施氮對燕麥生物量、種子產量和氮肥利用效率的影響

邵雨喬， 周青平， 劉 芳， 林積圳， 汪 輝

(1.四川省抗逆牧草種質創新及生態修復工程實驗室，四川成都 610041；2．西南民族大學青藏高原研究院，四川成都610041；3．全國畜牧總站，北京100126)

燕麥(Avena)是禾本科一年生植物，世界第七大栽培作物，具有產量高、營養豐富、抗逆性強等特征。燕麥分為2種類型，分別為裸燕麥(A.nuda)和皮燕麥(A.sativa)，裸燕麥起源于中國和蒙古國，皮燕麥起源于伊朗和俄羅斯等地區。我國主要種植裸燕麥食用，皮燕麥一般作為飼草[1-2]。燕麥喜冷涼氣候，是高寒牧區“窩圈種草”的主要草種，也是農區主要的糧飼兼用作物[3]。據統計，2016年世界燕麥播種面積約為1 200萬hm2，中國每年飼用燕麥種子田面積約為3.33萬hm2，主要集中在青海省和甘肅省，年生產優良種子10萬t[4]。我國牧草種子生產相關研究起步較晚，種子生產田管理粗放、產量水平低，平均種子產量為400 kg/hm2，較低的牧草種子生產量無法滿足我國草地建設和畜牧業發展的需求[5]。因此，提高燕麥種子產量對保障我國飼草產業可持續發展尤為重要。

除了品種選擇[6-8]、密度控制[9-10]和灌溉管理[11]等田間管理措施對燕麥種子生產具有重要作用以外，適宜的肥料管理[11-12]同樣可促進燕麥種子增產。氮素是禾本科作物生長的必需元素之一，為了追求作物高產，種植者往往提高氮肥施用量。相關研究表明，在一定范圍內，作物的籽實產量隨著氮肥使用量的增加而提高，但當施肥量過高時，作物生長過快易造成倒伏現象的發生，進而影響種子產量的增長[13]。在寧夏中部干旱區域，劉卓等研究發現，燕麥種子產量介于1 018.67～2 204.88 kg/hm2之間，在達到最佳施氮量(143.25 kg/hm2)后，增加施氮量燕麥種子產量則呈現下降趨勢[14]。同樣，王璐通過研究施肥對內蒙古陰山丘陵地區燕麥種子產量的影響發現，隨著施氮量的增加，燕麥籽粒產量呈先增加后減少的趨勢，施氮量與種子產量的模擬方程可得最佳施氮量為45.94 kg/hm2，對應的種子產量為3 029.71 kg/hm2[15]。朱志龍等通過在遼寧開展燕麥氮肥管理研究發現，在施氮量為193 kg/hm2處理下燕麥產量達到最大[6]。因此，燕麥的高產量栽培氮肥管理受種植環境條件影響，探索適宜氮肥施用量對降低生產成本、增加種植收益具有重要作用。

種子的產量組分是影響種子產量的最直接因素，禾本科作物的種子產量組分主要包括單位面積生殖枝數、每生殖枝小穗數、每小穗種子數和種子千粒質量等[17]。種子產量組分對氮素的響應最終表現為種子產量的高低，但施氮對各產量組分的影響有所差異。姚釗等研究報道，隨著氮用量的增加，小麥每穗的粒數和小穗數均會增加，種子千粒質量則降低[18]。周順利也得出了同樣的結論，其試驗結果表明，冬小麥的千粒質量和單位面積穗數因施用氮肥量過高而下降，穗粒數隨氮肥施用量增加而增加，但穗粒數增加的幅度小于千粒質量和穗數降低的比例，進而導致產量下降[19]。趙利等發現，隨著施氮量的增加，老芒麥種子千粒質量不斷增加，在施氮量為60 kg/hm2時達到最高[20]。劉紅杰等認為，小麥穗數隨著施氮量的增加呈先增加后減少的趨勢，適宜的施氮量能顯著促進小麥單位面積穗數、穗粒數、產量的增長[21]。胡文靜等研究發現，施氮量對小麥穗數和千粒質量影響顯著，千粒質量隨施氮量的增加顯著升高，種子產量組分對氮肥施用量的響應有所不同[22]。

我國是氮肥施用量較高的國家，1999年至2015年，我國的氮肥投入增加了732萬t[23]，但是氮肥表現利用率只有35%左右[24]。氮肥的大量使用不僅造成資源浪費，還對環境帶來沉重負擔。作物氮素利用率低與淋失、揮發、反硝化和土壤侵蝕等因素有關，氨(NH3)、氧化二氮(N2O)以及其他氮氧化物(NOx)造成的空氣污染以及硝酸鹽對地下水的影響已成為人類面臨的主要環境問題[25]。因而，優化施肥管理是提高農業生產力、減輕氮肥損失的重要舉措，作物氮素含量豐缺監測是實現農業生產可持續發展和生態環境良性循環的重要途徑[26]。本研究通過比較不同品種燕麥生物量、種子產量和產量組分對氮肥施用的響應情況，探索燕麥種子生產過程中氮肥利用效率，為指導燕麥種子生產田間管理和提高種子產量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于國家草品種區域試驗基地(新津)內。試驗期間，最低溫度出現在1月，為-5.6 ℃，最高溫為5月的31.6 ℃；11月至次年2月降水較少，10月和次年3—5月的降水量較高，月均 111 mm(圖1)。

1.2 試驗材料

試驗材料為皮燕麥青海444、裸燕麥青莜3號，種子均由青海省畜牧科學研究院提供。

1.2.1 試驗設計 采用裂區試驗設計，主區為品種，青海444、青莜3號；副區為施氮處理，氮肥水平分別為純N 0、45、95、135、180、225 kg/hm2(分別記為N1、N2、N3、N4、N5、N6)，施用肥料為尿素(含46%N)，每個處理重復3次。2020年10月在試驗地點條播，行距為30 cm，播種量為75 kg/hm2，深播為 3～4 cm，底肥為60 kg/hm2P2O5(施用肥料為過磷酸鈣，含16% P2O5)。共36個小區，每個小區面積為15.3 m2(3 m×5.1 m)。

1.2.2 試驗方法 分別于2021年01-22、02-07、02-28、03-01、03-13、03-28、04-11(月-日，分別記為S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7)取樣，每小區齊地刈割 50 cm×50 cm區域，用于測定生物量、植株氮含量等指標。燕麥籽粒成熟后，測定種子產量并統計種子產量組分。

1.2.2.1 生物量 全部樣品于105 ℃烘箱殺青 30 min 后，60 ℃烘24 h，稱干質量。

1.2.2.2 含氮量測定 取每個小區的一部分干樣粉碎，過1 mm篩后，用杜馬森定氮儀(Gerhaedf，德國)測定樣品全氮含量，并計算如下指標：

氮積累量(kg/hm2)=植株含氮量/生物量；

吸收效率(kg/kg)=植株氮素積累量/地上部分干物質；

氮肥農學效率(kg/kg)=肥料的增產量/施氮量；

氮肥偏生產力(kg/kg)=作物產量/施氮量。

1.2.2.3 種子產量測定 完熟期，每小區隨機選取50 cm×50 cm，收割后脫粒，帶回實驗室風干后測定種子質量，計算種子產量。

1.2.2.4 種子產量組分測定 完熟期，每小區隨機選取50 cm×50 cm，統計生殖枝數；各小區隨機選取10株生殖枝，統計每生殖枝上的小穗數，使用直尺量取每穗穗長；統計每穗輪數；選取各穗的2/3處小穗，每個小區選30個，統計每小穗種子數；脫粒后統計種子千粒質量。

1.3 統計分析

使用Excel 2016軟件對試驗數據進行整理及制圖，采用SPSS 26.0 進行單因素方差分析，多重比較采用Duncan’s新復極差法，對不同施氮處理下生物量、種子產量及產量組分、含氮量、氮肥農學效率、氮肥偏生產力、氮積累量、吸收效率等指標在α=0.05水平下進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 單位面積生殖枝數

隨著施肥處理的增加，2個品種燕麥生殖枝數均有顯著增長。2個品種均以N6處理時單位面積生殖枝數最高，N6處理時，青海444單位面積生殖枝數顯著高于N1、N2、N5處理，青莜3號單位面積生殖枝數顯著高于N1、N2、N3、N4處理(圖2)。

2.2 生物量

隨著燕麥生長時間的延長，2個品種生物量逐漸增加(圖3)。S1、S2測定時期，青海444各施肥處理之間生物量差異不顯著；其余各時期，隨著施氮量的增加，青海444的生物量保持增加，其中N6的生物量最高，N1最低。青莜3號的生物量表現了相同的變化趨勢，隨著施肥量的增加生物量逐漸增加。

2.3 種子產量及產量組分

隨著施肥量的增加，2個品種的穗長、單穗種子質量、單穗粒數和種子千粒質量逐漸增加后降低，均在N5處理時達到最大值(表2)。其中，N6處理時2個品種的單穗種子質量、種子千粒質量均顯著低于N5處理。2個品種的輪數在各施肥處理之間差異不顯著。隨著施氮量的增加，青海444種子產量逐漸增加后趨于穩定，N1處理顯著低于其他施肥處理；青莜3號種子產量先增加后降低，N5處理種子產量最高，但各施肥處理間差異不顯著。

表2 施氮對青海444和青莜3號燕麥種子產量和產量組分的影響

隨著燕麥生長階段的延后，2個品種含氮量逐漸降低(圖4)。S1、S2、S3和S4測定時，N1處理的青海444植株含氮量顯著低于其他施肥處理，其他各處理之間差異不顯著；S5、S6和S7測定時，隨著施氮量的增加植株含氮量逐漸增加。青莜3號植株含氮量在生長初期的變化不同于青海444，各生長階段隨著施氮量的增加植株含氮量逐漸增加，N6處理時含氮量最高，N1處理時含氮量最低。

隨著燕麥生長階段的延后，2個品種的氮積累量逐漸增加，氮吸收效率逐漸降低(表3)。各生長階段內，隨著施氮量的增加2個品種植株的氮積累量逐漸增加，氮吸收效率亦逐漸增加。

表3 不同施氮量對燕麥氮積累量、吸收效率的影響

隨著施氮量的增加，2個燕麥品種的氮肥偏生產力逐漸降低，N2顯著高于其他施肥處理(表4)。

表4 不同施氮量對燕麥氮肥偏生產力和農學利用率的影響

隨著施氮量的增加，2個燕麥品種的氮肥農學利用率逐漸降低，青海444的N2處理顯著最高，青莜3號的各施肥處理間差異不顯著。

3 討論與結論

干草產量能反映燕麥的品種優勢及生產與性能，是其農藝性狀的綜合體現。氮素是作物生長發育所需的大量元素之一，決定作物產量和品質。本試驗中，隨著施氮水平的不斷提高，2個燕麥品種生物量呈現逐漸升高后趨于穩定的趨勢，這與文雅等的研究結果[27-28]相一致，表明在一定范圍內增施氮肥可顯著提升牧草的生物量。適宜施氮量能夠增加植物葉片中的葉綠素含量[30]，提高其光合速率[31]，增加植物固定的光合產物進而增大生物量。

近年來，由于天然草場長期超載放牧，導致飼草飼料產量供應不足，這也造成了我國草地嚴重退化。建立優質的人工草地，提高人工草地田間管理水平，增加優質牧草生物產量，是解決當前我國草地草畜供求不平衡的矛盾，可實現草地資源保護、畜牧業持續發展。

作物籽實產量不僅受本身遺傳特性的影響，還受播種、施肥等栽培措施的影響。施用氮肥可刺激分蘗促進干物質積累，影響花芽分化和種子產量改變，從而提高種子產量及種子質量[32]。Brown設置0、40、80、120、160、200 kg/hm2共6個施肥水平，研究施氮量對多年生黑麥草種子產量的影響，結果發現，施氮量為80～120 kg/hm2時，種子產量最高，施氮量再增加，種子產量下降[33]。柳金來等的研究也表明，當氮素施用水平由低逐漸增高時作物產量隨氮素用量的增加而增加，當施氮量達到某一臨界值時，再增加氮素用量作物產量提高并不顯著，甚至造成減產[34]。趙全志等研究指出，稻谷產量隨著施氮量的增加呈先增加后下降的趨勢[35]。本試驗中，當施氮量為90～135 kg/hm2時，燕麥種子產量達到峰值，增加氮肥施用量種子產量不再顯著增長。其主要原因為適量氮添加能加快禾本科作物穗發育進程和促進分蘗數量，合理施氮能增加葉面積和提高葉片葉綠素含量，進而提高個體和群體光合能力，促使大量光合產物輸入生殖器官生長，種子產量增加[36]。而過量氮添加不僅促進小麥旗葉光合作用和植株分蘗，而且短期內使種群密度異速增加，小麥葉片相互遮擋易造成光攔截能力下降，進而降低葉片光合能力和光合同化物積累，并最終導致籽粒產量和千粒質量顯著降低[37]。此外，土壤含氮量、種植歷史、土壤溫度、降水量或大氣輸入氮素等差異同樣影響施氮對種子生產的影響[32，38]。牧草種子生產中氮素是影響種子產量的一個重要因素，選擇投入低、產出高的田間管理技術，可以使生產效益得到大幅度提高。

禾本科作物種子產量是單位面積作物形成種子的質量，取決于單位面積生殖枝數、每生殖枝小穗數、每小花種子數、每小穗小花數、平均種子質量等產量組分[39]。作物種子產量是穗粒數、穗數和穗粒質量相互協調的復雜過程，通過栽培措施增加結實小穗數和小花數可以增加無限花序作物的產量[40]。施氮可增加穗數[41]、小花數[42]、種子數[43]，促進產量提高，但當施氮量超過一定限度時，各產量組分增加幅度減少甚至導致減產。陳家彬等對10個品種(系)水稻的研究得出，水稻有效穗隨著施氮量的增加而增加，但是增加量隨著施氮量的增加開始減弱，當在337.5 kg/hm2以內，施加氮肥量對這10個品種(系)水稻增產有正效應[44]。陳志宏通過對高羊茅種子2年的產量組分測定發現，施氮量對可育小花數、小穗數無明顯影響，但單位面積生殖枝和千粒質量隨著施氮量的增加顯著增加[45]。本研究中，隨著施氮量增加，2個品種燕麥穗長、單穗種子質量、單穗粒數皆有顯著增長，但于施氮量為225 kg/hm2時顯著下降。燕麥種子生產田產量低，而良種市場需求日益增長，種子供應不足成為燕麥產業化發展的瓶頸問題。燕麥籽粒產量形成過程中，要協調燕麥個體與群體發育的關系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促進燕麥生殖器官生長發育，提高燕麥物質生產和積累。

尿素是作物種植生產中使用最普遍的氮肥，它易受土壤溫度和降水量影響，從而造成揮發或淋溶損失?？刂颇蛩厥┯昧?，可以減少肥料損失，提高肥料利用效率，減少土壤污染。在不同土壤環境條件下，氮肥利用率差別較大，為20%～50%[10]。田永雷等研究表明，氮肥對燕麥的貢獻率表現為先變大后變小，在施氮量為210 kg/hm2時最大[46]。李亞靜等發現，增施氮肥可使小麥籽粒產量提高，但伴隨著氮肥農學利用效率的降低[47]。吳建富等研究雙季稻區免耕拋栽模式下施氮量對產量和氮素利用效率的影響發現，增施氮肥量均降低了早、晚稻氮肥農學利用率和生理利用率[48]。崔云玲等在對河西綠洲灌區春玉米氮利用效率研究中發現，減量施肥能在一定程度上提高了氮肥利用效率[49]。在本試驗中，隨著施氮量的增加，2個燕麥品種的氮肥偏生產力逐漸降低，同時氮肥農學利用率、氮吸收效率逐漸降低。表明增施氮肥雖可以提高禾本科作物產量，卻降低了其氮肥利用效率。唐剛的研究結果表明，隨著土壤肥力的提高，早、晚稻季氮肥表觀利用率和氮肥偏生產力均顯著升高，早稻季氮肥農學利用率先上升后下降，晚稻季氮肥農學利用率和氮肥生理利用效率顯著降低；隨著施氮量的增加，氮肥利用效率均呈現下降的趨勢[50]。目前，關于施氮水平對氮肥利用效率影響的研究結果不一，導致這些不同結果的原因可能是氮肥的利用效率不僅僅與施氮水平有關，作物品種、利用方式、施肥方式、水分管理和氣候特征都會產生極大的影響。

本研究結果表明，施用氮肥可提高燕麥生產性能，但過量施用燕麥生物量、種子產量將不再增加甚至降低，氮肥利用效率隨著施氮量的增加而逐漸降低。