洈水水庫浮游生物群落結構特征及水質評價

白雪蘭，范澤宇，徐聚臣，林深，馬帥兵，黃路全，李金能，侯杰，2，何緒剛，2

1.華中農業大學水產學院，武漢430070；2.長江經濟帶大宗水生生物產業綠色發展教育部工程研究中心，武漢430070

浮游生物是水生食物網中物質循環和能量流動的基礎，是銜接上行效應和下行效應的關鍵樞紐［1］。特別是在湖庫水體，浮游植物作為初級生產力的主要貢獻者，其種類組成、群落結構及資源存量直接影響水域生態系統的功能［2-3］；浮游動物既作為消費者捕食浮游植物，同時又作為魚類和無脊椎動物的餌料被捕食［4］，其在湖庫初級生產力水平調節及食物鏈能量傳遞方面占據舉足輕重的地位［5］。此外，浮游生物能夠對水溫、溶解氧和營養鹽等環境變化迅速做出響應，其豐度、生物量變化以及多樣性特征作為反映水體質量的重要指征已在水生態系統廣泛應用［5］。因此，研究浮游生物群落特征及水質狀況，對了解水生態系統的基本結構及確保水生態安全具有重要指導意義。

洈水水庫位于湖北省松滋市洈水鎮，水庫正常水面面積37 km2，總庫容5.12×108m3，是一座以防洪、灌溉為主，兼有供水、養殖、發電等綜合功能的大型水庫［6］。水庫水質在2010年以前曾處于國家地表水Ⅱ類標準甚至接近Ⅰ類；2010年以后，周邊工業、農業、畜牧業的發展以及大水面圍欄養殖的迅猛興起使得水質急劇惡化，例如庫汊處總磷濃度超標，庫心和壩前取水口的總氮水平由國家地表水Ⅲ類轉為Ⅳ類、Ⅴ類，甚至達到劣Ⅴ類；2015年大水面圍欄養殖逐漸清退，水質狀況仍不見好轉［7］。近年來，洈水水庫出現了浮游植物短期內快速增殖、偶發水色異常等現象，由于研究的缺乏，對洈水水庫水質及其浮游生物群落的時空分布格局尚不清楚。因此，筆者對洈水水庫的水質現狀以及浮游生物的多樣性進行了深入細致的研究，以期為該水庫及類似丘陵山谷型水庫的生態修復工作提供基礎資料和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與樣點設置

本研究依據庫區水體的特征設S1～S8共8個采樣點（圖1），其中桃花島（S1）是上游河水流進庫區的唯一入口，大堤口（S8）靠近水壩，青潭灣（S2）、潘家咀（S3）和馬達山（S4）位于庫區干流，蔡家灣（S5）、華嚴寺（S6）和碧島山（S7）位于庫區支流。于2021年7月（夏）、11月（秋）、2022年1月（冬）和3月（春）進行4個季節樣品采集。使用Arcgis 10.2軟件繪制庫區采樣圖。

圖1 洈水水庫浮游生物采樣點分布Fig.1 Plankton sampling sites of the Weishui Reservoir

1.2 樣品采集與處理

根據浮游生物調查規范［8］，浮游植物和輪蟲的定性樣品用25號浮游生物網采集，浮游甲殼動物的定性樣品用13號浮游生物網采集，采集時浮游生物網在水面呈“∞”型拖5 min后轉移至樣品瓶，濾液用4%甲醛溶液固定。浮游植物和輪蟲的定量樣品采集時，將各采樣點表層和底層水樣等量混合取1 L裝瓶，現場滴加15 mL魯哥試劑固定，靜置48 h濃縮至30 mL；浮游甲殼動物的定量樣品采集時，將各采樣點表層和底層各取10 L水樣通過25號浮游生物網過濾后轉移至瓶中，現場滴加4%甲醛溶液固定，靜置24 h定容至20 mL。實驗室內鏡檢時充分搖勻溶液，浮游植物與浮游動物的豐度分別用0.1 mL和1 mL計數框進行鑒定計數［9-11］，并參照相關文獻計算生物量［12］。

水 溫（water temperature，WT）、溶 解 氧（dis?solved oxygen，DO）、電導率（conductivity，Cond）和pH值利用YSI多參數水質監測儀現場測定，水體透明度（secchi depth，SD）采用賽氏盤現場測量，總氮（total nitrogen，TN）、氨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）、總磷（total phosphorus，TP）、正磷酸鹽（PO43--P）和葉綠素a（Chl.a）參照文獻［13］測定。

1.3 數據處理與分析

1） 多樣性指數和營養狀態評價。浮游生物優勢度指數（Y）、Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Mar?galef豐富度指數（D）和Pielou均勻度指數（J）的計算公式參照文獻［3］。水體營養狀態采用浮游植物和浮游動物的H'、D和J指數評價［14-15］，其中H'為2～3、D為2～4、J為0.3～0.5時，水 體處于中 營養狀態。

2）統計分析。通過Excel 2021和OriginPro 2021軟件對數據進行統計和分析。使用SPSS 26.0軟件判斷數據的正態性，使用Canoco 4.5軟件進行去趨勢對應分析（detrended correspond analysis，DCA）篩選出可以有效解釋水環境與浮游生物豐度關系的模型。選擇單峰模型-典范對應分析（canonical corre?spondence analysis，CCA）探討洈水水庫水環境參數與浮游生物的關系。

2 結果與分析

2.1 水體環境參數

洈水水庫WT變化范圍為8.2～29.1 ℃；SD分布在0.2～2.7 m，變化幅度較大；DO和Chl.a含量的季節變化基本一致，春季較低，其他三季稍高；水體pH值呈弱堿性，全年變化不大；水深從入庫至出庫呈上升趨勢，變化范圍為1.5～27.2 m，平均深度為12.4 m。Cond范圍為186.3～278.7 μS/cm，TDS范圍為139.1～209.3 mg/L。NO3--N和TN的含量均表現出夏季豐水期高、冬季枯水期低的趨勢；NH4+-N、PO43--P和TP的含量在夏季時最低，但最高值出現的時間不一致（表1）。根據《地表水環境質量標準》（GB3838-2002），僅DO、NH4+-N水平達到地表水Ⅱ類標準，TP水平達到Ⅱ～Ⅲ類水標準，TN水平大部分超出Ⅳ類水標準。

表1 洈水水庫環境參數的季節變化（平均值±標準差）Table 1 Seasonal variation of environmental parameters in the Weishui Reservoir （Mean±SD）

2.2 浮游生物種類組成

浮游植物共75屬129種，種類以綠藻門為主，共54種，占浮游植物總種數的41.86%；其次是硅藻門和藍藻門，分別為29、28種，各自占總種數的22.48%、21.70%。浮游植物在全年沒有共同優勢種，季節變化顯著，其中顆粒直鏈藻（Melosira granu?lata）僅在春季是優勢種，湖泊偽魚腥藻（Pseudoana?baena limnetica）是除夏季之外其他三季的共同優勢種，小球藻（Chlorella vulgaris）是除秋季之外其他三季的共同優勢種，小型色球藻（Chroococcus minor）、居氏腔球藻（Coelosphaerium kuetzingianum）、固氮魚腥藻（Anabaena azotica）等則是夏季特有的優勢種（表2）。

浮游動物共23屬31種，其中輪蟲18種、枝角類6種、橈足類7種，分別占總種數的58.06%、19.35%和22.58%。浮游動物優勢種在夏季時以枝角類和橈足類為主，其他三季以輪蟲為主，全年都占優勢的是無節幼體（表2）。

表2 洈水水庫不同季節浮游生物優勢種Table 2 Predominant species of plankton in different seasons in the Weishui Reservoir

2.3 浮游生物豐度和生物量的季節變化

浮游植物的豐度變化范圍為（4.59～36.59）×106ind./L，平均值為1.656×107ind./L。硅藻門是春季豐度的主要組成，占總豐度的54.38%；夏季硅藻門豐度下降，甲藻門的豐度明顯增加；藍藻門在秋季和冬季占據絕對優勢，分別占總豐度的92.25%、78.48%。浮游植物生物量全年變化范圍為3.36～11.78 mg/L，平均值為6.32 mg/L。生物量在夏季最大，主要以甲藻門和綠藻門為主，二者占總生物量的67.43%；其他三季的生物量較為接近，但春季以硅藻門為主，秋季以藍藻門為主，冬季各門類分布則較平均（圖2A、2B）。

浮游動物的豐度變化范圍為（1.43～2.04）×102ind./L，平均值為1.75×102ind./L。豐度在夏季最小時以橈足類為主，占總豐度的68.41%；在春季最大時以輪蟲為主，占總豐度的94.21%；同時，秋季和冬季的輪蟲也占絕對優勢。浮游動物生物量變化范圍為0.41～5.69 mg/L，平均值為1.92 mg/L。其中，橈足類和枝角類是全年生物量的主要貢獻者（圖2C、2D）。

圖2 洈水水庫浮游植物（A、B）和浮游動物（C、D）豐度和生物量季節變化Fig.2 Seasonal variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

2.4 浮游生物豐度和生物量的空間變化

各采樣點的浮游植物豐度變化范圍為（13.89～18.52）×106ind./L，表現為上游河道型庫區高、中心區逐漸降低和下游敞水區驟增的特點，藍藻門是各采樣點豐度的主要貢獻者，硅藻門次之；浮游植物生物量變化范圍為3.81～11.78 mg/L，表現為上游河道型庫區至敞水區逐漸降低的特點，最高值和最低值分別出現在S1、S8，藍藻門、硅藻門和綠藻門對生物量的貢獻率總和達58.03%～82.03%（圖3A、3B）。

圖3 洈水水庫浮游植物（A、B）和浮游動物（C、D）豐度和生物量空間變化Fig.3 Spatial variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

浮游動物豐度范圍為（0.92～3.32）×102ind./L，表現為上游河道型庫區高、敞水區逐漸降低和中心區S5出現顯著升高的特點，最高值和最低值分別出現在S1、S4，枝角類的占比均較低；浮游動物生物量變化范圍為1.17～3.29 mg/L，空間分布特征與豐度相似，橈足類對生物量的貢獻率超過71.89%（圖

3C、3D）。

2.5 浮游生物與水環境的關系

用浮游生物優勢種的豐度值為響應變量進行DCA分析，物種及編號見表2。結果顯示：排序軸長度分別為3.5和3.1，選擇單峰模型-典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）探討洈水水庫水環境參數與浮游生物的關系。浮游植物的CCA分析結果如圖4A所示，軸一和軸二累計解釋物種信息量達76.23%（表3）。第一排序軸與WT、NO3--N和pH呈正相關（r值分別為0.76、0.74、0.71，P<0.01），與PO43--P呈負相關（r=-0.80，P<0.01）；第二排序軸與DO呈最大正相關性（r=0.64，P<0.01），與Cond呈負相關（r=-0.60，P<0.01）。就物種與水環境的關系而言，小球藻和卵形隱藻與pH和DO呈正相關；湖泊偽魚腥藻、中華尖頭藻與PO43--P呈正相關，但是更多受到Cond、WT和NO3--N的負向作用；坑形細鞘絲藻和尖針桿藻與NO3--N和WT的呈負相關，同時與TP正相關；小型色球藻、巨氏腔球藻、固氮魚腥藻、克羅頓脆桿藻、鏈形小環藻、實球藻、雙對柵藻和嚙蝕隱藻與Cond、WT和NO3--N呈正相關性，與PO43--P的負相關。

浮游動物的CCA分析結果如圖4B所示，軸一和軸二累計解釋物種信息量達92.53%（表3）。第一排序 軸 與WT呈 正 相 關 性（r=0.87，P<0.01），與PO43--P呈負相關性最強（r=-0.93，P<0.05）；第二排序軸與pH呈最大正相關（r=0.47，P<0.01），與DO呈負相關性（r=-0.44，P<0.01）。就物種與水環境的關系而言，長額象鼻溞、短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和湯匙華劍水蚤與WT和pH呈正相關，與PO43--P為負相關；螺形龜甲輪蟲和針簇多肢輪蟲與PO43--P呈正相關，但與WT呈負相關；橈足幼體受DO的正向作用，無節幼體與PO43--P和WT關聯較弱。

圖4 浮游生物優勢種與環境參數的典范對應分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of plankton dominant species and environmental parameters

表3 浮游生物與環境因子的CCA統計特征Table 3 Statistical characteristics of CCA of plankton and environmental factors

2.6 浮游生物多樣性

浮游植物的H'、D和J指數的范圍分別為1.48～4.66、1.09～3.05和0.34～0.83，均值分別為2.64、1.78和0.53，3種多樣性指數在季節間的變化趨勢相似，即春季和夏季均高于秋季和冬季；浮游動物的H'、D和J指數的 范圍分別為1.25～2.81、1.12～1.88和0.40～0.74，均值分別為2.17、1.49和0.62，3種多樣性指數的最低值均出現在春季，最高值均出現在夏季（圖5A、5B）。從空間分布來看，浮游植物的3種多樣性指數變動幅度均很小，S4采樣點的H'和D指數為各指數的最小值；浮游動物的3種多樣性指數雖然變動幅度均很小，但是變化趨勢相似（圖5C、5D）。

圖5 洈水水庫浮游植物（A、C）和浮游動物（B、D）多樣性指數的時空變化Fig.5 Seasonal and spatial variation of phytoplankton （A， C） and zooplankton （B， D）diversity index in the Weishui Reservoir

以浮游植物和浮游動物的H'、D和J指數對洈水水庫4個季節的水質營養狀態進行評價，綜合結果均顯示水體處于中營養水平。

3 討論

3.1 浮游生物群落結構特征

調查期間，洈水水庫浮游植物的演替呈硅藻-綠藻-藍藻型。這是因為水溫低的早春季節，喜冷水的尖針桿藻和鏈形小環藻容易增殖，該結果符合大多數湖庫春季藻類的生長特點［16］，而夏季雨量充沛時，降雨沖刷導致水體有機質豐富，促進了喜中-富營養型水體的小球藻、實球藻和雙對柵藻的增殖［17］；秋季豐度出現驟增，可能與庫區豐富的內源營養物質、較長的水力停留時間有關，洈水水庫在蓄水多年后，自凈能力降低［7］，而以小型藻類為主的藍藻偏好穩定且營養高的水體，這與青草沙水庫浮游植物的季節演替結果相似［16］；經歷藍藻猛增后的冬季，雖然浮游植物豐度有所下降，但物種仍以藍藻為主，可能與水體營養失衡［18］有關。浮游動物豐度在春、秋和冬季以輪蟲為主要類群，輪蟲大量出現的原因極可能與水中豐富的有機物質相關，洈水水庫流域周圍濕地植物被水淹沒后，很多植物碎屑可以進入水體分解成為腐殖質，輪蟲可將其作為食物攝食而增長［19］。夏季豐度以橈足類和枝角類為主，同期生物量達到最大，此時水庫中生長快、攝食強度大的濾食性鰱（Hy?pophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）并沒有使浮游動物群落組成小型化，該現象在新豐江水庫同樣存在［20］，這一結果與大小效率假說的解釋并不一致［20］，可能與過高的水溫［21］、鰱和鳙的放養量不足等有關。另外，由于浮游甲殼動物對浮游植物牧食壓力大，且更喜好捕食除絲狀藍藻外的其他藻類［22］，可能促進了藍藻水華的發生，這與秋季藍藻豐度的大量增殖相一致。

在空間層面上，浮游生物的豐度和生物量由上游河道型庫區至下游敞水區大致呈逐漸降低的趨勢，其中，浮游植物的豐度和生物量在S1采樣點明顯高于其他點位，浮游動物的豐度和生物量除S5采樣點外與浮游植物表現相同的特點，這主要是因為S1采樣點位于入庫口，附近居民生活排污、工礦企業排污、畜禽養殖排污和農業用地施肥嚴重［7］，使得有機碎屑、營養物質易集聚，為浮游植物的生長繁殖創造了條件，濾食性的浮游動物則通過攝食有機碎屑及浮游植物而出現相同的變化趨勢［23］；S5采樣點位于庫區支流的回水灣，水體流速變慢導致浮游動物的捕食成功率高［24］，可能是造成該點浮游動物豐度值高的原因。

3.2 影響浮游生物群落的主要水環境因子

浮游生物群落結構的變化是多個環境因子在時空序列上綜合作用的體現。此次調查研究中，PO43--P、WT、pH和DO均對洈水水庫中浮游生物群落的生態分布有重要影響，且NO3--N和Cond僅對浮游植物影響較大。

內陸水域中，綠藻、藍藻和小型浮游動物更偏好高氮磷的富營養環境［25］。本研究中，秋冬季節湖泊偽魚腥藻、小球藻等優勢物種的出現與水中較高的PO43--P、NO3--N相關，而夏季水中較低的PO43--P可能導致了大型浮游動物如長額象鼻溞、短尾秀體溞、廣布中劍水蚤等的出現，這與眾多湖庫研究結果一致，再次證實氮、磷營養鹽是浮游植物生長繁殖的物質基礎，是調控浮游動物物種組成的重要參數［17］。Cond值則是水中營養狀況的反映，微生物分解樹葉碎片和土壤有機物質后，直接對Cond產生影響，進而影響浮游生物的群落組成［26］。WT是影響浮游生物生長繁殖極為關鍵的環境因子［27］。Robrats等［28］的研究發現，硅藻易在10～20 ℃時成為優勢物種，綠藻和藍藻易在25～35 ℃時成為優勢物種，本研究中浮游植物優勢種的變化基本遵循這一規律，且在CCA分析中，硅藻門的尖針桿藻與WT呈負相關，大部分綠藻和藍藻（如雙對柵藻、小型色球藻等）的優勢種與WT呈正相關；新安江水庫［20］、鄱陽湖［17］、長江中游江段［29］等關于浮游動物群落結構的研究中均得到WT與浮游動物的分布密切相關，這與本研究的分析結果一致，表明洈水水庫中浮游動物的群落結構變化同樣離不開WT的控制。

pH值是浮游生物數量、種類變化的重要因素，研究表明酸性、中性及微堿性水體有利于枝角類生存，而偏堿性水體有利于輪蟲、橈足類和浮游植物的生存［30］，此次調查期間，洈水水庫水體偏堿性，使得輪蟲和橈足類成為構成浮游動物豐度的主體，浮游植物的豐度始終處于較高水平，這與楊文煥等［31］的研究結果一致。DO含量的高低是浮游生物能否適應水域環境的象征，較低的DO含量可抑制浮游植物生長［32］，制約枝角類的繁殖［33］。本研究中春季的DO與其他三季有顯著差異（P<0.05），可能是造成春季浮游植物和枝角類豐度值低的原因。

3.3 浮游生物多樣性與水質變化特點

生物多樣性指數常被用于反映群落構成的復雜性、豐富性和均勻性，以此揭示水質受污染的程度。本研究中，浮游植物的H'指數和D指數年均值較浮游動物高，浮游植物和浮游動物的H'指數處于多樣性指數劃分標準的Ⅲ～Ⅳ級［34］，J指數年均值大于0.5，表明浮游植物群落豐富度較高，浮游動物則較簡單，但在分布上都相對均勻，浮游生物群落結構較為穩定［35］。夏季時浮游植物和浮游動物的3種指數均高于其他季節，表明夏季水質狀況較好，這很可能與夏季水體交換加快有關，水位高的豐水期，開閘泄洪導致水體流動性強，其他因素不再是構成浮游生物生態分布的主要因素［36］。浮游植物多樣性在S4采樣點出現低的原因可能與此地開闊的水域有關。綜合浮游生物多樣性指數的評價結果，水體處于中營養水平。

綜合上述分析，洈水水庫水質現面臨很高的富營養化風險，由于其具有至關重要的生態服務功能，防止水質惡化將是后續研究的重點。從本次調查的水質狀況和浮游生物的群落結構來看，對該水庫水體的管理應聚焦于以下三個方面。一是關注水體流通性、增加與外界水體的交換頻率，洈水水庫圍欄養殖后滯留豐富的內源營養物質，經常開放閘門有助于氮磷等營養鹽稀釋，起到凈化的作用；二要加大力度控制上游來水的質量，規范水庫周邊的排污行為，調整流域附近土地的施肥結構，以減少外源性污染；三要優化食物鏈的結構、增大濾食性鰱鳙的比重，尤其要通過增加鰱的放養數量來控制藍藻的過度生長，盡管這一觀點目前存在較多爭議，但在阻止浮游植物聚集成片的過程中也得到了諸多研究驗證。