太湖湖濱帶水向輻射帶水生植物多樣性及生境因子分析

蔡天祎，葉春*，李春華，魏偉偉，朱琦

1.湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國家工程實驗室, 中國環(huán)境科學(xué)研究院

2.國家環(huán)境保護湖泊污染控制重點實驗室, 中國環(huán)境科學(xué)研究院

水生植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中起到極為重要的作用，是維持湖泊“清水穩(wěn)態(tài)”的關(guān)鍵[1]，其種類、分布與多樣性指數(shù)能在一定程度上反映湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)[2]。水生植物能夠吸收水體和底泥中的營養(yǎng)鹽[3-5]，為水生動物提供食物和居所，富集其中的重金屬[6-8]和抗生素[9-10]；此外，還具有削減風浪、穩(wěn)固基質(zhì)等作用[11-13]，進而降低因擾動導(dǎo)致的內(nèi)源污染物的釋放通量[14]。湖濱帶作為湖泊水體生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，在攔截污染物、調(diào)蓄洪水和控制沉積與侵蝕等方面起著重要作用[15-16]。從橫向結(jié)構(gòu)來看，湖濱帶可以分為陸向輻射帶、水位變幅帶和水向輻射帶3個部分[15]。其中，水向輻射帶是浮葉植物和沉水植物的主要分布區(qū)域，該類植物對生境因子變化較為敏感。

太湖是我國第三大淡水湖，隨著經(jīng)濟社會的快速發(fā)展和環(huán)湖大堤的修建，太湖水生態(tài)系統(tǒng)正常的能量流動和物質(zhì)循環(huán)被打破，太湖湖濱帶受到人類活動干擾[17]，水生植物物種數(shù)量和多樣性銳減[18-21]。2007年太湖藍藻水華危機事件后，經(jīng)過十余年高強度投入和大規(guī)模治理，太湖水質(zhì)得到明顯改善，水生植物得到了一定程度的恢復(fù)[22-24]，但水向輻射帶內(nèi)的水生植物仍存在不同湖區(qū)間分布不均勻的現(xiàn)象，其群落結(jié)構(gòu)則呈現(xiàn)著明顯的單一化趨勢[18-21]。

關(guān)于太湖水生植物的調(diào)查開始于1960年[18]，且相關(guān)研究集中于部分湖區(qū)、環(huán)湖河道和近岸區(qū)域[25-27]，目前對于全太湖水生植物群落組成的調(diào)查數(shù)據(jù)仍然較為匱乏[18-21]，且鮮有針對湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物的調(diào)查。從近60年的研究結(jié)果來看，太湖部分沉水植物消失，被伊樂藻(Elodea nuttalli)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)等外來物種替代，水生植物種類總體呈減少趨勢[18-21]；水生植物優(yōu)勢種趨于單一化，生長在深水區(qū)的苦草(Vallisneria natans)和微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)優(yōu)勢度下降[2]。目前，關(guān)于太湖重點湖區(qū)的水生植物恢復(fù)與應(yīng)用已引起了廣泛的重視。

為監(jiān)測太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物群落變化特征，在已有研究的基礎(chǔ)上，于2021年春季（4月）和夏季（7月）對太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物開展了系統(tǒng)的調(diào)查，獲取了相應(yīng)水生植物及其對應(yīng)生境因子的數(shù)據(jù)。由于水向輻射帶內(nèi)多分布浮葉和沉水植物[15]，且前述研究中浮葉植物和沉水植物多為共生狀態(tài)[18-21]，故以其為研究對象?；诓蓸訑?shù)據(jù)，研究水生植物群落多樣性特征，分析各采樣點的Alpha多樣性指數(shù)和生境因子之間的相關(guān)性，并采用典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法對影響水生植物分布的生境因子進行排序，得出影響最為顯著的生境因子，以期為太湖湖濱帶植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供參考和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

太湖是長江下游地區(qū)典型的淺水湖泊，位于江蘇省南部，北臨江蘇無錫，南瀕浙江湖州，西依江蘇宜興，東近江蘇蘇州。太湖湖泊面積為2 445 km2，平均水深1.9 m。太湖流域?qū)賮啛釒Ъ撅L氣候區(qū)，四季分明，雨水豐沛，熱量充裕，多年平均氣溫為15～17 ℃，多年平均降水量為1 177 mm。

1.2 樣品采集與測定

根據(jù)空間劃分，將研究區(qū)域分為貢湖、梅梁湖、竺山湖、西部沿岸區(qū)、南部沿岸區(qū)、東部沿岸區(qū)和東太湖7個沿岸湖區(qū)?；跉v史研究結(jié)果和湖濱帶水向輻射帶定義[15,18-21]，在距離岸線3 km以內(nèi)的水域范圍內(nèi)布設(shè)采樣點，并在貢湖、東部沿岸區(qū)和東太湖等存在水生植物分布區(qū)域的近岸區(qū)域加密布設(shè)采樣點。2021年春季（4月）共布設(shè)70個點位，其中梅梁湖8個，貢湖10個，東部沿岸區(qū)21個，東太湖24個，南部沿岸區(qū)3個，西部沿岸區(qū)3個，竺山湖1個；夏季（7月）共布設(shè)75個點位，其中梅梁湖2個，貢湖17個，東部沿岸區(qū)27個，東太湖18個，南部沿岸區(qū)4個，西部沿岸區(qū)3個，竺山湖4個。采樣點布設(shè)見圖1。

圖1 太湖湖濱帶水向輻射帶水生植物采樣點示意Fig.1 Schematic diagram of sampling points in radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

在各采樣點進行水生植物調(diào)查和水樣采集。采用GPS記錄儀記錄采樣點經(jīng)緯度。采集水生植物時，在采樣點附近50 m×50 m范圍內(nèi)用自制水草采樣耙（0.3 m×0.5 m）沉入水中旋轉(zhuǎn)耙取3～5次，裝入樣品袋中并當場記錄植物種類、蓋度、株高、直徑等指標；采用有機玻璃采水器采集水下50 cm深度水樣，每個樣品均由樣點周圍3個水樣混合而成。pH、溶解氧（DO）濃度采用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀（哈希HQ40d，美國）進行現(xiàn)場測定。水深采用測深錘測定，透明度采用塞氏盤法測定，計算各采樣點透明度/水深（透明度和水深的比值）。高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）與氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、總氮（TN）、總磷（TP）濃度均參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（4版）進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 水生植物數(shù)據(jù)處理

采用物種重要值（important value，IV）計算結(jié)果劃分優(yōu)勢種，物種重要值取值范圍為（0,1]，計算方法如下：

式中：Dr為相對多度，%；Pr為相對蓋度，%；Fr為相對頻度，%。

根據(jù)水生植物各層片的優(yōu)勢種進行群落命名：同一層片的優(yōu)勢種之間用“+”聯(lián)結(jié)；不同層片的優(yōu)勢種之間用“-”聯(lián)結(jié)。

1.3.2 水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)分析

采用Alpha多樣性指數(shù)中的Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）和 Margelef指數(shù)（d）對水生植物群落的多樣性水平進行計算和分析，公式如下：

式中：n為每個物種的個體數(shù)，株；N為樣方中全部個體數(shù)，株；pi為物種i在樣本中的比例，%；S為物種數(shù)，種。

D反映群落的多樣性，其值越大表明群落中物種分布越不均勻；H反映群落的多樣性，其值越大表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜；d反映群落的豐富度，其值越大表明群落物種組成越豐富。采用變異系數(shù)（CV）探討不同采樣點間水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)差異。計算公式如下：

式中：sd為Alpha多樣性指數(shù)的標準差；mean為Alpha多樣性指數(shù)的平均值。

1.3.3 統(tǒng)計分析

采用相關(guān)性分析和CCA方法，對水生植物群落組成和分布及其生境因子進行分析。使用Excel進行數(shù)據(jù)整理和計算，使用SPSS 22.0和Canoco5.0軟件分別進行相關(guān)性和CCA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 太湖湖濱帶水向輻射帶水生植物調(diào)查結(jié)果

2021年4 月（春季）和7月（夏季）共采集水生植物12種，隸屬于7科9屬（表1）。由表1可知，春季共采集水生植物9種，屬于6科7屬，其中浮葉植物2種，沉水植物7種。夏季共采集水生植物12種，屬于7科9屬，其中浮葉植物3種，沉水植物9種。春季共有62.5%的采樣點采集到水生植物，分別位于梅梁湖、貢湖、東部沿岸區(qū)和東太湖；夏季共有77.3%的采樣點采集到水生植物，分別位于貢湖、東部沿岸區(qū)和東太湖。荇菜和穗花狐尾藻在2次采樣過程中出現(xiàn)頻度較高，分別為31.3%和49.7%。

表1 太湖湖濱帶水向輻射帶水生植物調(diào)查結(jié)果Table 1 Survey data of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

2.2 水生植物群落Alpha多樣性指數(shù)特征及影響因素

Alpha多樣性指數(shù)可以反映群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和健康程度。其中D、H和d可相互驗證和評價多樣性情況。春季采樣過程中梅梁湖區(qū)域僅有菹草分布，2次采樣過程中竺山湖、西部沿岸區(qū)及南部沿岸區(qū)幾乎無水生植物分布，故僅對貢湖、東部沿岸區(qū)和東太湖3個水生植物生長較好的湖區(qū)進行統(tǒng)計和比較。

2.2.1 Alpha多樣性指數(shù)的季節(jié)變化特征

群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化可能導(dǎo)致水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)產(chǎn)生相應(yīng)的變化。不同季節(jié)的水向輻射帶水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)特征如圖2所示。由圖2可知，春季D、H、d分別為0.56、0.86、0.81，夏季D、H、d分別為0.66、1.23、0.89，D、H和d在春季和夏季均具有相同的變化趨勢。相比春季，夏季Alpha多樣性指數(shù)均有所上升（D、H、d分別上升15.5%、43.0%、9.8%）。春夏2次采樣，研究區(qū)水生植物群落物種分布和組成總體變化較小，由于水生植物具有不同的生長周期，隨季節(jié)變化帶來的溫度升高，物種多樣性有所增加，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化方向發(fā)展。

圖2 不同季節(jié)水向輻射帶水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)特征Fig.2 Alpha diversity index of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake in different seasons

2.2.2 Alpha多樣性指數(shù)的空間分布特征

分湖區(qū)計算2次調(diào)查水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)的平均值，結(jié)果如表2所示。方差分析-多重比較（ANOVA-multiple comparison）結(jié)果表明不同湖區(qū)間的Alpha多樣性指數(shù)差異不顯著。由表2可知，東太湖具有最高的多樣性水平（D、H、d平均值分別為0.65、1.09、1.11），其水生植物的群落組成和結(jié)構(gòu)都較為復(fù)雜；貢湖最低（D、H、d平均值分別為0.56、0.96、0.62）。CV計算結(jié)果表明，東太湖各采樣點間水生植物群落物種組成和群落結(jié)構(gòu)具有較大差異。

表2 不同湖區(qū)水向輻射帶水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)特征Table 2 Alpha diversity index of aquatic macrophyte community within radiant belt toward lake in different lake areas

2.2.3 主要生境因子特征

分別計算2次調(diào)查各采樣點主要生境因子的最大值、最小值和平均值，結(jié)果如表3所示。由表3可知，春季太湖水向輻射帶內(nèi)水質(zhì)總體為GB 3838——2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》Ⅳ類，其中CODMn為Ⅲ類（5.67 mg/L），NH4+-N 為Ⅲ類（0.56 mg/L），TN 為Ⅳ類（1.36 mg/L ），TP 為Ⅲ類（0.04 mg/L）；夏季太湖水向輻射帶內(nèi)水質(zhì)總體評價為Ⅴ類，其中CODMn為Ⅳ類（8.92 mg/L），NH4+-N 為Ⅱ類（0.36 mg/L），TN 為Ⅴ類（1.78 mg/L），TP 為Ⅲ類（0.04 mg/L）。值得注意的是，春季采樣過程中發(fā)現(xiàn)南部沿岸區(qū)和竺山湖湖區(qū)部分樣點水質(zhì)較差，夏季采樣過程中發(fā)現(xiàn)竺山湖湖區(qū)內(nèi)部分樣點水質(zhì)較差，此時過高的氮、磷負荷會對水生植物生長造成嚴重影響。

表3 2次調(diào)查主要生境因子數(shù)據(jù)統(tǒng)計Table 3 Data statistics of main environmental factors in 2 field surveys mg/L

2.2.4 Alpha多樣性指數(shù)與生境因子相關(guān)性分析

水生植物的生長情況及群落結(jié)構(gòu)受pH、DO濃度、水深等多個生境因子影響，為了解太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物群落結(jié)構(gòu)分布產(chǎn)生差異的原因，將水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)與生境因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示。由表4可知，春季D、H和d與pH、DO、水深、透明度、透明度/水深呈正相關(guān)，與CODMn、NH4+-N、NO3--N、TN、TP呈負相關(guān)，然而相關(guān)性均未達到顯著水平。這可能是由于部分水生植物（如苦草、輪葉黑藻、細果野菱等）在春季仍處于萌芽期，生物量極低，難以完全采集而出現(xiàn)的統(tǒng)計頻率較低所導(dǎo)致的，在其他湖泊[28-30]中同樣發(fā)現(xiàn)相似的結(jié)果。

表4 春季、夏季水生植物群落的Alpha多樣性指數(shù)與生境因子相關(guān)性分析結(jié)果Table 4 Correlation analysis between Alpha diversity indexes of aquatic macrophyte community and environmental factors during spring and summer

夏季采樣過程中D、H和d與DO呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），可能原因為水生植物在光合作用過程中釋放氧氣，改善了湖泊水體DO環(huán)境。D、H和d與透明度及透明度/水深也呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），可能是由于水生植物具有一定錨定能力，能夠穩(wěn)固底泥抑制其再懸浮；此外，水生植物還具備一定捕集湖泊水體中懸浮物的能力，從而改善了湖泊水下光場環(huán)境。而H和d與TN呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），這是因為水生植物雖然具有吸收氮、磷營養(yǎng)鹽的能力，但不同水生植物對于營養(yǎng)鹽的耐受性不同，TN過高會導(dǎo)致部分水生植物消亡。有研究指出，當水體TN濃度大于2 mg/L時，會向濁水狀態(tài)轉(zhuǎn)換，從而造成水生植物群落結(jié)構(gòu)單一化，豐富度降低[31]。結(jié)合文獻[28-30]推斷，水生植物群落結(jié)構(gòu)具有一定的穩(wěn)定性和抵抗外界變化的能力，因而對于短期內(nèi)生境因子的變化不敏感，這可能也是導(dǎo)致Alpha多樣性指數(shù)和生境因子的相關(guān)性分析未達到顯著性水平的原因。

2.3 水生植物分布與生境因子的CCA排序分析

將2次調(diào)查獲取的12種水生植物和10個生境因子進行CCA分析，結(jié)果如表5所示。由表5可知，第1軸～第4軸的特征值分別是0.385 4、0.123 1、0.099 9和0.091 0。CCA第1軸解釋了12.58%的物種信息，第2軸解釋了4.02%的物種信息，第3軸解釋了3.26%的物種信息，第4軸解釋了2.97%的物種信息。第1、2軸物種與環(huán)境間的累計方差為0.634 4。

表5 太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物與生境因子的CCA排序分析參數(shù)Table 5 Parameters of CCA sorting analysis of aquatic macrophyte and environmental factors within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物分布與生境因子排序結(jié)果見圖3。由圖3可知，水體DO濃度對水生植物解釋值最大，其次分別是透明度/水深、透明度、水深及TP濃度。從物種分布情況來看，金銀蓮花分布在透明度高、TN濃度較低的環(huán)境中，與其他生境因子相關(guān)性較小。大茨藻、微齒眼子菜的生長環(huán)境與DO濃度和透明度/水深呈正相關(guān)，與TN和NH4+-N濃度相關(guān)性較小。荇菜的生長環(huán)境與NH4+-N濃度呈正相關(guān)，與水深和透明度/水深相關(guān)性較小。穗花狐尾藻的生長環(huán)境與TN濃度呈正相關(guān)，與透明度相關(guān)性較小。細果野菱的生長環(huán)境與TP和NO3--N濃度及pH呈正相關(guān)，與水深相關(guān)性較小。金魚藻的生長環(huán)境與pH和CODMn呈正相關(guān)，與水深相關(guān)性較小?？嗖?、馬來眼子菜、輪葉黑藻、菹草、穗花狐尾藻對生境因子的要求相似，與各生境因子相關(guān)性都較大，因而集中分布在原點附近。伊樂藻與各生境因子軸之間距離較遠，表明其與各生境因子間僅存在微弱的相關(guān)性。

圖3 太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物與生境因子的排序Fig.3 Sorting of aquatic macrophyte and environmental factors within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

2.4 太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物演變特征分析

基于1960 年[18]、1981 年[19]、1997 年[20]、2014年[21]及本次調(diào)查結(jié)果，遴選其中水向輻射帶的水生植物數(shù)據(jù)，分析其水生植物演變特征如圖4所示。由圖4可知，60年間太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物種類呈現(xiàn)逐年降低趨勢，由原來的26種降至12種，其中浮葉植物減少7種，沉水植物減少7種。相比2014年的調(diào)查結(jié)果，本次調(diào)查共有6種水生植物未被采集到，包括2種浮葉植物〔水龍（Jussiaea repens）、芡實（Euryale ferox）〕和 4 種沉水植物〔黃花貍藻（Utricularia aurea）、水盾草（Cabomba caroliniana）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、小茨藻（Najas minor）〕。結(jié)合以上水生植物的習性特征，推斷水龍、芡實、水盾草、篦齒眼子菜和小茨藻當前均在太湖內(nèi)有所分布。不同研究人員于2014年以前的多次調(diào)查中均采集到黃花貍藻[18-21]，但劉倩[32]、謝洪民[25]分別于2018年調(diào)查太湖湖蕩濕地和環(huán)太湖河道的結(jié)果中并未發(fā)現(xiàn)其存在，推斷黃花貍藻可能于2014——2021年于太湖消失。由上述分析可見，近60年的時間跨度內(nèi)，由于人類活動干擾和生境變化，太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物種類逐漸減少。

圖4 太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)水生植物物種數(shù)變化Fig.4 Changes in species of aquatic macrophyte within radiant belt toward lake of lake-terrestrial ecotone in Lake Taihu

本次春季調(diào)查中荇菜和菹草為太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)的水生植物的主要優(yōu)勢種，春季荇菜重要值為0.31，菹草重要值為0.24；在梅梁湖湖區(qū)菹草則是唯一優(yōu)勢種，重要值達到1.00。夏季馬來眼子菜重要值上升，由春季的0.004升至0.20，與荇菜共同構(gòu)成主要優(yōu)勢種。在近60年的時間跨度內(nèi)，水生植物群落的優(yōu)勢種也在發(fā)生變化，浮葉植物中荇菜一直保持較大優(yōu)勢度，沉水植物優(yōu)勢種由馬來眼子菜+苦草演替為馬來眼子菜為單一優(yōu)勢種，這可能是因為馬來眼子菜和荇菜具有較強的適應(yīng)性和耐污能力，并能一定程度上抵御風浪，有助于其在種間競爭中建立優(yōu)勢，故造成了優(yōu)勢種明顯單一化的現(xiàn)象。

3 結(jié)論

（1）2021年在太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)共采集到水生植物12種，其中浮葉植物3種，沉水植物9種。CCA分析結(jié)果表明，DO、透明度/水深、水深對水生植物分布解釋值較大，10個生境因子對太湖水生植物存在及分布的總解釋值較低。

（2）太湖湖濱帶水向輻射帶內(nèi)浮葉植物和沉水植物物種數(shù)呈現(xiàn)明顯減少的趨勢，且優(yōu)勢種趨于單一化。水生植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性在一定程度上受到水環(huán)境質(zhì)量變化的調(diào)控，且自然恢復(fù)周期較長，因此未來不僅要注重湖泊生態(tài)環(huán)境的自然恢復(fù)研究，也需重視人工作用改善水生植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的研究。