植物提取物對幼齡反芻動物瘤胃發育及營養物質消化的影響研究進展

于愛緩，胡晉升，完一凡，唐治盛，劉旺景*

（1.甘肅農業大學 動物科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.澳新牧業（天津）有限公司，天津 300384）

近年來，飼料中的抗生素對動物的健康起到了很好的保護作用，但長期過量使用抗生素也產生了一些令人擔憂的問題：一是耐藥性問題，二是殘留問題。這不但對動物健康有很大危害，而且對人類健康構成威脅。根據農業農村部第194號公告要求：自2020年7月1日起，全面禁止促生長藥物飼料添加劑，因此尋找飼用抗生素替代品成為研究熱點。植物提取物是從天然植物中提取的一種或多種具有生物學功能的生物活性化合物，活性成分按照類別主要分為皂苷、多糖、生物堿、黃酮以及植物精油等，具有天然、綠色、無殘留等優點，能夠抑制微生物、病原體生長，增加膽汁生成和分泌[1]，同時在抗菌消炎、抗病毒、提高動物生長性能和促進腸道健康等方面發揮著重要作用[2-4]。因此，植物提取物替代抗生素具有很大的前景。本文重點闡述了植物提取物的活性成分對幼齡反芻動物瘤胃發育及營養物質消化的影響，旨在為幼齡反芻動物健康生產提供參考。

1 植物提取物對幼齡反芻動物瘤胃發育的影響

1.1 對瘤胃微生物區系的影響

瘤胃微生物主要是由細菌、真菌、原蟲和部分噬菌體組成[5]。幼齡階段是調控反芻動物瘤胃微生物區系、有益微生物定植及完善腸道黏膜免疫屏障的關鍵窗口期。瘤胃微生物區系的極度不平衡現象持續存在不僅會降低反芻動物對粗飼料的消化率，還會降低動物采食量，影響機體健康。近年來，植物提取物因能夠調控瘤胃微生物被廣泛應用于幼齡反芻動物生產中。Quijada等[6]在新生羔羊日糧中添加低聚果糖（來自甜菜和大蒜渣），發現雙歧桿菌、羅伊氏乳桿菌和韋榮氏球菌對反芻動物瘤胃核心微生物菌群的定植和腸道免疫系統的發育具有重要作用[7]，其原因可能是甜菜和大蒜渣中的低聚果糖能夠選擇性地促進雙歧桿菌和羅伊氏乳桿菌的生長，同時阻止大腸桿菌在瘤胃及后腸道定植，從而降低羔羊腹瀉率[8]。陳丹丹[9]在肉羊日糧中添加桑葉黃酮、白藜蘆醇、茶皂素和大蒜素后發現，瘤胃中產琥珀酸絲狀桿菌的豐度有所升高，這可能是由于桑葉黃酮、白藜蘆醇、茶皂素和大蒜素對產琥珀酸絲狀桿菌的增殖有促進作用。Zotti等[10]發現，飼糧中添加混合精油（主要成分為蓖麻油酸）可以顯著降低瘤胃中原蟲的數量，增加產琥珀酸絲狀桿菌的數量，并在一定程度上緩解高精料飼糧對瘤胃微生物區系產生的不良影響。具體機制：動物飼喂高精飼料，瘤胃pH降低，由于纖維降解菌在低酸環境下被抑制，相對豐度顯著下降，普雷沃氏菌屬和乳酸桿菌等耐酸性菌種大量繁殖。原蟲在蛋白質和碳水化合物的消化過程中具有重要作用，其在瘤胃中的存在增加了飼料在瘤胃中的滯留時間，可穩定瘤胃中的生化環境。然而瘤胃原蟲也是造成甲烷產生量增加的主要因素。葉均安[11]研究表明，在培養液中添加不同濃度的茶皂素，隨著培養時間的延長，原蟲數量逐漸減少。Wallace等[12]研究表明，茶皂素可以與瘤胃原蟲表面的膽固醇形成復合物，附著在其表面，導致其無法脫落或修復，從而使瘤胃原蟲死亡。

1.2 對瘤胃發酵參數的影響

瘤胃微生物發酵日糧碳水化合物產生的揮發性脂肪酸為動物的生長繁殖提供能量，其濃度變化對反芻動物營養物質的吸收和利用有直接影響[13]。陳旭偉[14]研究表明，日糧添加皂苷后山羊瘤胃中揮發性脂肪酸的濃度有升高趨勢，可能是因為皂苷對原蟲有抑制作用；當原蟲數量減少時，瘤胃內產琥珀酸的細菌數量增多，琥珀酸經三羧酸循環而產生丙酸，有利于瘤胃發酵，產生更多的可利用能量，滿足動物生長需要。Balcells等[15]研究發現，在母牛高精料飼糧中添加300 mg/kg植物黃酮類化合物可降低瘤胃液中乙酸濃度，但不影響動物平均日增重和飼料轉化率，這可能是黃酮類化合物促進了消耗乙酸的微生物在瘤胃中增殖，同時提高了丙酸濃度，使乙酸與丙酸的比值降低，從而改善瘤胃發酵。反芻動物瘤胃液pH值是衡量瘤胃內環境穩態的重要指標。正常情況下，瘤胃的pH保持在5.5～7.5范圍內才能保證瘤胃微生物正常發酵。嚴淑紅[16]通過試驗發現，在基礎日糧中添加不同濃度的茶皂素降低了奶牛瘤胃pH，但各試驗組瘤胃液pH均處于正常生理范圍之內，因此不會對奶牛瘤胃微生物正常代謝產生不良影響，瘤胃pH變化的原因可能是去除瘤胃原蟲影響了淀粉和可溶性糖的爆發性發酵，其產物丁酸、乳酸增多[17]，因此原蟲數量的減少是造成瘤胃pH下降的原因之一。

2 植物提取物對幼齡反芻動物營養物質消化的影響

2.1 對常規營養物質消化的影響

營養物質的表觀消化率是評價飼料消化特性的重要指標。王勇等[18]試驗研究表明，不同濃度的苜蓿皂苷均能顯著提高飼料中的粗蛋白質、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的表觀消化率。可能由于苜蓿皂苷可提高肉牛瘤胃消化機能，促進了飼料中粗纖維的消化與吸收。瘤胃中的氨態氮（NH3-N）是一種重要生化指標，它能很好地反映出瘤胃中蛋白質的消化和代謝狀況[19]。胡偉蓮[20]通過體外試驗發現，將皂苷和絲蘭皂苷添加到玉米粉和稻草粉的混合底物中，經過24 h的體外培養后，各試驗組的NH3-N含量明顯低于對照組，微生物氮產量顯著升高，為瘤胃微生物蛋白的合成提供了適宜的內環境，從而加快了瘤胃微生物蛋白的合成，其原因可能是：皂苷提高了瘤胃微生物對NH3-N的攝取和利用，導致瘤胃NH3-N濃度降低[21]。

單寧的化學性質活潑，分為水解單寧和縮合單寧兩類，易與蛋白質結合，形成一種復合物，不容易被瘤胃微生物降解，使過瘤胃蛋白數量增加，從而促進微生物蛋白合成，提高反芻動物的生產性能，是一種天然的過瘤胃蛋白保護劑[22]。有研究表明，飼糧中添加不同水平縮合單寧（0.15%、0.30%、0.45%），羔羊對飼糧干物質、有機物和中性洗滌纖維的表觀消化率無明顯變化，而單寧添加比例為0.45%時羔羊對粗蛋白和酸性洗滌纖維的表觀消化率有顯著降低的作用[23]。飼糧中單寧添加含量過高，會過度保護瘤胃中的蛋白質，從而降低動物的消化性能。大量研究發現，在反芻動物飼糧中添加單寧能明顯減少其瘤胃對蛋白質的降解速率，并且能調控瘤胃發酵和改變微生物區系[24]，但由于單寧的來源、試驗對象、添加劑量、飼料組成與動物的飼養管理水平等因素不同，不同試驗研究的結果存在一定差異性。

植物精油對反芻動物營養物質消化利用主要起正向調節作用。Attri等[25]在泌乳期的水牛飼糧中添加復合飼料添加劑（主要包括大蒜精油、芥末油、棉籽油等植物精油），可以明顯提高對飼糧干物質、有機物和中性洗滌纖維的消化率，從而提高其養分利用率。其機制以植物精油對瘤胃微生物區系的影響為主，植物精油會對瘤胃中的超級產氨菌等有害微生物進行抑制，從而改變瘤胃微生物菌群，通過提高瘤胃蛋白質利用效率來提高飼糧中營養物質的消化率。趙亞星等[26]通過體外瘤胃發酵研究表明，沙蔥精油顯著提高了發酵液菌體蛋白、丁酸、戊酸、總揮發性脂肪酸的濃度以及底物干物質的降解率。究其原因可能是添加沙蔥精油能夠促進發酵液中微生物對碳水化合物等底物的降解，使得總揮發性脂肪酸濃度顯著增加，為菌體蛋白合成過程提供了更多的能量。因此，添加沙蔥精油可能通過抑制原蟲進而使發酵液中細菌數量增加，最終提高發酵液菌體蛋白濃度。

2.2 對甲烷排放的影響

反芻動物瘤胃內厭氧發酵過程中會產生CO2、H2、CH4等氣體，其中CH4是一種溫室氣體，大量排放會對大氣環境造成危害。其在瘤胃內的生成可造成飼料能量的損耗，降低反芻動物對飼料的利用率。因此，降低CH4的排放不僅對環境有利，而且對飼料利用有重要意義。Hu等[21]用玉米面和干草粉作為發酵底物，將不同濃度的皂苷加入發酵底物中，24 h后CH4產率下降，并表現出一定的劑量依賴性，且原蟲種群數量相應減少。原因可能是皂苷對瘤胃原蟲的活性有一定抑制作用[27]，因此，其數量下降會使產甲烷菌所依賴的底質氫的含量下降，從而導致瘤胃內產甲烷菌數量減少和CH4產量降低。Jayanegara等[28]指出，單寧可以通過兩種途徑來抑制反芻動物CH4的排放：一是通過減少飼料纖維的消化來減少H2的產生，使產甲烷菌數量減少，抑制CH4的排放；二是通過抑制或殺死原蟲，使產甲烷菌的數量降低，從而抑制CH4產量。有報道顯示，植物精油也會影響CH4的產量。賈淼等[29]選擇桉葉油、山蒼子油、肉桂油及茴香油4種植物精油，體外發酵培養24 h后發現，飼糧中添加山蒼子油和茴香油可以明顯減少甲烷產氣量，而且呈劑量依賴效應。近年來，國內外有關反芻動物的瘤胃調節及甲烷排放的研究日益受到重視，而植物精油在反芻動物生產中的應用也取得了顯著效果。

3 存在問題及展望

隨著飼料中抗生素的全面應用，植物提取物作為抗生素的一種有效替代物，受到普遍重視。植物提取物不但能夠降低甲烷產生，避免能量浪費，促進腸道健康，降低腹瀉率，提高飼料利用率，改善動物健康，同時在調控瘤胃發酵和保護過瘤胃蛋白等方面都具有很好的應用前景。但仍存在需要解決的問題：一是雖然大量研究表明植物提取物能夠促進反芻動物瘤胃發酵及減少CH4排放，但受植物提取物化學成分、添加劑量、飼料組成等的影響，研究結果存在差異性，仍需進一步驗證。二是現有研究對植物提取物作用機理和調控機制的探索受到限制。三是在幼齡反芻動物中植物提取物的應用受到限制，根據已有研究，植物提取物在幼齡動物腸道健康和腹瀉等方面已經取得了良好效果。但是隨著幼齡反芻動物的生長，瘤胃處于快速發育階段，不同階段對幼齡反芻動物的研究結果不一致。目前，以植物提取物作為飼料添加劑研究其對幼齡反芻動物瘤胃發育及營養物質消化的研究尚在起步階段，還沒有大規模應用。因此，在今后研究中，需要更多的體內試驗確定不同植物提取物的有效成分和有效添加量以驗證其有效性，以及是否會在動物產品中有殘留現象。