥，冬季寒冷，年均氣溫5℃～9℃，年均降水量172～224 mm，年蒸發量2 000 mm左右，土層較厚，為灰漠土。植物群落以伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）為建群種，常見植物有角果藜（Ceratocarpus arenarius）、木地膚（Kochia prostrata）、彎果胡盧巴（Trigonella arcuata）、鶴虱（Lappula myosotis）、短柱苔草（Carex turkestanica）、羊茅（Festuca ovina）等。生產中常作為春秋牧場使用。

1.2實驗設計

2015年6月，分別在瑪納斯縣和呼圖壁縣各選擇1塊植被組成、群落特征及地形地貌上相似的伊犁絹蒿+叉毛蓬荒漠草地。其中瑪納斯樣地（44°01′ N，81°09′ E，1 033 m）年均氣溫、年均降水量分別為8.18℃、172 mm，而呼圖壁樣地（43°58′ N，86°32′ E，978 m）則依次為6.79℃、224 mm。每個樣地均設置封育（Grazing exclusion）和對照（Control）兩個處理。封育處理用網圍欄進行全年禁牧，面積均為4萬m2，而封育處理外圍的放牧區設置為對照區，以放牧綿羊為主。

1.3野外取樣

2017年6月、2019年6月、2021年6月進行3次野外取樣工作。取樣時，每個樣地封育區、對照區均各布設5條100 m的樣線，樣線間距均為20 m，每條樣線上等距離設置2～5個1 m×1 m樣方，樣方間距為20 m，共計240個樣方，其中2017年、2019年及2021年樣方數依次為40，100，100個。

采用齊地刈割法，對每個樣方內出現的植物分種進行地上活體生物量的采集，帶回室內105℃下殺青30 min后80℃下烘干至恒重，即獲得干重。地下生物量的采集在設置的每條樣線上進行，即每條樣線上隨機選擇1個樣方，其內采用土塊挖掘法，隨機布設面積為10 cm×20 cm的小樣方，分層獲取0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm和30～50 cm的土樣，分別置于做好標簽的尼龍袋（孔徑為0.5 mm）中，帶回室內。室內，采用水洗法獲得植物根樣，80℃下烘干至恒重后稱重。

1.4測定內容及方法

1.4.1植物功能群劃分根據草地植物生態經濟類群的劃分方法［28-29］，將試驗區植物劃分為半灌木（Semi-shrub，SS）、多年生草本（Perennial herbaceous，PH）、一年生草本（Annual herbaceous，AH）。根據重要值排序，瑪納斯和呼圖壁樣地的優勢種為：半灌木伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）、一年生草本叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）［30］。

1.4.2物種豐富度的測算物種豐富度以樣方內出現的物種數為依據進行Patrick豐富度指數（R）的計算。

R=S （1）

1.4.3時間穩定性及物種異步性計算時間穩定性：

TS=μ/σ （2）

其中，μ為地上生物量的時間平均值，σ為地上生物量的時間標準差。TS值越大，則時間穩定性越高。

1.4.4數據分析使用Microsoft excel 2016進行相關數據匯總；使用SPSS 20.0對蒿類荒漠封育區和放牧區的各指標進行獨立樣本t檢驗，對封育或對照處理的年際間差異進行One-way ANOVA分析，對樣地、封育年限進行Two-way ANOVA分析；使用Origin 2021中的Correlation包完成相關性分析及圖形繪制，使用Amos graphic軟件構建結構方程模型，利用Origin 2021進行圖的繪制，數據以“平均值±標準差”表示。

2結果與分析

2.1封育年限、樣地對蒿類荒漠草地生物量及物種豐富度的雙因素分析

雙因素方差分析表明（表1），樣地對蒿類荒漠草地地上生物量、地下生物量、多年生草本生物量和物種豐富度有顯著影響（Plt;0.05），封育年限顯著影響地上生物量、半灌木生物量、多年生草本生物量、一年生草本生物量和物種豐富度（Plt;0.01），而樣地×封育年限顯著影響地上生物量、半灌木生物量、多年生草本生物量、一年生草本生物量和物種豐富度（Plt;0.01）。

2.2封育對總體、功能群及優勢種地上生物量的影響

圖1A可知，封育2，4和6 a后蒿類荒漠草地總體地上生物量分別較對照增加38.83%，135.86%和87.21%（Plt;0.05），且封育后瑪納斯、呼圖壁樣地地上生物量也均顯著高于對照（圖1B-C）。從功能群來看，封育2～6 a后半灌木總體地上生物量（圖1D）出現顯著增加趨勢，且封育4 a達到最高，較對照增加65.56%（Plt;0.05），而瑪納斯，呼圖壁樣地分別較對照顯著增加58.94%～139.14%，94.09%～295.47%（Plt;0.05）；多年生草本總體地上生物量（圖1G）封育4，6 a較對照依次增加166.82%，145.11%（Plt;0.05），而瑪納斯樣地在封育2 a、呼圖壁樣地在封育4～6 a時出現顯著增加（Plt;0.05）（圖1H-I）；封育后一年生草本總體及各樣地地上生物量均增降不顯著（圖1J-L）。封育后蒿類荒漠草地優勢種（伊犁絹蒿、叉毛蓬）總體地上生物量較對照增加23.37%～137.91%（Plt;0.05），而瑪納斯和呼圖壁樣地分別顯著增加36.44%～49.48%（Plt;0.05），86.24%～302.01%（Plt;0.05）（圖1M-O）。

2.3封育對蒿類荒漠草地地下生物量的影響

整體看，封育對蒿類荒漠草地0～50 cm土層地下生物量的影響不顯著，為921.20～1 410.91 g·m^-2（圖2A），且無顯著的年際間差異。從不同樣地看，封育及年際間瑪納斯樣地地下生物量變化均不顯著，為1 224.20～1 617.45 g·m^-2（圖2B），而呼圖壁樣地下生物量較低，為618.2～1 294.51 g·m^-2，僅封育4 a顯著增加151.8%（Plt;0.05）。

2.4封育對蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性的影響

圖3A看出，封育2a蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性顯著增加38.36%（Plt;0.05），而封育4a，6a則影響不顯著，且封育后瑪納斯、呼圖壁樣地均呈現相似趨勢（圖3B-C）。從功能群看，半灌木（圖3E-F）、多年生草本（圖3G-I）、一年生草本（圖3J-M）的地上生物量時間穩定性對封育響應不顯著，且年際間也無顯著變化?，敿{斯樣地、呼圖壁樣地半灌木、多年生草本、一年生草本的地上生物量時間穩定性在封育后無顯著變化。優勢種地上生物量時間穩定性上僅瑪納斯樣地封育2a顯著降低69.74%（Plt;0.05），其余處理均不顯著（圖2N-O）。

2.5封育對物種豐富度及物種異步性的影響

與對照相比，封育4 a和6 a蒿類荒漠草地物種豐富度總體上分別降低了46.15%和15.93%（Plt;0.05）（圖4A）。其中，除除瑪納斯樣地封育6 a顯著增加36.12%（Plt;0.05）外，其他樣地封育后物種豐富度均降低顯著（Plt;0.05）（圖4B-C）。封育、對照處理下蒿類荒漠草地物種異步性均小于1（圖4D-F），表明封育、對照處理下均存在物種異步性。與對照相比，封育4 a，6 a物種異步性總體上顯著降低20.13%，17.52%（Plt;0.05）（圖4D），而瑪納斯和呼圖壁樣地均表現出相似趨勢。

2.6地上生物量時間穩定影響因素分析

蒿類荒漠草地地上生物量、各功能群地上生物量、地下生物量、物種多樣性、生物量時間穩定性、物種異步性對封育的響應趨勢基本一致，因此，本研究采用了整體數據對影響群落地上生物量時間穩定性的因素進一步分析。結果表明，對照樣地（圖5A），物種豐富度、物種異步性和優勢種時間穩定性與群落地上生物量時間穩定性顯著正相關（Plt;0.05），且物種異步性與優勢種時間穩定性間也顯著正相關（Plt;0.05）；封育樣地（圖5B），群落地上生物量時間穩定性與物種異步性、優勢種時間穩定性間呈顯著正相關（Plt;0.05）。因此，物種異步性、優勢種時間穩定性是維持群落地上生物量時間穩定性的重要因子。

放牧條件下群落地上生物量時間穩定性受優勢種時間穩定性的直接影響最顯著，路徑系數為0.37（Plt;0.001），其次為物種豐富度，路徑系數為0.29（Plt;0.001），物種異步性和地下生物量相對較小，路徑系數分別為0.17（Plt;0.05）和0.16（Plt;0.05），其中，物種異步性通過優勢種時間穩定性對群落地上生物量時間穩定性有顯著的間接關系，路徑系數為0.39（Plt;0.001），總體解釋率為31%（圖6A）。封育條件下群落地上生物量時間穩定性主要受物種異步性和優勢種時間穩定性直接影響最顯著，路徑系數分別為0.36（Plt;0.001），0.48（Plt;0.001），封育年限通過調控物種豐富度、優勢種時間穩定性對群落地上生物量時間穩定性有顯著的間接關系，總體解釋率為38%（圖6B）。此外，封育降低了物種豐富度對群落地上生物量時間穩定性的調控作用，路徑系數由0.29（Plt;0.001）轉為—0.01，但提高了物種異步性和優勢種時間穩定性的調控作用，路徑系數分別增加了0.19，0.11。結構方程模型分析表明（圖6），在封育情況下，物種異步性和優勢種時間穩定性在調控群落地上生物量時間穩定性中發揮著重要作用。

3討論

3.1封育對蒿類荒漠草地生物量及時間穩定性的影響

生物量是草地生態系統健康現狀以及生產潛力的重要體現［32］，一定程度上可反應其退化程度及恢復狀況［33］。本研究表明，封育2～6 a后蒿類荒漠草地地上生物量出現顯著增加，這與崔雨萱等［30］、陳芙蓉等［34］研究結果基本一致。這可能與封育區群落地上植被未受家畜的采食干擾有關，也可能與封育后建群種伊犁絹蒿生物量的迅速恢復生長有關。封育后蒿類荒漠草地0～50 cm土層地下生物量變化基本不顯著。一方面可能是封育后蒿類荒漠草地植物將光合產物優先分配給地上部分，保障其枝、葉的恢復與生長，以便迅速占領裸地和截獲更多的光合資源，相對而言向地下部分分配比例較少，導致其生物量變化不顯著；另一方面可能是與封育持續的時間相對較短有關。Zhong等［35］指出，中國北方沙質草地封育10年后其地下生物量才出現增加。此外，封育2 a顯著增加蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性，但封育4 a，6 a后蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性變化不顯著，這可能是在封育初期，圍欄內的植被得以休養生息，地上生物量時間穩定性逐漸提高，且隨著封育年限的延長，地上生物量時間穩定性趨于穩定。而Sofía等［36］研究表明，封育5年顯著降低了的群落地上生物量時間穩定性。Liu等［12］則指出，封育6年有利于黃土高原草地群落地上生物量時間穩定性的提高。Song等［13］對高寒草甸研究結果表明，短期封育對群落地上生物量時間穩定性沒有影響。研究結論的不一致可能是由于封育時間、水熱條件及植被類型的差異所導致［37］。

3.2封育下蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性的調控因素解析

物種豐富度在調節地上生物量時間穩定性中起到關鍵作用［38］。圍欄封育（6～8 a）造成青藏高原退化草地物種競爭釋放，引起物種多樣性或物種豐富度的增加，進而導致地上生物量時間穩定性增加［39］。隨封育年限的延長，蒿類荒漠草地物種豐富度呈降低趨勢，而封育4 a，6 a后群落地上生物量時間穩定性變化不顯著，表明物種豐富度對地上生物量時間穩定性的直接作用相對較小。這可能是封育引起的物種豐富度變化還不足以驅動群落地上生物量時間穩定性的改變，也可能是物種豐富度與其他生物因子（如物種異步性和優勢種時間穩定性）發生共變，潛在地掩蓋了物種豐富度的直接效應［40］。

物種異步性是了解草地生態系統穩定性的重要機制，受物種對環境變化的不同反應所影響［41］，如果不同物種對環境波動的反應是同步增減的，則群落就表現為不穩定［42］。通常情況下，驅動物種異步性變化的因素主要包括環境壓力和物種多樣性等。本研究表明，封育下蒿類荒漠草地物種豐富度對物種異步性有顯著直接影響，說明封育后物種豐富度的降低驅動了物種異步性的變化。同時相關分析表明，蒿類荒漠草地物種異步性對群落地上時間穩定性有顯著的正向促進作用，這與Gonzalez等［10］、張鋒等［43］研究結果基本一致，說明物種異步性可能是影響地上生物量時間穩定性變化的關鍵因子。也有研究表明，優勢種是驅動地上生物量時間穩定性變化的重要因素，如Grimm等［45］提出“質量比假說”認為，生態系統功能主要是由優勢種的特征決定的。本研究表明，優勢種時間穩定性直接參與了地上生物量時間穩定性的維持，且無論封育與否，優勢種時間穩定性與群落地上生物量時間穩定性間均存在顯著正相關關系，這與Sasaki等［46-47］的研究結果“優勢種時間穩定性是群落地上生物量時間穩定性的重要調控因子”基本一致。可能是因為封育顯著提高了伊犁絹蒿與叉毛蓬的生物量，使其占有更多對自身生長有利的養分資源，增強了其在群落中的作用，從而在一定程度上維持了地上生物量時間穩定性。此外，本研究表明，蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性由物種異步性和優勢種時間穩定性共同調控，但封育4 a，6 a后其優勢種時間穩定性變化不顯著。這可能與封育時間相對較短有關，也可能與其他生態因素的差異相關。土壤養分、降水量等單一因素或多因素協同作用均可影響著地上生物量時間穩定性，因而穩定性研究，還需進一步深入研討。

4結論

本研究依托瑪納斯縣和呼圖壁縣國家監測點，對蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性及其調控因素及相對作用進行了測算與評估，發現封育顯著促進退化蒿類荒漠草地地上生物量的積累，較對照顯著了增加38.83%，135.86%，87.21%（Plt;0.05），其中，地上生物量對封育響應更為敏感。封育2 a后蒿類荒漠草地地上生物量時間穩定性較對照顯著增加38.36%（Plt;0.05），而封育4～6 a后變化不顯著。蒿類荒漠草地物種豐富度、物種異步性隨封育年限的增加總體呈下降趨勢，且物種異步性、優勢物種時間穩定性是地上生物量時間穩定重要驅動因子。

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（責任編輯 彭露茜）