黃土高原生物土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程中顆粒態(tài)和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳變化特征

楊娥女, 王寶榮, 姚宏佳, 黃懿梅, 安韶山,3

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100;3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

土壤有機(jī)碳庫(kù)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)[1]，其微小波動(dòng)將可能對(duì)大氣二氧化碳(CO2)濃度甚至全球碳平衡產(chǎn)生重大影響[2]。最近的研究表明土壤有機(jī)碳在很大程度上其實(shí)是微生物殘?bào)w、植物分子聚合物以及它們的降解產(chǎn)物所組成的復(fù)雜混合物。植物源有機(jī)碳和微生物源有機(jī)碳主要貢獻(xiàn)有機(jī)碳的積累過(guò)程[3]。由于植物源有機(jī)碳和微生物源有機(jī)碳在形成、周轉(zhuǎn)時(shí)間和功能方面的差異，最近的研究將土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon，SOC)劃分為顆粒態(tài)有機(jī)碳(Particulate organic carbon，POC)和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(mineral-associated organic carbon，MAOC)兩種形式[4-6]。POC以植物大分子物質(zhì)為主，具有高的C∶N比和較快的周轉(zhuǎn)速率，而MAOC則以微生物源組分為主，具有較低的C∶N和較慢的周轉(zhuǎn)速率[5]。由于這兩種碳庫(kù)的有機(jī)碳來(lái)源不同及物理保護(hù)機(jī)制的差異，POC和MAOC的變化特征影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性。POC和MAOC含量及其比例受植被類型影響。例如，Cotrufo等[4]關(guān)于歐洲草地和森林生態(tài)系統(tǒng)土壤POC和MAOC的研究表明，MAOC占土壤總有機(jī)碳的比例超過(guò)50%，草地和叢枝菌根林在MAOC中儲(chǔ)存了更多的土壤有機(jī)碳，而外生菌根林在POC中儲(chǔ)存了更多的土壤有機(jī)碳。而MAOC吸附的有機(jī)碳分子主體來(lái)源為微生物產(chǎn)物及其殘?bào)w物質(zhì)。土壤黏粒和粉粒對(duì)SOM的吸附作用是土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的主要因素[7]。森林生態(tài)系統(tǒng)枯落葉是土壤有機(jī)碳的主體來(lái)源[8]，不易分解的植物殘?bào)w以物理遷移方式進(jìn)入土壤主要貢獻(xiàn)POC的增加。草地生態(tài)系統(tǒng)由于地上植物組分低的生物量，地下植被組分(如根系分泌物和細(xì)根)成為土壤有機(jī)碳的主體來(lái)源[9]。這些小分子的根系分泌物被微生物利用進(jìn)而直接形成一系列MAOC主要貢獻(xiàn)土壤有機(jī)碳的增加過(guò)程。

生物土壤結(jié)皮(Biological soil crusts，BSCs)是由藻類、地衣、苔蘚等隱花植物、細(xì)菌、真菌與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的復(fù)雜有機(jī)復(fù)合體，占沙漠生態(tài)系統(tǒng)活體覆蓋的40%以上[10]。結(jié)皮定殖和發(fā)育過(guò)程有效地改善了土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性[11-12]，主要由于BSCs中固碳微生物和初等綠色植物可以固定大氣中的碳氮和捕獲空氣中懸浮的細(xì)土壤顆粒穩(wěn)定地表，進(jìn)而促進(jìn)土壤發(fā)育[13]。從最初的CO2微生物碳固定過(guò)程到隨后的初等維管植物發(fā)育進(jìn)而貢獻(xiàn)土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分增加過(guò)程。隨著國(guó)家退耕還林還草政策的實(shí)施，更有利于黃土高原BSCs定殖、發(fā)育和分布[14-16]。主要由微生物組成的生物土壤結(jié)皮成為退耕地上普遍存在的地被物，廣泛分布于草原區(qū)，森林草原區(qū)，森林區(qū)，其中在草原區(qū)的蓋度可以達(dá)到60%～70%[17]，BSCs在提高土壤表面穩(wěn)定性、增強(qiáng)土壤抵抗水蝕風(fēng)蝕能力、改善土壤養(yǎng)分和促進(jìn)土壤發(fā)育等方面發(fā)揮著重要作用[11]。

目前，關(guān)于BSCs對(duì)干旱和半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能作用已有大量研究[18]，然而，在植被生產(chǎn)力受限和黏粒含量缺乏的沙地生物土壤結(jié)皮中POC和MAOC變化特征尚不清楚。本研究將土壤有機(jī)碳庫(kù)劃分為POC(>53 μm)和MAOC(<53 μm)，探究黃土高原BSCs發(fā)育過(guò)程中POC和MAOC的變化特征及其對(duì)有機(jī)碳積累的相對(duì)貢獻(xiàn)。試圖闡明BSCs發(fā)育中沙質(zhì)土壤POC和MAOC的形成過(guò)程，豐富干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)SOC形成和穩(wěn)定過(guò)程的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處陜西省榆林神木六道溝流域(38°46′—38°51′N，110°21′—110°23′E)。流域面積6.89 km2，海拔1 081～1 274 m，主溝道長(zhǎng) 4.21 km，100 m以上的溝道密度達(dá) 6.45 km/km2，溝谷面積占流域面積的 38.1%[19]。年平均氣溫9～14℃，屬于干旱半干旱季風(fēng)氣候，寒暑分明，氣候比較干燥，年潛在蒸發(fā)量超過(guò)1 000 mm，降水年際變化較大，多年平均降水量為437 mm，且5—10月占全年降水的65%～85%。在該地區(qū)，生物結(jié)皮分布廣泛，由藻類和以苔蘚為主的結(jié)皮組成。土壤黏粒(<0.002 mm)，粉粒(0.002～0.05 mm)和砂粒(0.05～2.0 mm)的含量分別為0.33%～0.78%，9.81%～21.68%和77.54%～88.96%。

表1 研究區(qū)沙地基本信息

1.2 樣品的采集和處理

選擇神木六道溝流域采集不同發(fā)育階段的生物土壤結(jié)皮樣品，包括藻結(jié)皮(algae)，藻結(jié)皮(algae>80%)+少量蘚結(jié)皮(moss <20%)，蘚結(jié)皮(moss>80%)+少量藻結(jié)皮(algae<20%)，蘚結(jié)皮(moss)4個(gè)發(fā)育階段的生物土壤結(jié)皮和裸沙(Bare sand)作為研究對(duì)象。在每個(gè)結(jié)皮發(fā)育階段隨機(jī)選擇5個(gè)40 m×40 m的樣方(即5個(gè)野外重復(fù))，每個(gè)樣方按“S”點(diǎn)選取12—15點(diǎn)，多點(diǎn)收集生物土壤結(jié)皮層，結(jié)皮層下0—2 cm，2—10 cm，10—20 cm共4個(gè)土壤層次的土壤樣品。混合均勻帶回實(shí)驗(yàn)室，剔除植物殘?bào)w和其他雜物過(guò)2 mm篩，在室內(nèi)風(fēng)干后過(guò)0.15 mm篩。

1.3 顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的測(cè)定

顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳分離采用六偏磷酸鈉分散法[20]，即稱取過(guò)2 mm篩的風(fēng)干土樣20 g于100 ml的塑料瓶中，加入60 ml六偏磷酸鈉(質(zhì)量/體積=5%)，手動(dòng)搖勻后在搖床上震蕩18 h。將混濁液過(guò)53 μm篩子，反復(fù)用去離子水沖洗，直至水流清澈為止。篩上粗質(zhì)部分為POC(>53 μm)，篩下細(xì)質(zhì)部分為MAOC(<53 μm)，用已知質(zhì)量的500 ml燒杯收集上下組分，經(jīng)60℃烘干稱重并記錄，計(jì)算其所占全土的質(zhì)量占比。將燒杯中烘干土壤收集研磨過(guò)0.15 mm篩，用重鉻酸鉀—外加熱法測(cè)量其SOC含量[21]。土壤中POC，MAOC含量及質(zhì)量占比(%)計(jì)算公式如下：

POC質(zhì)量分離比=m顆粒態(tài)/m

POC=SOC顆粒態(tài)×POC質(zhì)量分離比

POC絕對(duì)量=SOC顆粒態(tài)×m顆粒態(tài)

式中：m顆粒態(tài)表示分離后顆粒態(tài)有機(jī)碳組分的質(zhì)量；m表示分離前的總土壤質(zhì)量；SOC顆粒態(tài)表示顆粒態(tài)組分測(cè)得的土壤有機(jī)碳；MAOC計(jì)算將上述POC替換為MAOC即可。

1.4 黏粒含量測(cè)定

本研究采用USDA分類系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)(砂粒范圍0.05～2 mm，粉粒范圍0.002～0.05 mm，黏粒范圍<0.002 mm)進(jìn)行土壤砂粒、粉粒、黏粒的劃分。具體的操作步驟為：將土壤樣品風(fēng)干后磨碎通過(guò)2 mm篩，用烘干法測(cè)定風(fēng)干土壤的吸濕水含量。用萬(wàn)分之一天平稱取10 g土樣，倒入500 ml的三角瓶中，后加入10 ml的濃度為0.5 mol/L的六偏磷酸鈉，并加蒸餾水至250 ml，充分搖勻，蓋上小漏斗，放到205℃沙浴鍋中煮沸 1 h，煮沸過(guò)程中用玻璃棒經(jīng)常攪拌。冷卻后全部洗入1 000 ml的量筒中，最后將量筒內(nèi)的懸浮液加蒸餾水至1 000 ml。根據(jù)室內(nèi)溫度分別確定<0.05 mm，<0.02 mm和<0.002 mm的取樣深度及沉降時(shí)間。在對(duì)應(yīng)時(shí)間用吸管吸取對(duì)應(yīng)的懸濁液后，移入鋁盒，烘箱烘干后用萬(wàn)分之一天平測(cè)定其質(zhì)量，最后得到各粒級(jí)土粒的比例。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel和SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素和雙因素方差分析，確定生物土壤不同發(fā)育階段土壤顆粒態(tài)有機(jī)碳、礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的顯著性(p<0.05)及雙因素的交互作用，文中所有柱狀圖、散點(diǎn)圖均由Origin 2018繪制，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程中顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳變化特征

BSCs中顆粒態(tài)組分(>53 μm)質(zhì)量占比遠(yuǎn)大于礦物結(jié)合態(tài)組分(<53 μm)質(zhì)量占比(圖1)，4個(gè)發(fā)育階段的顆粒態(tài)組分均小于Bare sand對(duì)照，而礦物結(jié)合態(tài)組分均大于Bare sand對(duì)照。在相同發(fā)育階段，顆粒態(tài)組分質(zhì)量占比隨著土壤土層加深而增加；而礦物結(jié)合態(tài)組分質(zhì)量占比隨著土壤土層加深而降低。

POC含量隨著土層深度而降低(圖2)。其中，在BSCs土層，隨著BSCs發(fā)育，POC含量由大到小為MO(9.47 g/kg)>MO-AL(6.39 g/kg)>AL(6.31 g/kg)>AL-MO(3.56 g/kg)(圖2A)。0—2 cm土層中，4個(gè)發(fā)育階段POC含量都顯著高于Bare sand對(duì)照(0.63 g/kg)，其中AL階段POC含量最高，為2.67 g/kg(圖2B)。

MAOC含量隨土層增加而降低(圖2)。其中，在BSCs土層，MAOC含量由大到小為MO(12.57 g/kg)>AL(7.40 g/kg)>MO-AL(7.23 g/kg)>AL-MO(5.27 g/kg)(圖2A)。與Bare sand對(duì)照相比，2—10 cm和10—20 cm土層，各發(fā)育階段的MAOC含量都有所增加，在2—10 cm土層，MO-AL，MO，AL和AL-MO比Bare sand對(duì)照分別增加了82.6%，75.4%，74.9%和65.2%(圖2C)；在10—20 cm土層中，MO-AL，AL-MO，MO和AL比Bare sand對(duì)照分別增加了84.0%，55.5%，35.9%和25.7%。

在BSCs和0—2 cm土層，MAOC絕對(duì)量高于POC絕對(duì)量(圖3A、圖3B)，在2—10 cm和10—20 cm土層，除MO-AL外，其他發(fā)育階段POC絕對(duì)量高于MAOC絕對(duì)量(圖3C、圖3D)，表明在BSCs層和結(jié)皮層下0—2 cm土層，微生物源有機(jī)碳-MAOC主要貢獻(xiàn)SOC的積累；而在結(jié)皮層下2—10 cm和10—20 cm土層，植物源有機(jī)碳-POC主要貢獻(xiàn)SOC的積累。

在BSCs土層，MO發(fā)育階段POC和MAOC絕對(duì)量均顯著高于其他發(fā)育階段，隨著生物土壤結(jié)皮發(fā)育，POC和MAOC絕對(duì)量是一個(gè)增加的過(guò)程(圖3A)；說(shuō)明BSCs的定殖和發(fā)育促進(jìn)了SOC的積累。隨著土層加深，各發(fā)育階段POC和MAOC絕對(duì)量趨于穩(wěn)定(圖3C，3D)。

注：Bare，Al，Al-Mo，Mo-Al和Mo分別表示裸沙、藻結(jié)皮、藻結(jié)皮+少量蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮+少量藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮，誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差；大寫字母表示不同發(fā)育階段POC的顯著性，小寫字母表示不同發(fā)育階段MAOC的顯著性(鄧肯法，p<0.05)，下同。

2.2 生物土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程中顆粒態(tài)有機(jī)碳、礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳與SOC的關(guān)系

隨著BSCs發(fā)育，在BSCs土層，POC隨黏粒含量增加而增加，擬合函數(shù)為y=3.91+1.65x，R2=0.06(圖4A)；MAOC隨著黏粒含量增加而減少，擬合函數(shù)為y=12.17-2.66x，R2=0.15(圖4B)。說(shuō)明MAOC趨于飽和狀態(tài)，隨著黏粒含量增加，MAOC的增加速率變慢，而POC沒(méi)有飽和。在BSCs和0—2 cm層土壤中，POC/MAOC與SOC的線性擬合斜率大于零(圖5A)，而在2—10 cm和10—20 cm層土壤中，它們的線性擬合小于零(圖5B)，表明與下層土壤相比，POC在表層土壤中增加更快，然而MAOC/POC與SOC的線性擬合趨勢(shì)與POC/MAOC相反，表明在有機(jī)物輸入相對(duì)較少的下層，MAOC增加量大于POC(圖5C，5D)。

圖2 生物土壤結(jié)皮發(fā)育階段顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳含量

圖3 生物土壤結(jié)皮發(fā)育階段顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳絕對(duì)量

表層土壤黏粒受限制，吸附在黏粒表面的MAOC飽和，不再吸附，更多的碳進(jìn)入POC，所以POC隨著黏粒增加而增加。POC/MAOC在表層隨著SOC增加而增加，表明POC增加速率比MAOC快，因此在BSCs和0—2 cm土層，MAOC飽和，POC主要貢獻(xiàn)SOC的增加(圖4)。

在BSCS土層中，隨著BSCs發(fā)育，POC/SOC和MAOC/SOC比值均先減少后增加。在0—2 cm土層，與Bare sand對(duì)照相比，POC/SOC的值在各發(fā)育階段都有所增加，MO階段增加最快；而MAOC/SOC的值都低于Bare sand對(duì)照，但隨著發(fā)育進(jìn)行(AL→AL-MO→MO-AL→MO)，MAOC/SOC一直緩慢增加。2—10 cm土層，各發(fā)育階段POC/SOC和MAOC/SOC值均低于Bare sand對(duì)照(表2)。線性擬合分析發(fā)現(xiàn)，在BSCs發(fā)育過(guò)程中POC和MAOC與SOC均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明POC和MAOC的增加促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的積累(圖6)。隨著SOC含量增加，碳含量相對(duì)較低的土壤中，MAOC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位，然而，MAOC有飽和的趨勢(shì)，不再隨SOC增加而增加。此時(shí)，SOC的增加通過(guò)POC的累積來(lái)實(shí)現(xiàn)。

圖4 顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳隨黏粒含量的變化特征

圖5 顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的比值與土壤有機(jī)碳的關(guān)系

2.3 生物土壤結(jié)皮發(fā)育階段、土層及其交互作用對(duì)POC和MAOC的影響

為了探究生物土壤結(jié)皮發(fā)育階段、土層及它們的交互作用對(duì)POC和MAOC的影響，我們進(jìn)行了雙因素方差分析。由表3可知，發(fā)育階段、土層及發(fā)育階段×土層交互作用的F值都大于p(p<0.05)，說(shuō)明發(fā)育階段、土層及發(fā)育階段×土層交互作用對(duì)POC和MAOC的影響均為顯著，三者中土層的影響顯著程度最高。其中，對(duì)POC影響的顯著程度由大到小為土層(F=193.16)>發(fā)育階段(F=12.56)>發(fā)育階段×土層交互作用(F=9.83)；對(duì)MAOC影響的顯著程度由大到小為土層(F=391.34)>發(fā)育階段(F=19.30)>發(fā)育階段×土層交互作用(F=12.92)。

表2 顆粒態(tài)和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳與土壤有機(jī)碳的比值關(guān)系

圖6 生物土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程中顆粒態(tài)和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳與土壤有機(jī)碳的關(guān)系

表3 雙因素方差分析

3 討 論

3.1 生物土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的影響

同一發(fā)育階段相同土層MAOC含量大于POC含量，這是由于MAOC受礦物保護(hù)，不易被微生物分解，是有機(jī)碳庫(kù)中相對(duì)穩(wěn)定的組分[22]，這與梁愛(ài)珍等關(guān)于東北黑土區(qū)顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的研究結(jié)果相同[23]。而POC組分質(zhì)量占比要遠(yuǎn)高于MAOC組分質(zhì)量占比(圖1)，這是因?yàn)樯车刂猩沉：亢芨撸蠖鄶?shù)土壤顆粒粒徑大于53 μm，小于53 μm的土壤顆粒占比較小，因此POC組分質(zhì)量占比顯著高于MAOC組分質(zhì)量占比。

BSCs是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是干旱區(qū)碳積累和釋放的關(guān)鍵因素[24-25]。BSCs的發(fā)育首先是抗干旱脅迫和干擾能力強(qiáng)的藍(lán)藻拓殖并形成藻結(jié)皮，藻結(jié)皮的定殖改變了土壤的微環(huán)境，增加了土壤的持水能力，進(jìn)而為喜濕的蘚結(jié)皮發(fā)育創(chuàng)造條件。在BSCs層土壤中，隨著結(jié)皮發(fā)育，POC和MAOC含量呈增加趨勢(shì)，在MO階段POC和MAOC含量最高(圖2A，圖3A)。其他研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，BSCs的發(fā)育有利于SOC的積累[26-28]。Dümig等[29]發(fā)現(xiàn)由藻類結(jié)皮演替到蘚類結(jié)皮，結(jié)皮層有機(jī)碳含量增加了1.8倍；Liu等[30]的研究發(fā)現(xiàn)隨著BSCs的演替，土壤微生物豐度和多樣性呈逐漸增加趨勢(shì)。其次，結(jié)皮層作為空氣和土壤連通的介質(zhì)，其捕獲大氣降塵和顆粒及通過(guò)光合作用固定碳的能力隨著結(jié)皮發(fā)育而增強(qiáng)[25,29]。此外，不同發(fā)育階段生物土壤結(jié)皮的結(jié)構(gòu)、功能和生物量存在顯著差異，導(dǎo)致進(jìn)入土壤的凋落物數(shù)量和質(zhì)量存在差異[31]，蘚結(jié)皮階段是生物結(jié)皮演替的高級(jí)階段，輸入的有機(jī)物多。吳麗等[32]研究了BSCs演替過(guò)程中生物量的變化，發(fā)現(xiàn)隨著結(jié)皮的發(fā)育演替，結(jié)皮中的光合生物量呈逐步增加。

3.2 不同土層生物土壤結(jié)皮發(fā)育下顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳

土壤有機(jī)碳的垂直分布與土壤質(zhì)地和氣候密切相關(guān)，SOC隨黏粒含量和水分含量的增加而增加，隨溫度增加而降低；然而，植被覆蓋對(duì)SOC的影響大于土壤質(zhì)地和氣候條件，覆蓋植被凋落物在地上地下及根際之間的分配決定了SOC的垂直分布特征。本研究結(jié)果表明，POC和MAOC隨著土層深度而降低。在BSCs層含量最高，0—2 cm土層含量次之，2—10 cm和10—20 cm土層含量要遠(yuǎn)少于BSCs和0—2 cm土層， POC和MAOC含量在不同土層間存在顯著差異(p<0.05)(圖2，圖3)。因?yàn)樯锝Y(jié)皮形成后，改善了BSCs層土壤的理化性質(zhì)，使土壤有機(jī)質(zhì)含量剖面分布呈表聚現(xiàn)象[33-34]。其次，結(jié)皮形成后，隱花植物和一些淺根系植物大量繁殖，他們的殘?bào)w、分泌物等被微生物分解成腐殖質(zhì)，導(dǎo)致該層有機(jī)碳的積累[35]。BSCs對(duì)表層SOC影響顯著，對(duì)深層土壤影響不顯著。而許多研究也有類似結(jié)果[14,36-37]。

BSCs和0—2 cm土層中MAOC絕對(duì)量高于POC絕對(duì)量，由以微生物源有機(jī)碳為主要來(lái)源的MAOC貢獻(xiàn)SOC積累；而2—10 cm和10—20 cm土層POC絕對(duì)量高于MAOC絕對(duì)量，由以植物源有機(jī)碳為主要來(lái)源的POC貢獻(xiàn)SOC積累(圖3)。這是因?yàn)锽SCs層和結(jié)皮層下0—2 cm土層微生物和土壤動(dòng)物含量高[28]，微生物和動(dòng)物通過(guò)自身新陳代謝、壞死等殘?bào)w累積有機(jī)碳，這也解釋了MAOC主要是微生物源有機(jī)碳[38]。POC主要貢獻(xiàn)2—10 cm和10—20 cm土層有機(jī)碳的原因是，一些小分子隨水淋溶到下層土壤中，吸附在POC和MAOC，然而下層MAOC飽和導(dǎo)致更多的碳分子吸附在POC上。

3.3 顆粒態(tài)有機(jī)碳和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳與有機(jī)碳的關(guān)系

在干旱半干旱區(qū)，生物結(jié)皮廣泛分布，改善了干旱半干旱的微環(huán)境，提高土壤養(yǎng)分，而土壤養(yǎng)分又促進(jìn)結(jié)皮發(fā)育演替[39-40]。生物結(jié)皮在全球碳氮循環(huán)中扮演者重要角色，是干旱半干旱地區(qū)重要的碳、氮源[41-42]，生物結(jié)皮層固N(yùn)被認(rèn)為是干旱區(qū)和N限制生態(tài)系統(tǒng)土壤N輸入的主要來(lái)源[43]，生物結(jié)皮中的隱花植物如藍(lán)藻、地衣、苔蘚等都可以固定大氣中的N[44]，隱花植物還通過(guò)光合作用將空氣中的CO2固定在生物結(jié)皮土壤中[45]。

我們將POC/SOC和MAOC/SOC做了對(duì)比，發(fā)現(xiàn)在不同的發(fā)育階段和不同土層深度，POC/SOC和MAOC/SOC沒(méi)有明顯的變化規(guī)律(表2)。這可能是隨著生物土壤結(jié)皮發(fā)育，土壤的微環(huán)境逐漸改善，不同發(fā)育階段的不同土層養(yǎng)分含量、微生物數(shù)量等分布不均勻?qū)е碌腫32,39]，同時(shí)，隨著生物結(jié)皮發(fā)育，結(jié)皮厚度增加，結(jié)皮顏色加深，表面更加粗糙，輸入土壤的凋落物數(shù)量和質(zhì)量不同，所以POC/SOC和MAOC/SOC在不同發(fā)育階段和不同土層深度沒(méi)有明顯的變化規(guī)律。

在我們的研究中，POC，MAOC和SOC均有顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5)，表明生物土壤結(jié)皮定殖和發(fā)育顯著促進(jìn)了SOC積累，這與許多研究結(jié)果相似[23,46]。POC隨著SOC的增加而增加，而MAOC隨著SOC的增加會(huì)飽和。由于微生物生物量的生態(tài)限制(例如競(jìng)爭(zhēng)，捕食等)，土壤可能出現(xiàn)SOC飽和狀態(tài)，隨著土壤C輸入增加，與礦物相關(guān)的有機(jī)碳形成率降低，礦物相關(guān)的有機(jī)碳由微生物直接產(chǎn)生的化合物(即微生物細(xì)胞和細(xì)胞外化合物)組成[47]。MAOC主要吸附在礦物表面，隨著黏粒含量受限，礦物比表面積有限，礦物表面吸附的MAOC處于飽和狀態(tài)。因此隨著SOC的增加，MAOC有飽和的趨勢(shì)，不再隨SOC增加而增加。此時(shí)，SOC的增加通過(guò)POC的累積來(lái)實(shí)現(xiàn)。Cotrufo等[4]在歐洲草地和森林生態(tài)系統(tǒng)土壤研究中也得出了相同結(jié)果。因此，沙地土壤POC和MAOC與總SOC顯著關(guān)系也體現(xiàn)了沙土POC和MAOC對(duì)SOC的積累和保持的重要貢獻(xiàn)。

4 結(jié) 論

生物土壤結(jié)皮的定殖和發(fā)育能夠顯著增加土壤有機(jī)碳含量，在最初的土壤發(fā)育過(guò)程中，MAOC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位，然而由于沙土黏粒含量的缺乏，當(dāng)MAOC趨于飽和時(shí)，SOC的增加主要由POC的積累來(lái)實(shí)現(xiàn)，這表明黏粒含量是這種黃土高原砂質(zhì)土壤中穩(wěn)定碳積累的重要限制因素。在BSCs土層，由于MAOC的增加受到低粘土含量的限制， POC的累積速率比MAOC更快，MAOC處于飽和狀態(tài)。在BSCs和0—2 cm土層，以微生物源有機(jī)碳為主導(dǎo)的MAOC主要貢獻(xiàn)有機(jī)碳積累，在2—10 cm和10—20 cm土層，以植物源有機(jī)碳為主導(dǎo)的POC主要貢獻(xiàn)有機(jī)碳積累。