青藏高原高寒地區(qū)無芒雀麥種質資源生產性能評價篩選

摘要：為選育適應青藏高原高產優(yōu)質的無芒雀麥（Bromus inermis）品種，本試驗以俄羅斯引進51份無芒雀麥種質資源為對象，對供試材料的生產性能和農藝性狀進行多樣性分析、相關性分析、穩(wěn)定性評價和隸屬函數(shù)綜合評價，為進一步選育優(yōu)質無芒雀麥材料提供依據(jù)。結果表明：千粒重、葉占比的增加均顯著提高種子產量；株高、莖粗、總分蘗數(shù)、穗占比、葉面積和根干重的增加均顯著提高飼草產量；各材料在2018年和2019年種子產量均存在顯著差異（P＜0.05），其中以B21和B49種子產量表現(xiàn)最優(yōu)；B12的飼草產量表現(xiàn)最優(yōu)，在2018—2020年均存在顯著差異（P＜0.05）；隨種植年份的增加，無芒雀麥飼草產量、種子產量均呈下降變化；從穩(wěn)產性來看，飼草和種子高產期均在第1年，最佳利用年限為2～3年；B21和B49種子產量和種子產量性狀均表現(xiàn)最優(yōu)，有極大潛力發(fā)展為長期產籽型品種；B30，B12和B49飼草產量和飼草產量性狀表現(xiàn)最優(yōu)，有極大潛力發(fā)展為長期產草型品種；B49的綜合表現(xiàn)最優(yōu)，可作為種用型和產草型育種目標親本。

關鍵詞：無芒雀麥；產量；農藝性狀；高寒區(qū)；生產性能

中圖分類號：S326文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1469-12

Evaluation on and Screening of Production Performance of Bromus inermis

Resources in Alpine Regions of Qinghai-Tibet Plateau

LIU Man， QIN Yan*， LIU Wen-hui*， ZHANG Yong-chao， WU Yu-han， QI Hui-fang

（Qinghai university Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Key Laboratory of Superior Forage

Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to select high yielding and high quality Bromus inermis varieties for the Qinghai-Tibet Plateau，this experiment was conducted to evaluate the production performance and agronomic traits of 51 Russian introduced B. inermis germplasms resources by analysis on diversity，correlation，stability and affiliation functions，and to provide a basis for further selection of high quality B. inermis materials. The results showed that the increase in thousand kernels weight and leaf percentage could significantly increase the seed yield;the increase in plant height，stem thickness，total number of tillers，spike percentage，leaf area and root dry weight could significantly increase forage yield;there were significant differences （Plt;0.05） in seed yield for all tested materials in both 2018 and 2019，with B21 and B49 performing best in seed yield;B12 performed best in forage yield，with a significant difference （Plt;0.05） from 2018 to 2020;the forage yield and seed yield of B. inermis showed a decrease trend with increment of growing years. In terms of stability of production，both forage yield and seed yield were the highest in the first growing year，and the optimal use of the variety was for 2～3 years. B21 and B49 varieties had the best performance in seed yield and seed yield traits，with a high potential to be developed into long-term seed yielding varieties. B30，B12 and B49 varieties had the best performance in forage yield and forage yield traits with a great potential to be developed into long-term forage-producing varieties. The B49 variety had the best overall performance and could be used as a target parent for seed and forage-producing breeding.

Key words：Bromus inermis;Yield;Agronomic traits;Alpine zone;Production performance

無芒雀麥（Bromus inermis）是禾本科（Gramineae）雀麥屬（Bromus）多年生草本植物，因具有根莖發(fā)達，產量高，適口性好，耐寒耐旱，適應性強，營養(yǎng)價值高等優(yōu)良特性，被譽為“禾草飼料之王”［1-2］。其優(yōu)良的品種特性和豐富的種質資源，已作為生態(tài)治理和草牧業(yè)發(fā)展中的優(yōu)良草種。近年來，全國草品種審定會審定登記的無芒雀麥新品種僅有8個［3］，青藏高原高寒地區(qū)可利用生產的無芒雀麥品種較少，限制了畜牧業(yè)發(fā)展。國內外學者已從無芒雀麥生產性能評價［4-6］和遺傳多樣性［7-9］等方面對無芒雀麥進行了研究，在生產性能評價方面，黃薇等［10］分析了國內外16份無芒雀麥種質資源生產性能，篩選出綜合表現(xiàn)最好的優(yōu)良牧草資源。在遺傳多樣性評價方面，閆鋒［11］進行了無芒雀麥種質資源遺傳多樣性研究，發(fā)現(xiàn)無芒雀麥資源間存在明顯差異，應加快對種質資源的收集與保護。常巍等［12］進行了無芒雀麥農藝性狀與產量形成關系的多重分析，發(fā)現(xiàn)小穗數(shù)、旗葉寬和倒二葉葉鞘長具有較高的遺傳穩(wěn)定性，與無芒雀麥產量形成關系密切，可作為篩選高產無芒雀麥種質材料的鑒定性狀。

青藏高原是我國重要的草牧業(yè)生產基地，其天然草地面積約占全國草地面積的三分之一［13］，在實際生態(tài)環(huán)境治理中所用的牧草品種主要以披堿草、早熟禾和中華羊茅為主，飼草生產中主要以燕麥為主［14］，其品種單一、退化快。無法滿足當?shù)夭菽翗I(yè)的發(fā)展，特別是隨著國家“糧改飼”政策的實施和三江源生態(tài)環(huán)境治理等一批工程項目的實施，對牧草品種的需求更加迫切，急需開展適宜高寒地區(qū)優(yōu)良牧草品種的選育工作［15-16］。無芒雀麥是一種根莖型牧草，地上生物量高、營養(yǎng)豐富，既能滿足生態(tài)治理的需求，又滿足飼草生產的需求［17-18］。因此，對收集的無芒雀麥資源進行生產性能評價，篩選優(yōu)異種質資源和適宜高寒地區(qū)種植的高產品種，對于生態(tài)發(fā)展具有重要的意義。

近些年，本研究團隊前期在青藏高原地區(qū)無芒雀麥分別從營養(yǎng)動態(tài)［19］和旱地建植能力［20］等方面開展了大量的研究工作，為無芒雀麥的發(fā)展提供了基礎理論，研究表明無芒雀麥是適宜青藏高原地區(qū)推廣種植的優(yōu)良牧草。因此，本研究對51份無芒雀麥資源進行引種評價，系統(tǒng)記錄引進品種的生態(tài)適應性、生長特性，綜合各項指標初步篩選出適宜青藏高原地區(qū)推廣種植的種用型材料和飼用型材料，從而為引進資源在高寒地區(qū)的利用和品種選育等提供參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)多年生牧草種質資源圃，地理坐標為100°52′48″E，36°59′36″N，海拔3 156 m，氣候寒冷，持續(xù)時間長。光照充足，輻射強，屬高原大陸氣候。年均氣溫0.5℃，無絕對無霜期，年降水量369.1 mm，7—9月較集中，年蒸發(fā)量為1 400 mm，年日照時數(shù)為2 980 h。土壤為栗鈣土，pH值8.43，有機質32.48 g·kg^-1，牧草生長天數(shù)約為150天。

1.2供試材料與方法

1.2.1供試材料供試51份無芒雀麥種質資源（表1），由青海省畜牧獸醫(yī)科學院草原研究所提供，均引進俄羅斯。

1.2.2試驗設計試驗采用隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為5 m×3 m，3次重復。供試材料于2017年6月播種，播前對試驗小區(qū)進行深翻平整。人工條播，播深3～4 cm，行距30 cm；以尿素75 kg·hm^-2、磷酸二銨150 kg·hm^-2作基肥，播前各供試材料進行發(fā)芽率（80%以上）、純凈度檢測（95%以上），每份材料根據(jù)理論播量22.5 kg·hm^-2計算實際播種量。播種當年出苗后除雜一次，第二年牧草返青期除草1次。

1.3測定指標與方法

1.3.1農藝性狀評價于無芒雀麥生長第二年開花期（2018年7月20日）選取10株長勢一致的單株，分別測定株高（每株從地面到植株最高點的自然高度，cm·株^-1，Plant height，Ph）、莖粗（用游標卡尺在植株第二莖節(jié)處測量，mm·株^-1，Stem thickness，St）、旗葉長（取每株中部發(fā)育良好的復葉上的中間小葉，測定葉片的長度，cm·片^-1，F(xiàn)lag leaf length，F(xiàn)ll）、旗葉寬（取每株中部發(fā)育良好的復葉上的中間小葉，測定葉片的長度，cm·片^-1，F(xiàn)lag leaf width，F(xiàn)lw），其中有效分蘗數(shù)（1米樣段中有效生殖枝數(shù)量，蘗·株^-1，Effective number of tillers，Et）的測定：在小區(qū)內隨機選取3個1 m樣段，測定樣段內有效分蘗數(shù)，然后折算成每m2有效分蘗個數(shù)［21］。在農藝性狀評價的同時，每小區(qū)隨機取3株，烘干稱其莖葉穗干重，計算莖、葉、穗構成比例及莖葉比；莖占比（莖干重占莖葉穗總干重的比例，Stems ratio，Sr），葉占比（葉干重占莖葉穗總干重的比例，Leaf ratio，Lr），穗占比（穗干重占莖葉穗總干重的比例，Spike ratio，Sr）。于無芒雀麥生長第二年種子成熟期（2018年9月12日）10 株長勢一致的單株，分別測定穗長（無芒雀麥花序的絕對長度，cm·序^-1，length of inflorescence，Li）、小穗數(shù)（花序上著生的小穗總數(shù)，個·序^-1，Number of spikelet，Ns）、單序籽粒數(shù)（成熟期單個花序上的籽粒總數(shù)，個·序^-1，Seed number per inflorescence，SNi）、單序籽粒重（成熟期單個花序上的籽粒重量，g·序^-1，Seed weight per inflorescence，SWi）、千粒重（測定1000粒成熟且正常風干種子的重量，g·序^-1，Thousand kernels weight，Tkw）。

1.3.2生產性能評價對表現(xiàn)優(yōu)良的7份無芒雀麥材料從生長第二年至第五年（2018-2022年）種子開花期對其進行生產性能評價。在非邊際行選取長勢均勻一致3個1 m樣段齊地面刈割，測定鮮草產量，按四分法取新鮮植物樣品1 000 g，將莖、葉分開，105℃殺青2 h、65℃烘干至恒重，根據(jù)含水量折算出干草產量；在成熟期，在非邊際行選取長勢均勻一致3個1 m樣段收獲種子，自然晾干脫粒后，人工清選，稱取種子產量。

1.4分析方法

1.4.1K均值聚類綜合分析對51份無芒雀麥材料進行農藝性狀與產量的隨機森林分析，篩選出無芒雀麥產量關鍵性狀，基于關鍵性狀進行K均值聚類進行綜合表現(xiàn)評價，從而篩選出優(yōu)異無芒雀麥資源進行生產性能評價。

1.4.2穩(wěn)產性分析

1.4.3多樣性指數(shù)

1.4.4隸屬函數(shù)綜合評價方法采用模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法評價試驗材料生產性能，并通過如下公式對各類指標的隸屬函數(shù)值進行計算，然后對7個無芒雀麥品種的生產性能進行綜合評價［25］。利用公式得出7個無芒雀麥品種各指標隸屬值的平均值，并進行比較，隸屬函數(shù)值越大則植物的生產性能越強［26］。

Z_ij=（X_ij-X_jmin）/（X_imax-X_jmin）；式中：Z_ij表示i品種j指標的隸屬函數(shù)值，X_ij表示i品種j指標的測定值，X_jmax和X_jmin表示各品種j指標的最大值和最小值。

1.5數(shù)據(jù)采集整理

采用Excel 2010對所測數(shù)據(jù)進行初步整理，用SPSS 21.0進行差異顯著性分析和Duncan法多重比較（P＜0.05）分析；利用R4.0.2（R Development Core Team）plyr數(shù)據(jù)包進行繪制K均值聚類圖和隨機森林的繪制，篩選出產量關鍵性狀綜合最優(yōu)材料，明確各產量性狀與種子產量的相互關系；使用Origin 2018進行柱狀圖、點線圖和中軸散點圖的繪制。

2結果與分析

2.1無芒雀麥種質資源農藝性狀評價

變異系數(shù)能夠反映品種固有特征的個體差異范圍，而分布狀態(tài)則可以反映性狀集散性，因此在進行數(shù)量性狀分析時需兼顧考慮二者變化［27］。通過對51份無芒雀麥種質資源農藝性狀變異情況分析發(fā)現(xiàn)（表2），莖部性狀、葉部性狀和穗部性狀中，變異較大的農藝性狀分別為葉面積與有效分蘗數(shù)，其極差分別為24.9和69，其變異系數(shù)分別為30.5%和25.1%；株高變異系數(shù)最小，僅為6.3%，變異幅度在108～153 cm之間，是較為穩(wěn)定的性狀。根系特征和地上各分配器官中，根干重變異系數(shù)為25.1%，變異幅度在0.4～1.5 kg·m^-2之間，其極差為1.1；莖占比變異系數(shù)最小，達10.0%，變異幅度在29.3～59.3%之間，其極差為30。產量性狀中，干草產量變異系數(shù)最大，達56.5%，變異幅度在273.4～2 723.0 kg·hm^-2之間，其極差為2 449.6；鮮草產量變異系數(shù)最小，僅為20.6%，變異幅度在1 485.1～13 167.8 kg·hm^-2之間，其極差為11 682.7。這些性狀可作為選育優(yōu)質無芒雀麥材料的重要指標。

在19個農藝性狀中，根干重變異系數(shù)最大，說明51份無芒雀麥種質資源材料間在根系特征方面差異較大，種質資源遺傳類型豐富，有利于特異種質材料的篩選。通過對19個農藝性狀的Shannon-Weaver表型多樣性分析，株高的多樣性指數(shù)最高，為2.340；根干重的多樣性指數(shù)最低，為1.287。

2.2影響無芒雀麥種質資源產量的關鍵指標

以飼草產量為目標因子，產量性狀指標為解釋因子，進一步通過隨機森林分析發(fā)現(xiàn)：從鮮草產量分析來看，株高、莖粗以及總分蘗數(shù)與其呈極顯著（P＜0.01）正相關，穗占比、葉面積與根干重對其顯著（P＜0.05）正相關；從干草產量分析來看，莖粗以及葉面積對其極顯著（P＜0.01）正相關，總分蘗數(shù)、根干重、穗占比以及株高對其顯著（P＜0.05）負相關。而旗葉寬對鮮草和干草產量的影響均呈負相關，但相關性未達顯著水平（圖1）。

以種子產量為目標因子，產量性狀指標為解釋因子，進一步通過隨機森林分析發(fā)現(xiàn)，千粒重對其極顯著（P＜0.01）正相關，葉占比對其顯著（P＜0.05）正相關。而旗葉長、莖粗、旗葉寬、小穗寬、小穗長、總分蘗數(shù)對種子產量的影響呈負相關，但相關性未達顯著水平（圖1）。

2.3無芒雀麥產量關鍵性狀的K均值聚類分析

基于關鍵性狀進行K均值聚類能夠有效評價被聚類材料關鍵性狀的綜合表現(xiàn)優(yōu)劣。聚類結果表明（圖2），所有材料被聚為四類，第1類為B04，B07，B08，B15，B19，B24，B27，B31，B35，B38，B41，B42和B45共13份材料；第2類為B03，B12，B20，B21，B30，B49和B50共7份材料；第3類為B01，B09，B14，B16，B28，B32，B40，B44，B46和B47共10份材料；第4類為B02，B05，B06，B10，B11，B13，B17，B18，B22，B23，B25，B26，B29，B33，B34，B36，B37，B39，B43，B48和B51共21份材料，其中，第2類材料關鍵性狀的綜合均值最優(yōu)。

2.4優(yōu)異無芒雀麥資源綜合評價

2.4.1優(yōu)異無芒雀麥資源各年份間生產性能方差分析由無芒雀麥關鍵產量性狀的K均值聚類分析，篩選出7份關鍵性狀綜合均值最優(yōu)的材料，分別為B20，B30，B21，B03，B12，B50和B49，對7份優(yōu)異材料進行綜合評價，為進一步選育優(yōu)質無芒雀麥材料提供依據(jù)。

從品種和年份對無芒雀麥產量影響的方差分析結果發(fā)現(xiàn)（表3），品種、年份以及其交互作用對無芒雀麥飼草產量和種子產量形成的影響均達到極顯著水平（P＜0.01），其中年份對產量的形成影響最大。

2.4.2飼草型優(yōu)異無芒雀麥資源生產性能比較牧草產草量的高低直接影響牧草的生產能力和適應性，產草量高說明其生產性能較好，適應性高［28］。進一步分析各因素對鮮草產量的影響發(fā)現(xiàn)（圖3），除B30，B03和B50的鮮草產量分別差異不顯著外，其余供試材料間均存在顯著差異（P＜0.05），其中B12鮮草平均產量最高，為7 227.19 kg·hm^-2，較平均鮮草產量最低的B20高157.28%；隨著生育年限的增加，無芒雀麥的平均鮮草產量呈顯著降低趨勢（P＜0.05），其中以2018年平均鮮草產量最佳，為8 256.06 kg·hm^-2，較平均鮮草產量最低的2022年高301.34%。說明隨著年際間差異增大無芒雀麥的鮮草生產性能均會出現(xiàn)不同程度退化，且受年際影響較為明顯。

不同年限和不同資源的供試材料鮮草產量比較表明（圖4）。B12的鮮草產量在2018，2019和2020年間均顯著（P＜0.05）高于其他材料。B12在前三年鮮草產量分別為13 167.78 kg·hm^-2，11 249.64 kg·hm^-2，6 345.20 kg·hm^-2，較前3年鮮草產量均最低的B20分別高267.11%，251.29%，122.15%；B21在2021年鮮草產量表現(xiàn)最佳，達3 240.00 kg·hm^-2，顯著（P＜0.05）高于其他材料，較鮮草產量最低的B03高48.17%；B50在2022年鮮草產量最高，達3 066.67 kg·hm^-2，顯著高于其他材料（P＜0.05），較鮮草產量最低的B49材料高109.09%。

進一步分析各因素對干草產量的影響發(fā)現(xiàn)（圖5），B12平均干草產量最高，達1 240.65 kg·hm^-2，較平均干草產量最低的B50高143.80%；隨著生育年限的增加，無芒雀麥的平均干草產量呈降低趨勢，其中以2018年平均干草產量最佳，達1 875.10 kg·hm^-2，較平均干草產量最低的2022年高1 337.12%（圖5）。隨著年際間差異增大無芒雀麥的干草生產性能均出現(xiàn)不同程度退化，受年際影響較為明顯。

不同年限和不同資源的供試材料干草產量比較表明（圖6）。B12的干草產量在2018，2019和2020年間均顯著（P＜0.05）高于其他材料。B12在前三年干草產量分別為2 723.01，1 874.94 kg·hm^-2，1 101.68，較前3年干草產量均最低的B50分別高142.48%，243.04%，166.62%；B03在2021年干草產量表現(xiàn)最佳，達351.85 kg·hm^-2，較干草產量最低的B50高48.17%；B50在2022年干草產量最高，達204.44 kg·hm^-2，顯著高于其他材料（P＜0.05）。綜合無芒雀麥年際間飼草產量變化表明（圖4，圖6），無芒雀麥生長第1年（2018年）飼草產量較高，第2年（2019年）開始急劇下降；所有材料在第1年（2018年）達到高峰，之后隨著生長年限的延長，刈割次數(shù)的增加，飼草產量隨生長年份呈遞減趨勢，尤其是第2—3年（2019—2020年）飼草產量迅速下降。由此可以說明，各品種的飼草高產期在種植后第2年，最佳利用年限為2—3年，之后應根據(jù)利用目的的不同考慮換茬，以便獲得更大的經濟效益。

2.4.3種用型優(yōu)異無芒雀麥資源生產性能比較進一步分析各因素對平均種子產量的影響發(fā)現(xiàn)（圖7），B21平均種子產量最高，達1 113.98 kg·hm^-2，較平均種子產量最低的B12高175.31%；隨著生育年限的增加，無芒雀麥的平均種子產量呈降低趨勢，其中以2018年平均種子產量最佳，達2 005.63 kg·hm^-2，較平均種子產量最低的2022年高1 665.52%。隨著年際間差異增大，受年際影響較為明顯無芒雀麥的種子生產性能均出現(xiàn)不同程度退化，因此，年際是其重要影響因子。

不同年限和不同資源的供試材料種子產量比較表明（圖8）。各材料的種子產量在2018年和2019年間均存在顯著差異（P＜0.05）。其中B21的種子產量前三年間均顯著高于其他材料（P＜0.05），其中前三年種子產量分別為3 991.59 ，929.35，333.83 kg·hm^-2；B50在2021年和2022年種子產量均表現(xiàn)最佳，分別為168.92 kg·hm^-2和162.80 kg·hm^-2，顯著（P＜0.05）高于其他材料，分別較2021年種子產量最低的B12高146.89%；較2022年種子產量最低的B03高246.38%。綜合無芒雀麥年際間種子產量變化表明（圖8），無芒雀麥生長第1年（2018年）種子產量較高，第2年（2019年）開始急劇下降，各個品種在第1年（2018年）達到高峰，之后隨著生長年限的延長，刈割次數(shù)的增加，種子產量隨生長年份呈遞減趨勢，尤其是第2～3年（2019—2020年）種子產量迅速下降。由此可以說明，各品種的種子高產期在種植后第2年，最佳利用年限為2～3年，之后應根據(jù)利用目的的不同考慮換茬，以便獲得更大的經濟效益。

2.4.4優(yōu)異無芒雀麥資源產量穩(wěn)定性評價變異系數(shù)常被用來估測產量穩(wěn)定性，變異系數(shù)越小，其變異程度越小，產量穩(wěn)定性越好。根據(jù)變異系數(shù)特征值（ai）對7份材料鮮草產量進行分類（表4），B20，B21和B50鮮草產量較低，ai≤1，屬于低產穩(wěn)定資源。B03較穩(wěn)定，1＜ai＜1.25。B49，B30和B12鮮草產量高，且ai＞1，屬于高產不穩(wěn)定材料。根據(jù)產量標準適應性參數(shù)（bi）進行分類（表4），B20，B50與B21鮮草產量bi值較小，表現(xiàn)為穩(wěn)產。B03，B30，B49和B12的 bi＞1，為較不穩(wěn)產材料。各無芒雀麥材料鮮草產量的穩(wěn)定性由高到低依次為：B20＞B50＞B21＞B03＞B30＞B49＞B12。

根據(jù)變異系數(shù)特征值（ai）對7份材料干草產量進行分類（表4），B20和B50干草產量較低，ai≤1，屬于低產穩(wěn)產資源。B49較穩(wěn)定且高產。B21干草產量較高，屬于中產較穩(wěn)定材料。B30，B03和B12干草產量高，且ai＞1，屬于高產不穩(wěn)定材料。根據(jù)產量標準適應性參數(shù)（bi）進行分類（表4），B20，B50和B21干草產量bi值較小，表現(xiàn)為穩(wěn)產。B30，B49，B03和B12的bi＞1，為較不穩(wěn)產材料。無芒雀麥材料干草產量的穩(wěn)定性由高到低依次為：B20＞B50＞B21＞B30＞B49＞B03＞B12。根據(jù)變異系數(shù)特征值（ai）對7份材料種子產量進行分類（表4），B12，B50，B20，B30和B03種子產量較低，ai≤1，屬于低產穩(wěn)產資源。B49與B21種子產量較高，ai＞1，屬于高產不穩(wěn)定材料。根據(jù)產量標準適應性參數(shù)（bi）進行分類（表4），B12、B20與B50種子產量bi值較小，表現(xiàn)為穩(wěn)產。B30和B3的bi值分別為0.83和0.84，為較穩(wěn)產材料。B49和B21的bi＞1，為較不穩(wěn)產材料。各無芒雀麥材料種子產量的穩(wěn)定性由高到低依次為：B12＞B20＞B50＞B30＞B03＞B49＞B21。

根據(jù)變異系數(shù)特征值（ai）和產量標準適應性參數(shù)（bi）與平均產量相結合得到7份無芒雀麥材料的中軸散點（圖9），同時分布于第一象限的B12和B49均為鮮草高產低穩(wěn)資源。B50，B20和B21落在第三象限為鮮草低產穩(wěn)定資源，B30和B03落在第四象限為鮮草低產不穩(wěn)定資源。

同時分布于第三象限的B50，B21，B30，B20和B03均為干草低產穩(wěn)產資源；B49的ai和bi值差異較大，屬于中產穩(wěn)產資源；B12落在第一象限為高產較不穩(wěn)定資源。

同時分布于第二象限的B49均為種子高產穩(wěn)產資源。B21和B03的ai和bi值差異較大，但其B21的種子產量在5年內表現(xiàn)優(yōu)異，為種子高產較不穩(wěn)定材料；B29的種子產量在5年內表現(xiàn)中等，為種子中產較不穩(wěn)定材料；B20，B30，B03，B12和B50落在第三象限為種子低產穩(wěn)定資源。

2.5優(yōu)異無芒雀麥資源莖葉穗比較分析

莖葉比是衡量牧草利用效率和價值的一個重要指標，莖葉比值越低的牧草適口性越好，消化率也越高，其大小決定著牧草營養(yǎng)價值的高低，比值越小，其葉量相對越豐富，飼用價值相對就越高［29］。圖10可知，7份材料中B12葉與穗所占比例達50%以上，莖葉比小于1，說明其葉量較豐富，牧草營養(yǎng)價值相對較高；材料B20，B30，B21，B50和B49莖所占比例較大（53.68%，52.44%，55.58%，53.11%，53.00%），莖葉比較高（2.04∶1，1.99∶1，2.40∶1，2.19∶1，2.16∶1），適口性相對較差；材料B03莖所占比例最大（58.36%），莖葉比為2.67∶1，其營養(yǎng)價值相對較差。

2.67份無芒雀麥生產性能綜合評價計算上述農藝性狀指標的變化幅度在不同品種中的隸屬函數(shù)值，并以各指標的平均隸屬值作為確定7份無芒雀麥生產性能強弱的綜合評價指標（表5）。根據(jù)隸屬函數(shù)值越大、生產性能越強的評價原則可以看出，B20隸屬值為0.538，在7份無芒雀麥材料中最高，其生產性能最強；B30隸屬值為0.448，其隸屬值最低，生產性能最弱。7份無芒雀生生產性能強弱順序依次為：B20＞B12＞B21＞B49＞B03＞B50＞B30。

3討論

3.1影響無芒雀麥產量的關鍵因素

禾本科牧草鮮重差異主要集中在葉，干重差異主要集中在莖，一般牧草刈割初，植株含水量高，干鮮比低；烘干后期植株莖稈堅硬、含水量低、干鮮比高，造成鮮干草產量差異，影響飼草產量因子也有所不同，因而探究哪些指標決定著無芒雀麥的鮮草和干草產量，對選育高產優(yōu)質品種具有指導作用［30-32］。有研究表明小穗數(shù)和單位面積分蘗數(shù)是限制無芒雀麥種子產量的因子，株高和鮮干比是限制的無芒雀麥干草產量的因子［33，34］。王佺珍等［35］研究發(fā)現(xiàn)，有效分蘗數(shù)可直接提高其種子產量，常巍等［12］對種子產量和干草產量的影響因子進行了分析，表明小穗數(shù)、旗葉寬、花序長和倒二葉寬是影響無芒雀麥種子產量的主要因子，莖節(jié)數(shù)、基部莖長、穗下莖長、倒二葉長和倒二葉葉鞘長是影響無芒雀麥干草產量的主要因子。本研究選用11個草產量相關性狀和16個種子產量相關性狀進行分析，結果表明千粒重是影響無芒雀麥種子產量的最關鍵因素，其次為葉占比，而穗占比、莖占比、穗長、總分蘗數(shù)等與種子產量無顯著相關。Seker等［36］對無芒雀麥種子產量的研究也得出了相似的結果，說明提高千粒重對種子產量有著直接的影響。株高、莖粗和總分蘗數(shù)是影響無芒雀麥鮮草產量的最關鍵因素，其次為穗占比、葉面積和根干重，這與郭興玉等［8］以93份無芒雀麥種質資源為試驗材料，通過對10個產量性狀進行遺傳多樣性分析及綜合評價的研究結果一致；莖粗、葉面積是影響無芒雀麥干草產量的最關鍵因素，其次為總分蘗數(shù)、根干重、穗占比和株高，而飼草產量與莖占比、旗葉長、葉占比、有效分蘗數(shù)、旗葉寬無顯著關系，與旗葉寬呈負相關。Seker等［36］也報道過，無芒雀麥干草產量與莖粗、有效分蘗和單序籽粒數(shù)均呈極顯著正相關（P＜0.05）。因此，在種用型無芒雀麥材料篩選時所關注的主要產量性狀是千粒重，其次考慮葉占比等性狀；飼用型無芒雀麥材料篩選時所關注主演產量性狀是莖粗、總分蘗數(shù)，其次考慮葉面積以及株高等性狀。

3.2無芒雀麥高產穩(wěn)產性能分析

草產量是衡量牧草生產能力和選育考慮的主要指標，也是栽培牧草最重要的經濟性狀［34］，種子產量是決定材料能否被快速推廣并運用的關鍵因素［37］。在青藏高原多年生禾本科產量穩(wěn)定性研究方面，老芒麥產草量在播種當年產草量低，生長第2年為高峰年，其后又不斷下降，至第5年相當或稍低于第1年［38］。周禾等［39，40］研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥的種子產量隨利用年限的增長而急劇下降，一般利用年限為3～4年，其中第2年產量最高，隨后開始退化，產量逐漸下降。劉軍芳等［40］對4份披堿草屬牧草在同德地區(qū)進行了生產性能評價，表明4份披堿草屬材料均在第2年產量達最大值，隨后逐年下降。2008—2010年國家審定登記品種‘公農’無芒雀麥在黑龍江進行品比試驗比較，結果表明‘公農’無芒雀麥平均干草產量和平均種子產量分別為10 638.68 kg·hm-2和443.12 kg·hm-2［41］。本研究中篩選出綜合表現(xiàn)最優(yōu)的B49無芒雀麥材料，平均種子產量為761.44 kg·hm-2，對照國審登記品種‘公農’無芒雀麥，B49無芒雀麥具有明顯優(yōu)勢。高產穩(wěn)產性一直是育種工作者十分關注的指標，它能反映可以反映一個品種在不同年份和不同地點均表現(xiàn)高產的能力［39，42］。無芒雀麥飼草產量和種子產量在種植第2年（2018年）最高，之后隨著年限增加呈逐漸下降趨勢，且各材料間穩(wěn)產性不一致，這可能與無芒雀麥資源的遺傳特性有關，也可能與生態(tài)環(huán)境差異性有關。飼草和種子產量高產是飼用型和種用型無芒雀麥選育的主要目標，產量性狀是影響產量的重要指標。本研究從上述51份材料中篩選出了7份材料進行生產性能評價，種子生產性能表明，B21和B49雖穩(wěn)產性較一般，但前3年種子產量表現(xiàn)較高，因此B21和B49有極大潛力發(fā)展為長期產籽型品種。飼草生產性能表明，B30，B12和B49雖穩(wěn)產性較一般，但前3年飼草產量較高，因此B12，B30，B21，B49具有極大潛力發(fā)展為長期產草型品種，B20和B50飼草產量以及B21鮮草產量3份材料表現(xiàn)為低產穩(wěn)產資源，部分材料產量性狀表現(xiàn)良好，可進一步進行馴化、培育。因此，對于產量和產量性狀都表現(xiàn)良好的B21，B12，B30和B49應作為重點選育對象。

4結論

千粒重、葉占比的增加可顯著提高無芒雀麥種子產量；株高、莖粗、總分蘗數(shù)、穗占比、葉面積和根干重的增加可顯著提高無芒雀麥飼草產量。隨種植年份的增加，無芒雀麥飼草產量和種子產量均呈下降變化。從穩(wěn)產性看，飼草和種子高產期均在第1年，最佳利用年限為2～3年。其中，B49的綜合表現(xiàn)最優(yōu)，可作為種用型和產草型育種目標親本。

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（責任編輯彭露茜）