亞熱帶人工幼林樹種功能性狀與凋落物現存量的關系分析

賈 輝，萬曉華*

(1.福建師范大學地理科學學院， 福建 福州 350007；2.濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地， 福建 福州 350007)

凋落物是森林生態系統生產力的重要組成部分，約占凈初級生產力的1/3[1]。凋落物也是生物量和養分從植被流向土壤的主要通量，是將地上初級生產力與森林土壤碳儲量和養分循環動態聯系起來的一個關鍵過程[2]。地表凋落物層不僅能夠抵御外界環境對土壤的侵蝕，也能夠維持土壤肥力。首先，地表凋落物的增加能夠通過提高地表粗糙程度來減緩水流的速度，有效減少水土流失和土壤侵蝕[3]。其次，森林凋落物現存量也能夠緩沖極端性氣候(如極端氣溫和極端降水)對土壤的影響，如凋落物層可以阻隔土壤與外界空氣的熱交換，減少土壤溫度的變化[4]，維持土壤環境的穩定性。此外，凋落物層養分歸還的增加能夠提高土壤有機碳和養分含量，提升土壤肥力[5-6]。

樹種對凋落物現存量的影響主要通過凋落物產量和凋落物分解兩個過程。越來越多的研究表明，與植物生長和養分獲取策略有關的功能性狀，可以用來反映或指示樹種對林地生產力和分解速率的影響[7-9]。例如，生長速率快、養分獲取型的樹種，葉片壽命較短，周轉快，葉片氮含量較高；而生長較慢、執行養分保守型策略的樹種，葉片壽命長，周轉慢，氮含量較低[10]。還有研究發現，具有較高比葉面積[7-9]、木材密度[11-12]的林分，其生長速率較快，生物量較高[13]。此外，葉片性狀在凋落后依然會影響凋落葉的分解速率。Pakeman等[8]研究發現較高葉片氮含量和較低葉片干物質含量的樹種，其凋落物分解速率較快。然而，目前大多數研究將植物功能性狀用于研究樹種對凋落物產量和分解速率的影響，凋落物現存量較少受到關注。因此，樹種通過哪些功能性狀影響凋落物現存量還有待于進一步研究。

本研究通過選擇亞熱帶常見28個樹種為研究對象，選擇與植物生長和養分獲取有關的7個葉片和莖性狀，探究人工幼林樹種功能特性與凋落物現存量的關系。研究結果將為亞熱帶人工管理和造林樹種選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況及樣地選擇

本試驗地位于福建省龍巖市，依托全球氣候變化背景下樹種多樣性、功能特性與生態系統功能實驗平臺(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)，該區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，海拔在470～570 m。土壤由花崗巖發育而成的紅壤組成，主要為黏壤土，土層厚度60 cm以上。

1.2 試驗設計

2018年選擇27年生杉木人工林進行皆伐、煉山和整地(面積為13 hm2)，并清理所有的采伐剩余物和林下植被。2019年3月開始造林，選取亞熱帶32個常見造林樹種建立了多樣性試驗林，采用隨機區組設計方法，共營造299個樣方[14]。每個樣方平均面積為144 m2，共種植256棵。為了加快林分郁閉，減少人為撫育對試驗樣地的干擾，樣方進行了高密度種植，植株間距為0.75 m×0.75 m，防止非目的樹種萌發。選取28個樹種(表1)，分別是：江南榿木、米櫧、閩粵栲、紅錐，苦櫧、樸樹、樟樹、柳杉、青錢柳、山杜英、野鴉椿、南方枳椇、紫薇、楓香、石櫟、刨花潤楠，乳源木蓮、火力楠、深山含笑、米老排、紅豆樹、桂花、閩楠、浙江楠、馬尾松、栓皮櫟、無患子、木荷。每個樹種選擇2～4個重復樣方，共選擇92個樣方。28個樹種所在樣方土壤基本理化性質見表1。

表1 28個樹種樣方土壤基本理化性質Table 1 Basic physical and chemical properties of soils in the sample plots of 28 tree species

1.3 樣品采集與測定

1.3.1凋落物現存量收集 凋落物現存量估算在2021年12月上旬進行，在每個樣方內沿上、中、下坡設置5個小樣方(0.5 m×0.5 m)，收集小樣方內所有的地表凋落物并帶回實驗室。在室內將收集的凋落物現存量樣品置于65℃下烘干至恒重并稱重。每個樣方的凋落物地表現存量使用5個小樣方內地表現存量的干重進行估算，最終單位轉換為g·m-2。

1.3.2植物功能性狀測定 2021年7月，在每個樣方內選擇6棵樹，在樹冠中部朝陽的一面用高枝剪截取至少10個新鮮植物葉片和枝干樣品，并對植物生長和養分獲取策略密切相關的7個葉片和莖功能性狀進行測定：(1)葉片氮含量(%)使用元素分析儀(ELEMENTAR Vario EL Ⅲ，德國)測定。(2)比葉面積(specific leaf area,SLA，m2·kg-1)測定，首先用掃描儀(Epson Expression 10000XL scanner)和Adobe Photoshop CS4軟件(Adobe Systems, San Jose, USA)掃描和計算葉面積(mm2)，其次將掃描后的葉片在65℃下烘干至恒重，稱取干重(g)。比葉面積(cm2·g-1)為葉片干重/葉面積。(3)葉片干物質含量(leaf dry mass content, LDMC，mg·g-1)為葉片干重與飽和鮮重的比值。每個樹種選擇5片葉片，在清水中浸泡12 h后稱取飽和鮮重。(4)葉片非結構性碳水化合物(leaf non-structure carbohydrate, LNSC, mg·g-1)通過苯酚濃硫酸法測定[18]。(5)葉片單寧含量(leaftannins, mg·g-1)測定使用香草醛-鹽酸法測定[19]。(6)木材密度(wooddensity，g·cm-3)根據國家標準GB/T1933-1991《木材密度測定方法》測定，簡單操作過程為：采集每個樹種較大分支或主干3～5個5 cm長的標準樣，利用排水法測定樣品體積，然后在105℃下烘干至恒重，木材密度為木材質量與干重之比。

1.4 數據分析

使用Excel計算不同林型功能性狀的平均值以及凋落物現存量的平均值、變異系數。通過Person相關系數分析功能性狀與凋落物現存量的相關性。

2 結果與分析

2.1 28個樹種人工幼林功能性狀

由表2可知，28個樹種的比葉面積為6.11～15.92 m2·kg-1(均值為8.73 m2·kg-1)，最低為桂花，最高的為南方枳椇。葉干物質含量為277.52～486.39 mg·g-1(均值為391.85 mg·g-1)，最低為野鴉椿，最高為閩楠。葉片非結構性碳水化合物含量為113.30～309.60 mg·g-1(均值為157.65 mg·g-1)，最低為刨花潤楠，最高為野鴉椿。葉單寧含量為16.10～324.00 mg·g-1(均值為110 mg·g-1)，最低為山杜英，最高為馬尾松。木材密度為0.43～0.79 g·cm-3(均值為0.57 g·cm-3)，最低為江南榿木，最高為桂花。葉氮含量為0.86%～3.76%(均值為1.78%)，最低為深山含笑，最高為紅豆樹。總體看來，落葉樹種的比葉面積(均值為10.07 m2·kg-1)、葉氮含量(均值為2.34%)高于常綠樹種的比葉面積(均值為8.1 m2·kg-1)、葉氮含量(均值為1.5%)。其中南方枳椇、紅豆樹、江南榿木等落葉樹種具有高比葉面積、葉氮含量，較低葉片單寧含量的特點，表明這些樹種在資源利用上表現出獲取性的策略。桂花、石櫟、深山含笑、苦櫧等常綠樹種具有低比葉面積和高木質密度的特點，表明這些樹種在資源利用上表現出保守型的策略。

表2 28個樹種的功能性狀和凋落物現存量Table 2 Functional traits of 28 tree species and their litter standing crop

2.2 28個樹種凋落物現存量

由表2可知，28個樹種的凋落物現存量為10.90～476.39 g·m-2(均值為134.72 g·m-2)，變異系數為1.043。落葉闊葉樹種的凋落物現存量為10.90～200.97 g·m-2(均值為57.08 g·m-2)，常綠闊葉樹種的凋落物現存量為17.24～476.36 g·m-2(均值為123.73 g·m-2)，常綠針葉樹種的凋落物現存量為24.88～84.34 g·m-2(均值為54.61 g·m-2)。在3個林型中，常綠針葉樹種的凋落物現存量最低，這可能是由于針葉樹種的凋落物量少。常綠闊葉樹種的凋落物現存量最高，可能是常綠樹種的凋落物量較高，且分解速率較慢。

2.3 28個樹種功能性狀與凋落物現存量的相關性分析

由表3可知，葉片非結構性碳水化合物含量和葉片氮含量與凋落物現存量具有顯著(P<0.05)的負相關關系。比葉面積、葉干物質含量、葉單寧含量、木材密度與凋落物現存量無顯著(P>0.05)相關性。比葉面積與葉干物質含量(P<0.001)、木材密度(P<0.001)、葉片非結構性碳水化合物(P<0.05)有顯著的負相關關系，而與葉氮含量(P<0.01)有顯著的正相關關系。葉干物質含量與木材密度(P<0.001)有顯著的正相關關系。葉片非結構性碳水化合物含量與單寧含量(P<0.05)有顯著的負相關關系，與木材密度(P<0.01)為顯著的正相關關系。葉單寧含量與木材密度(P<0.001)和葉氮含量(P<0.01)有顯著的負相關關系。木材密度與葉片氮含量(P<0.01)具有顯著的正相關關系。

表3 樹種功能性狀與凋落物量的相關性分析Table 3 Correlation analysis between the functional traits of tree species and litter standing crop

3 討論與結論

凋落物產量是生態系統凈初級生產力的重要組分，也是連接地下與地上生態過程的關鍵環節。影響凋落物現存量的因子很多，包括氣候因子、土壤環境、植被群落等[20]。本研究表明，凋落物現存量主要受到與植物生長和養分獲取策略密切相關的葉片功能性狀的影響。植物功能性狀是植物對環境長期適應的表現，能夠反映植物所在生態系統的功能特征[21]。基于植物功能性狀探究植物對生態系統功能影響的研究已經越來越廣泛和深入。本研究發現，葉片氮含量、葉片非結構性碳水化合物含量與凋落物現存量為顯著的負相關關系。

根據葉片經濟學譜理論，葉片經濟譜的一端是養分資源獲取能力強、生長快速的物種，具有葉片比葉面積大、氮含量高，但葉片單位面積干物質含量低的特點；相反的特征則存在于養分資源儲存能力強、緩慢生長的物種[22-23]。本研究發現，具有高比葉面積和低葉片干物質含量的樹種，具有較高的凋落物現存量，而葉片氮含量卻與凋落物現存量呈現顯著負相關關系。較高的葉片氮含量能夠緩解植物的氮素需求，表征植物具有較快的養分獲取速率。以往研究發現葉片氮含量對生產力具有顯著正影響[24]，但是本研究卻發現凋落物現存量與葉片氮含量之間的具有顯著負相關關系。本研究中的米老排、樟樹、楓香等樹種的葉片氮含量較低，而凋落物量和現存量較高。這可能是米老排、樟樹、楓香等樹種在幼林階段生長速度快、生產力高，導致樹冠葉面積增加，很可能稀釋了葉片中的氮濃度[25]。因此，葉氮含量可能是通過影響生產力，進而影響到凋落物現存量。另一方面，葉片氮含量高的樹種，其凋落物分解速率較快[26-27]，導致地表的凋落物現存量較少。本研究中的紅豆樹、南方枳椇、野鴉椿、樸樹等樹種的葉片氮含量較高，其凋落物現存量較低。

除了葉片氮含量、比葉面積、葉片干物質含量3個常用指標之外，葉片非結構性碳水化合物、葉片濃縮單寧含量和木材密度較少被用于研究植物功能性狀對生態系統功能的影響。非結構性碳水化合物包括可溶性糖和淀粉等，是凋落物中的易分解組分，參與植物的代謝，可以反映植物整體的碳供應狀況。最近有研究提出，具有養分獲取型葉片特征的樹種，也具有較高葉片非結構性碳水化合物含量[28]，其凋落葉分解速率較快。本研究發現，凋落物現存量與葉片非結構性碳水化合物含量呈顯著負相關關系。例如，本研究中樟樹的葉片非結構性碳水化合物較低，其凋落物現存量較高；野鴉椿、米櫧、無患子等樹種的葉片非結構性碳水化合物較高，其凋落物現存量較低。有研究發現，葉片非結構性碳水化合物與凋落葉分解速率呈顯著正相關關系[29]。因此，葉片具有較高非結構性碳水化合物含量的樹種，可能會由于較快的凋落物分解速率，導致地表現存量較少。

植物功能性狀被越來越多的研究應用于探究植物對生態系統功能的影響，而且大多數研究多關注植物功能性狀與凋落物分解之間的關系，較少研究關注功能性狀與凋落物現存量的關系。本研究通過分析葉、莖功能性狀呈現較大變異的28個亞熱帶常見樹種，發現凋落物現存量受葉片功能性狀的影響。因此，本研究建議，在造林樹種選擇時需要綜合考慮與植物的葉功能性狀，不僅增加林地生產力，還能夠維持較好的生態系統功能，這對于人工林的科學管理和可持續發展具有重要的理論意義。