江山仙霞嶺自然保護區黑麂資源研究

陳 卓，余著成，周 曉，余 杰，王梅芳，童 哲，徐林莉

(1.江山仙霞嶺省級自然保護區管理中心，浙江江山 324100；2.浙江省森林資源監測中心，浙江杭州 310020)

黑麂(Muntiacuscrinifrons)，又稱烏獐、紅頭麂、蓬頭麂，隸屬偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus)，是麂屬中體形較大的種類，成體體重21～26 kg。通體棕褐色，前部偏棕，后部近黑。尾較長，尾背面黑色，腹面純白。角小，僅有一叉，角柄長于角冠，頭頂兩角之間有長的明顯簇狀剛毛，毛色鮮棕。黑麂為中國特有物種，典型的亞熱帶山地森林動物，被列為國家一級重點保護野生動物，在瀕危野生動植物物種國際貿易公約(CITES)和國際自然與自然資源保護聯盟(IUCN)名錄中分別被列入附錄Ⅰ和易危(VU)級別，現存種群主要棲息在浙江和安徽兩省，與皖、浙接壤的贛、閩山區也有少量分布。

近年來，隨著山區的開發和過量采伐森林等人為活動影響的加劇，使黑麂棲息地受到嚴重破壞，其分布區面積不斷縮小，現存的種群主要分布在27.5～31.0°N，117.0～121.5°E，面積約為7.65萬km2[1-2]。在以上分布區內有2個分布中心，一是浙江西南的遂昌分布中心，包括白云山和牛頭山一帶；二是皖浙分布中心，包括黃山和九華山，東至浙江天目山，南至開化的石耳山一帶[3-4]。由于棲息地的大規模喪失和人類的大量捕殺，黑麂數量正在逐年下降，1987年估計為5 000～6 000頭。2005年，鄭祥等[5-6]對浙江省黑麂資源進行專項調查，估計浙江的黑麂數量為3 500～4 000頭。江山仙霞嶺省級自然保護區東臨遂昌分布中心，北望皖浙分布中心，身處武夷山生物多樣性保護優先區域浙江—福建—江西的咽喉地帶，因此對仙霞嶺自然保護區的黑麂開展研究，可為黑麂的系統保護提供有效的管理理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況仙霞嶺自然保護區位于浙江省江山市南部山區，是錢塘江源頭之一，南臨福建省浦城縣。地理坐標為118°33′42″～118°41′05″E，28°15′26″～28°21′11″N，保護區總面積69.91 km2。仙霞嶺自然保護區大地構造上位于江山—紹興深斷裂帶西南端之南東側，屬華南褶皺系浙東南褶皺帶麗水—寧波隆起龍泉—遂昌斷隆的北部，巖漿活動強烈，其基底地層為早—中元古宙陳蔡群變質巖系。保護區屬仙霞嶺中低山區，地貌類型屬構造侵蝕中低山地貌。山勢挺拔陡峻，峰巒嵯峨，保護區及周邊地區海拔1 000 m以上山峰28座，大多數分布在浙、閩邊界和江山市與遂昌縣、衢州區交界一帶。區內最高峰大龍崗，海拔1 501.0 m。保護區地處中亞熱帶北緣，亞熱帶濕潤季風氣候區，四季分明，光溫適宜。由于保護區山多且高，受地形地勢等諸多因素影響，小氣候特征明顯，區內氣溫偏低且日較差大，雨量充沛，日照相對偏少，立體氣候明顯，年際變化大。保護區屬錢塘江水系一級支流江山港的支流——周村溪，全長25 km，流域面積123.1 km2，是一條小支流眾多、集雨面積較大的山區溪流。保護區下游已建有峽口水庫和白水坑水庫，是當前江山市水質最優良的飲用水源地。區內有6個植被型組、10個植被型、13個植被亞型、25個群系(組)，有國家重點保護植物南方紅豆杉(Taxuswallichiana)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、榧樹(Torreyagrandis)、櫸樹(Zelkovaschneideriana)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、凹葉厚樸(Magnoliaofficinalis)等28種；有國家重點保護動物黑麂(Muntiacuscrinifrons)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、黑熊(Ursusthibetanus)、藏酋猴(Macacathibetana)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等47種。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機法。紅外相機調查技術具有裝置隱蔽及能夠持續全天候工作的特點，適合探測活動隱秘、數量稀少的動物。隨著紅外相機調查的成熟和成本降低，尤其近20年來，紅外相機技術已成為陸地生態系統大中型獸類和地面活動鳥類的重要常規監測技術。筆者運用地理信息系統軟件(Arcgis 10.2)將仙霞嶺自然保護區疊加到CGCS2000國家大地坐標系的公里網格上，于2018年12月至2020年7月，按公里網格布設89臺紅外相機，盡可能地保證覆蓋面廣，且分布均勻，但是保護區內地形切割劇烈，多懸崖陡壁，有些位置很難到達，布設相機偶有偏差。該研究紅外相機監測位點布設見圖1。

圖1 仙霞嶺保護區紅外相機監測位點Fig.1 Infrared camera monitoring sites in Xianxialing Nature Reserve

調查前，根據保護區的地形圖和植被分布情況，選擇各網格內要調查的植被類型和相機的大致布設位點。根據地形圖到達預定區域后，選擇動物痕跡(糞便、足跡和遺落物等)較多或動物足跡、水源較多的地方作為調查點安裝相機。攝像機固定在離地面50～80 cm的樹干上，鏡頭與地面大致平行。同時詳細記錄紅外相機的位置、GPS定位、海拔高度、植被類型及特征等環境因子的數據。該研究使用東方紅鷹系列紅外相機，每次觸發連續拍攝3張照片和1段10 s視頻。

1.2.2樣線法。黑麂是一種生活在茂密山林中的大型哺乳動物，在野外幾乎不可能觀察到它。然而，黑麂會在活躍的棲息地留下足跡和糞便等活動痕跡。棲息地留下的活動痕跡越多，說明該地區黑麂種群密度越高。結果表明，黑麂、小麂和毛冠鹿的生境無明顯重疊。同時，黑麂腳印和糞便的規模和外觀特征容易區分于其他同域分布的鹿科動物，如黑麂的足跡明顯大于小麂，黑麂糞便顆粒大，常常附著堆放在一起，而且小麂的顆粒少，附著力低，外觀特點比較松散；毛冠鹿的腳印介于兩者之間，但它的糞便相對短而圓[3]。因此，可以通過該地區黑麂的足跡鏈和糞便痕跡等間接指標來確定黑麂的種群密度。

根據當地的實際情況，采用分層抽樣樣線統計法，在仙霞嶺自然保護區的試驗區、緩沖區、核心區共設置30條樣線統計鹿科動物的種群密度大小。在保護區大子坑、東坑口、徐羅—高峰、龍井坑、平福坑樣地遵循隨機等概率原則布置樣帶(圖2)，每條樣線長度見表1。樣線單側寬度為10 m。每一季度按照所設樣線調查1次，發現新鮮的痕跡時，用全球衛星定位系統(GPS)定位并記錄發現地的生境因子。

1.3 數據分析

1.3.1相對多指數。該調查共布設紅外相機89臺，進行為期570 d的調查。野外調查后，將照片和視頻數據進行物種鑒定，并將數據輸入數據庫進行處理和分析。根據相機拍攝的對象、種類、類別等進行分類整理，如獸類、鳥類、未識別獸類、未識別鳥類等。整理完成后再整理黑麂相關數據。

以紅外相機的拍攝數據為基礎，計算黑麂的相對多度指數(relative abundance index，RAI)：

RAI=(獨立有效探測數/總有效相機工作日)×1 000

式中，獨立有效探測數，即單個紅外相機機位上拍攝到某物種記錄為該物種的1次有效探測，30 min內拍到的多張同一物種照片或多段視頻合并記作1次獨立有效探測；有效相機工作日，即單臺紅外相機持續工作24 h記為1個有效相機工作日。

圖2 仙霞嶺保護區黑麂調查樣線布設Fig.2 Layout of Muntiacus crinifrons transect in Xianxialing Nature Reserve

表1 仙霞嶺保護區各樣線布設長度Table 1 The length of various lines in Xianxialing Nature Reserve

1.3.2拍攝率。拍攝率(CR)以每個紅外相機在有效工作日拍到的黑麂獨立照片數為衡量標準，有效工作日是指每臺相機工作周期內除去相機維護、損壞并正常運轉的天數，按以下公式計算：

1.3.3種群密度。樣線內種群密度的計算公式：

式中，Dij為i樣地第j樣線黑麂的種群密度；Nij為i樣地第j樣線的活動痕跡數；Aij為i樣地中第j樣帶的面積；t為累計時間，t=3 d。

以各樣地每條樣線黑麂的種群密度為樣本，計算公式為：

1.3.4潛在棲息地。參考程宏毅等[7]2006年對九龍山黑麂棲息地評價方法，確定仙霞嶺自然保護區黑麂潛在棲息地適宜性評價方法與程序：①根據黑麂的生活習性和理想條件下生態生境的環境要求，分析了黑麂生境質量的主要影響因子；②根據選擇的因子建立黑麂潛在棲息地生態適宜性評價準則，對各影響因子進行綜合性權重賦值；③對仙霞嶺自然保護區黑麂潛在棲息地進行適宜性分析，根據結果提出生態防護、保護建議。

根據以往黑麂生物學與行為生態學的研究成果，以及結合仙霞嶺自然保護區環境的具體情況，找出黑麂棲息地影響因子的特征，作為評價黑麂棲息地質量的指標。分析表明，影響仙霞嶺保護區黑麂棲息地質量的因素可以劃分為植被因素和海拔高度兩大類。①根據鮑毅新等[8]對九龍山和古田山2個保護區的研究可知，黑麂通常在海拔800 m以上的區域活動，海拔>800 m為適宜棲息地，600～800 m為次適宜棲息地，<600 m為不適宜棲息地。②在研究九龍山和古田山保護區黑麂棲息地的植被類型表明，黑麂的最適宜植被是闊葉林和針闊混交林，黑麂的次適宜棲息地是針葉林和灌木林，而不適宜黑麂生活的則是人工林、竹林和草甸(表2)。

2 結果與分析

2.1 紅外相機調查結果經統計，2018年12月至2020年7月，保護區范圍內紅外相機累計有效工作時長18 042個工作日，共拍攝動物照片視頻33 140份，其中，黑麂拍攝照片視頻436份，占1.32%；有效照片數6 026份，其中黑麂有效照片數61份，占1.01%(表3)，共14個公里網格相機拍攝到黑麂活動影像資料，其分布范圍為紅外相機拍攝到各獸類分布范圍的第8位；黑麂相對多度為3.38；拍攝率CR=0.34%，僅次于小麂、豬獾、鼬獾、野豬、果子貍。該次紅外相機布設為整個保護區的全面摸底調查，布設位點未考慮黑麂適宜棲息環境因子，因此其拍攝黑麂信息存在偏少情況(圖3)。

表2 黑麂棲息地環境影響因子Table 2 Environmental impact factors of Muntiacus crinifrons habitat

圖3 黑麂在仙霞嶺保護區主要分布區域Fig.3 Main distribution areas of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reserve

表3 黑麂相機位點拍攝信息Table 3 Muntiacus crinifrons camera location capture information

2.2 種群密度樣帶法調查結果(表4)顯示，仙霞嶺保護區黑麂分布集中區位于高峰、大龍崗等核心區，徐羅—高峰的種群密度為(7.25±2.63)只/km2，龍井坑的種群密度為(4.42±3.54)只/km2，平福坑的種群密度為(4.33±1.45)只/km2，東坑口的種群密度為(1.94±1.13)只/km2，大子坑的種群密度為(2.41±1.50)只/km2，全區密度(4.77±1.36)只/km2。

2.3 潛在棲息地江山仙霞嶺自然保護區總面積70.85 km2，其中海拔800 m以上區域有41.32 km2，海拔600～800 m有19.52 km2，占保護區總面積的85.9%；保護區范圍內闊葉林和針闊混交林49.13 km2，針葉林和灌木林15.82 km2，占總面積的91.7%。

從海拔因素考慮黑麂的適宜生境41.33 km2，次適宜生境19.52 km2，占總生境面積的85.9%。從植被因素考慮黑麂的適宜生境49.13 km2，次適宜生境15.81 km2，占總生境面積的91.7%。在空間上，黑麂主要分布在水源充足、海拔800 m以上的區域，且主要為闊葉林和針闊混交林2種類型的植被生境。黑麂潛在棲息地面積示意見圖4。

3 討論

3.1 黑麂區域分布差異對鹿群的大量研究表明，食物資源的質量和數量對鹿群種群密度的波動起著重要作用。從該研究結果來看，造成仙霞嶺自然保護區黑麂分布不均勻的一個重要原因是各功能區的生境差異，黑麂更青睞于棲息地質量優越的核心區地帶，如徐福年區域、大龍崗區域；而很少

表4 黑麂各區種群密度Table 4 Population density of Muntiacus crinifrons

圖4 仙霞嶺自然保護區黑麂潛在棲息地面積示意Fig.4 Diagram of potential habitat area of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reservee

有人類干擾強烈、食物極度貧乏的試驗區，如村莊附近的大子坑、東坑口區域；在緩沖區內，黑麂種群密度也保持較高水平，這不僅與黑麂生活在高海拔地區的生物學特性有關，也與生境條件有關。試驗區多位于低山低丘陵區，農業氣候條件相對優越，土地復墾指數高，人類活動強烈。同時，森林附近的村莊也對黑麂的活動構成了巨大威脅。因此，試驗區僅為黑麂的流浪和偶食區，由于內部食物資源短缺，競爭壓力大，氣候條件惡劣，冬季會有部分黑麂個體遷至山麓覓食繁殖。緩沖帶黑麂種群密度較高，可能是由于緩沖帶海拔較高，適合黑麂的分布，且有良好的植被條件和自然條件，也可以容納一定數量的黑麂種群。核心區高密度的擁擠效應和生理壓力，使一些營養不良、體質較弱的個體受到從核心區到緩沖區、氣候季節變化、領土內食物資源的自然變化等因素的影響，促使其經常遷移尋找合適的棲息地，而緩沖區作為良好的遷移通道，較高的種群密度也是合理的。核心區森林資源保存良好，適合黑麂棲息的面積大，條件好，人類活動少，因此黑麂種群密度高且穩定。

3.2 仙霞嶺保護區在黑麂保護中的作用與地位與其他野生動物一樣，棲息地的退化和破碎化對黑麂種群的生存有著深遠的影響。生境破碎化后，在黑麂適宜生境的斑塊周圍分布有不適宜生境。種群中的個體受到隔離效應的影響，正常群體建立和遷移受到隔離或限制。同時，由于適宜生境斑塊面積的不斷減少，種群規模變小，各種隨機因素對種群的影響增大，潛在的近交和遺傳漂變的可能性增大，遺傳雜合度相應減小，種群遺傳多樣性下降，影響了黑麂的生存和進化潛力。生境破碎化導致適宜生境的喪失，在一定程度上降低了黑麂的生態功能。生境破碎化直接阻礙了黑麂的正常傳播和遷移，限制了黑麂的傳播和群落的建立，最終導致遺傳多樣性的喪失[9-10]。仙霞嶺保護區是遂昌分布中心的重要組成部分，保護區優良的生境可以擴大遂昌分布中心范圍，增加黑麂的安全活動區域，形成大塊連續的棲息地，黑麂個體可以通過擴散和遷移，探索新的棲息地，尋找生存所必需的資源，減少相關個體之間的資源競爭，避免近親繁殖，從而擴大其分布范圍，增加個體和種群的生存機會。增加不同種群間的基因交換以減少遺傳漂變，這對緩解黑麂的瀕危狀態、集中保護、恢復生物多樣性都具有重要意義。

仙霞嶺自然保護區植物資源豐富、植被類型多樣化、山高坡陡、生境復雜，因此區內黑麂的種群密度較高，但西部、北部、南部毗鄰的江山市、玉山縣、上饒市、浦城縣等地區，交通發達、人口密度高、森林植被破壞嚴重，給黑麂種群的遷移擴散造成較大的阻力。程宏毅等[11-12]研究發現，分屬遂昌分布中心和皖浙分布中心的黑麂棲息地被完全割裂，2個中心之間的2種黑麂幾乎不可能相互遷移、繁殖和交配，遺傳多樣性、遺傳結構和系統測試也表明，黑麂種群分布中心之間存在明顯的分化，幾乎不存在基因流動，長期存在這種狀態所導致的近親繁殖對黑麂的發展極為不利，這必然會導致生存能力下降。仙霞嶺保護區地處遂昌分布中心西北部，北望皖浙分布中心，但二者基因交流已發生中斷，所幸又因保護區位于武夷山多樣性保護優先區域，且是浙、閩、贛3省優先保護區的咽喉要道位置，近些年在江西銅鈸山、武夷山等地均發現有黑麂活動種群[13]，仙霞嶺保護區恰好可以作為連接遂昌分布中心與江西、福建等地交流廊道，連接幾地，有助于促進黑麂種群間擴散和基因交流，防止遺傳衰竭，防止近親交配[11]。

3.3 建議為了更好地對黑麂進行保護，建議保護區繼續加強黑麂的繁殖、棲息地選擇與利用等種群生態學研究；增加紅外相機的布設數量，并定期結合樣帶法，對黑麂的種群數量變化進行長期監測；對黑麂的棲息地狀況進行定期評估，以便采取有針對性的保護對策與措施。