小隴山國家級自然保護區灰楸無性系生長與材性性狀的遺傳變異規律研究

張國林

甘肅小隴山國家級自然保護區管護中心,甘肅 天水 741020

0 引言

灰楸（Catalpa fargesiiBureau）屬于紫蕤科梓屬,因其木材具有不開裂、耐腐蝕、耐磨損、易加工、紋理美觀等特點,被廣泛應用于高檔家具制作、藝術品雕刻、設備和船舶制造等領域,是一種非常有價值的木材［1］。近年來,隨著家具制作、裝修和裝飾行業的快速發展,人們對珍稀木材的需求與日俱增,其價格也在持續上升［2］。目前,我國珍稀優質林木資源嚴重缺乏,主要依靠國外引進,亟待加強本土后備優質樹種的培養,篩選出既能快速生長、又能獲得優質材料的無性系灰楸,可適應市場對珍稀林木的需求［3］。

1 試驗地概況

試驗地位于甘肅小隴山國家級自然保護區（東經106°13′10″～106°33′06″、北緯33°35′12″～33°45′11″）,位于甘肅省東南部、秦嶺的西端。該地區年平均溫度為10.7 ℃,年降水量為700 mm,年蒸發量為1 290.0 mm,年無霜期210 d,土層為褐色,土層厚90 cm,土壤pH值為7.2。

2 試驗材料與方法

2.1 材料來源

2007 年,于甘肅小隴山國家級自然保護區采集灰楸種質,并于2008 年在甘肅省小隴山林業科學研究所苗圃進行嫁接繁殖（無性）,每種無性繁殖36 棵,并于2009 年春天在甘肅省小隴山林業科學研究所的沙壩子實驗基地,按2 m×2 m 的株行距進行造林,隨機分為4組,每組200棵,共計造林800棵。

2.2 測定指標與方法

2.2.1 生長特征分析

2020 年10 月,在林木休眠期,以每棵樹木為一根標尺,以環尺測定其胸徑DBH（0.01 cm）,以塔尺測定其高度H（0.1 m）和活枝下高B（0.1 m）,以皮尺測定其樹冠寬度A（0.1 m）；并以此為基礎,推算出該樹種的材積,如公式（1）所示。

2.2.2 材性無損測定

采用Pilodyn 探測器（6 J 能量,直徑2.5 mm）及活立木力學性質測定儀（DirectorST300、新西蘭Fibregen）對樣品進行測試［5］。在對照試驗林中,每組選擇3 個生長狀態相近的植株作為對照,200 組共計600 個植株。使用Pilodyn探測器時需要將鋼針插入植株中,通過反饋回來的聲速與彈性模數數據判斷植株內部情況,聲速與彈性模數之間的關系式為

式（2）中:MOEP代表木材的相對彈性模量,Vb代表聲波在活立木中的傳播速度（km/s）,P代表Pilodyn 測定值（cm）。

2.3 統計分析方法

運用SPSS 20.0軟件對所得數據進行方差分析、相關分析及主成分分析［4］。材料指數P是Pilodyn探測器從南到北2 次測量結果的平均值。根據下面的公式,對無性系的重復力R、變異系數CV、表型變異系數rP、遺傳相關系數rg和綜合評價值Qi進行了計算,具體公式為

式中:F代表方差分析的F值,S代表各性狀的標準差,代表各性狀的均值,δpxpy代表性狀x與性狀y的表型協方差,、分別代表性狀x、性狀y的表型方差,δgxgy代表性狀x與性狀y的遺傳協方差分別代表性狀x、性狀y的遺傳方差,xij代表某一性狀的觀測值,xjmax代表某一性狀的最優值,i、j、x、y分別代表樹高（H）、胸徑（DBH）、活枝下高（B）與材積（V）。

3 試驗結果與分析

3.1 灰楸無性系各性狀的相關分析

灰楸無性系各性狀表型相關系數和遺傳相關系數如表1所示。

表1 灰楸無性系各性狀表型相關系數和遺傳相關系數

由表1 可知,灰楸無性系樹高、胸徑、活枝下高與材積的表型和遺傳呈極顯著正相關,冠幅與樹高、胸徑、材積、活枝下高表型和遺傳呈現出極顯著正相關,活枝下高與材積表型和遺傳也呈現出極顯著正相關。材性特征P值（南北均值）的表型和遺傳都與生長性狀（樹高、胸徑、材積）呈極顯著正相關關系,而MOEP（南北均值）的表型和遺傳則與胸徑、材積呈現負相關關系,與P值呈現負相關關系,與波速度呈現正相關關系,而波速度則與胸徑呈現負相關關系。樹冠寬度、枝條下高與材料特性之間的表型及遺傳相關性均不明顯,表明樹冠寬度、枝條下高與材料特性之間存在相互獨立的關系。

3.2 灰楸無性系各性狀主成分分析

灰楸無性系性狀主成分分析如表2 所示,根據特征量的近似和大于1,分別抽取出3 個主要成分Y1、Y2、Y3。

表2 灰楸無性系性狀主成分分析

由表2 可知,第1 個主成分Y1占比最大,為49.150%；其中樹高、胸徑、冠幅、活枝下高和材積絕對值占比最大,且都是正值,說明這5 個特征在第一個主成分中起著重要的作用,Y1越大,樹高、胸徑和材積等生長量指數越大。第2 個主要成分Y2的貢獻率是26.590%,Vb、MOEP都是正的,而P值是負的,說明Vb、MOEP對第2 個主要成分有很大影響。第3 個主成分Y3的貢獻率是10.590%,其中Vb、P值的絕對值最大,并且都是正值,說明Vb、P值在第3 個主成分中起著重要的影響,并且Y3越大,根據P值與木材密度呈顯著的負相關,木材密度越小。

3.3 灰楸優良無性系選擇

通過對Y1和Y3兩個因子的主成分進行比較,得出Y1與Y2和Y3之間的關系。按其表達的生物重要性進行分析。以YZ∶（YZ=Y2+Y3）為材性成分,并與Y1（主要組分）相結合,篩選出優異無性系。F1確定了生長性狀,FZ確定了材質性狀,然后以各個性狀所占主成分的貢獻值為依據,得出對應的特征向量,然后計算出主成分表達式,具體如下。

因為8 個性狀的比例不同,所以首先對其進行了Min-Max 歸一化,并將歸一化后的各項指標代入主成分公式,得到每種無性系的主成分評分及排序,從中篩選出主成分值最高40%的無性系98個,其中在Y1品種中,木材體積的增加最多（46.97%）,彈性模量的增加最少（為負）,而在YZ品種中,彈性模量增加最多。從Y1、YZ兩個組合中,選擇了34個共同使用的無性系,它們的生長、材性均為正值,說明它們既具有高的生長量,又具有良好的材性,具體如表3所示。

表3 灰楸無性系性狀主成分分析法分類特征確定

利用布雷金多性狀綜合評定法,對灰楸無性系展開了綜合評價,其結果如表4、表5所示。

表4 灰楸無性系布雷金綜合評定法分類特征

表5 灰楸無性系各性狀遺傳增益

由表4、表5 可知,灰楸200 個無性系評價標準的分界值N1=2.392,N2=2.215,Q（Qi的平均值）=2.304。按照上述的分類準則,將其分成4組。

第1 組是Qi>N1的品種,由71 個品種組成,其生長性狀增益為6.86%～56.53%,材性性狀增益為0.62%～3.08%,其生長性狀增益比材性性狀增益更高。第2組是Q≤Qi≤N1,由59 個品種組成,其中P值的增加幅度是負數,其生長性狀增益和材性增益性狀分別是4.99%和1.09%,這兩個指標都是比較低的。第3組是N2≤Qi≤Q,共57 個無性系,其中材積為19.80%,活枝下高增加量為0.09%,其他均為負。第4 組是Qi≤N2,共58 個,各指標均是負數。該4 個級別的分級結果可作為灰楸優質種質資源初步篩選的基礎。

3.4 灰楸優良無性系選擇

利用布雷金多性狀綜合評定法選擇的一組34 份材料,與一組71 份材料進行比較,得到15 份材料:灰07072、灰07080、灰07091、灰07092、灰07121、灰07130、灰07157、麥積山灰6、暖泉王家墳灰、天古灰3、天灰36、莊廓灰2、甘谷羅灰1、古混1 及胡窯灰3。使用塔尺或環尺測量出灰楸生長數據后,將上述15 種優良無性系的數據均值和全部35 種無性系的群體數據均值進行比率計算,可以得到具體增益,結果表明所選出的幾個品種的生長及材性均有一定的改善,以材積最高74.14%,其次是樹高為18.95%,胸徑為28.21%,活枝下高為32.13%,彈性模量為8.24%。

4 討論與結論

4.1 討論

在此次研究中,灰楸不管是在遺傳相關方面,還是在表型相關方面,木材基本密度都顯示出了與胸徑、材積之間的明顯負相關,但是相關系數很小。這說明對灰楸的研究應當兼顧生長速度和木材品質,力求達到兩者的全面遺傳改良。因此,通過對植物的生長特性與材料特性進行綜合篩選,可以得到具有較高生長量和較好品質的無性系。

4.2 結論

在不同的無性層次,灰楸的生長與材料特性都表現出了豐富的遺傳多樣性,并具備了很大的基因工程改造潛能［5］。筆者篩選出的優質無性系灰楸種質均表現出了優異的生長特性,材積最高74.14%,其次是樹高為18.95%,胸徑為28.21%,活枝下高為32.13%,彈性模量為8.24%。