廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區季雨林林下灌木多樣性及分布特征

藍 校 林子湛 莫其鋒

1.陽春市河尾山林場,廣東 陽春 529631；2.廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區管理處,廣東 陽春 529631；3.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東 廣州 510642

0 引言

林下植被是森林生態系統重要的組成部分,在維護生物多樣性等方面具有重要作用［1］。不同的林下植被組成能夠協調而充分地利用林下有限的光資源和養分,對維持生態系統穩定性具有重要作用。

林下植被的概念最早由國外研究者提出,將其定義為“生長在森林與露天場地中,包含苔蘚植物在內的所有在林冠下生長,且位于垂直底層的植物”［2］。我國對林下植被的系統研究開始于1990 年左右［3］,從2004年開始對林下植被物種組成和多樣性進行分析,并將研究范圍從人工林擴大到其他林種,同時將遙感技術引入林下植被研究［4］。關于林下植被多樣性的研究主要有林下植被生物量和物種組成分析等,并探究它們與環境因子的關系［5］；林下植被對整個森林生態系統穩定性的影響,以及明確地被層與林下植被之間物質運輸和能量流動的方向、養分積累的趨勢等［6］。

廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區（以下簡稱鵝凰嶂保護區）位于我國熱帶北緣,地理條件獨特,降水量十分充沛,生物多樣性十分豐富,存在典型的熱帶季雨林群落。探究熱帶季雨林林下灌木群落結構特征,有利于加深人們對季雨林群落演替的理解。通過剖析鵝凰嶂保護區季雨林林下灌木群落結構及分布格局,以期為充分了解林下灌木在季雨林群落演替過程中發揮的作用提供科學數據支撐和參考。

1 研究區域概況

鵝凰嶂省級自然保護區地處廣東省陽春市西南部（東 經111° 21′29″～36′03″、北 緯21° 50′36″～58′40″）,是廣東省西南部沿海地區面積最大、唯一的一個熱帶北緣季雨林氣候類型的保護區,總面積14 751 hm2。鵝凰嶂保護區主峰海拔1 337.6m,最低處潭水坳海拔僅30 m,是我國西南沿海與大陸的第一座屏障,保留了華南地區熱帶北緣季雨林和山地雨林為主體的森林生態系統。鵝凰嶂保護區位于南海暖濕氣流經過地,同時在熱帶氣旋的影響范圍內,年降水量是廣東省乃至全國最高的地區之一。

鵝凰嶂保護區生長的植物以熱帶和亞熱帶植物為主,其中樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fagaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）和山茶科（Theaceae）占顯著優勢。此外,茜草科（Rubiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）、木蘭科（Magnoliaceae）等也占一定優勢。對區系種子植物屬分布類型的研究表明,各類熱帶成分占83.55%,占主導地位。其中,泛熱帶成分最多（23.89%）,其次是熱帶亞洲分布（20.37%）；溫帶成分為16.61%,其中北溫帶為5.67%；東亞分布為4.59%；中國特有種為2.3%［7］。

2 研究方法

2.1 樣地設置

調查樣地面積為2.56 hm2（160 m×160 m）,共劃分為64 個20 m×20 m 的樣方,每個樣方的4 個頂角均用PVC 管或水泥樁標記,共計289 個角樁。在每個樣方內,沿對角線及中心點設置5 個5 m×5 m 的小樣方,記錄小樣方內灌木的種類、胸徑、樹高、冠幅和株數等。

2.2 項目調查

2.2.1 重要值

重要值是計算和評估物種多樣性的重要指標,通常以綜合數值表示植物物種在群落中的相對重要性,并揭示群落植被結構和分布特征。重要值計算公式為

式（1）至式（4）中:IVi為第i個灌木物種的重要值,RAi為某個灌木物種的相對多度,Ni為某個灌木物種的個體數,N為所有灌木物種的總數；RFi為某個灌木物種的相對頻度,Mi為某個物種出現的樣方數,M為所有調查樣方的總數（取值64）；RPi為某個灌木物種的相對顯著度,Si為某個灌木物種的胸高斷面積,S為所有灌木物種的胸高斷面積的總和。

2.2.2 物種多樣性

2.2.2.1 Simpson優勢度指數

Simpson優勢度指數D計算公式為

式（5）（6）中:Pi為第i種灌木的相對重要值,IV為群落樣地所有灌木物種的重要值之和。

2.2.2.2 Shannon-Wiener多樣性指數

當群落中植物數量足夠多且分布均勻時,群落的多樣性可以達到最高水平,即兩個群落植物數量分布相同均勻的情況下,哪一個群落的物種數量多,則哪個群落的多樣性水平就高。Shannon-Wiener 多樣性指數H計算公式為

2.2.2.3 Pielou均勻度指數

Pielou 均勻度指數指的是一個群落或生境中全部物種個體數量分配的均勻狀況。Shannon-Wiener 多樣性指數J計算公式為

3 研究結果與分析

3.1 季雨林林下灌木物種組成

調查樣地季雨林林下灌木層植物共計41 科79 屬118 種,其中樟科內種數最多（12 種）,其次是山茶科（10 種）,然后是具有地方特色的殼斗科（8 種）及茜草科（7種）,再者是大戟科（6種）。由表1可知,調查樣地前10 種優勢樹種中,樟科樹種占比最大（36.12%）,其次是茜草科（18.58%）。

將樣地的灌木層與喬木層對比,喬木層的優勢樹種革葉鐵欖和天料木,在灌木層仍處于優勢地位,但天料木的重要值有所下降；喬木層的優勢樹種貢甲、圓籽荷、粉綠柯和尖葉木在灌木層已失去優勢地位,喬木層的輪葉木姜子在灌木層已不可見。這說明季雨林樣地在演替過程中,原有的鄉土樹種和特色樹種優勢下降；隨著群落的演替,樟科很有可能代替蕓香科成為樣地地區的主要樹種。

3.2 植物區系分布特征

參照吳征鎰對世界種子植物科的分區和中國植物屬的分區,對季雨林樣地林下灌木進行區系分析。結果顯示,調查樣地灌木主要科區系為熱帶性分布和世界分布,還有少部分溫帶性分布和東亞分布（見表2）,說明樣地灌木以熱帶性分布為主,是較為典型的熱帶季雨林和山地雨林。

表2 鵝凰嶂自然保護區灌木層科的區系分布

調查樣地灌木主要屬為泛熱帶分布、熱帶亞洲（印度、馬來西亞）分布及舊世界熱帶分布,還有少部分熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、東亞和北美洲間斷分布（見表3）。對照前人的調查數據,此次調查結果符合樣地灌木所屬區系的植物類型。其中,泛熱帶分布的屬有42 個,占該樣地調查灌木所有屬的36.21%；泛熱帶和熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布的屬超過50%。

表3 鵝凰嶂自然保護區灌木層屬的區系分布

3.3 群落重要值

由表4 可知,季雨林樣地的林下灌木中,重要值大于5%的一共有20 種,占調查樣地灌木總種數的17.54%,涵蓋9 科（見表4）。對比2004 年調查的鵝凰嶂保護區野生維管植物資源［7］,季雨林樣地灌木層的主要樹種符合該地區的優勢種和建群種的特征,說明樣地所在的季雨林正在進行正向演替,且灌木群落已大致趨于穩定；對比樣地的喬木層樹種,樟科和茜草科的樹種很有可能成為群落演替的優勢種。紅楠、黃果厚殼桂、絹毛杜英、革葉鐵欖、紅枝蒲桃、香楠等重要值均大于10%,說明隨著群落的演替,未來這些物種很有可能成為群落的主要組成樹種。

表4 季雨林林下灌木的相對多度、相對蓋度、相對顯著度和重要值

3.4 物種多樣性

由于調查樣地面積較大,可將調查樣方劃分為北坡和南坡兩類主要的樣方類型進行分析。由表5 可知,北坡樣方的Simpson 優勢度指數（D）為0.854；Shannon-Wiener 多樣性指數（H）為2.314,兩者均高于南坡,說明北坡樣方的灌木多樣性略高；而南坡的Pielou 均勻度指數（J）為0.906,高于北坡,說明南坡的樣方的灌木分布更均勻。南坡和北坡林下光環境的差異可能是導致上述差異化結果的原因。

表5 鵝凰嶂保護區季雨林不同坡向灌木層物種多樣性

4 結論和討論

在我國東南地區,熱帶季雨林和山地雨林林下灌木、草本和木質大藤本主要有番荔枝科（Annonaceae）、茜草科、藤黃科（Guttiferae）、使君子科（Combretaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae）、蘿摩科（Asclepiadaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、棕櫚科（Palmae）、蝶形花科（Papilionaceae）等。山地植被因生境條件較溫涼、濕潤,沒有明顯的干季,森林中的常綠植物比例高于低平地,而與亞熱帶常綠闊葉林相似,并以樟科、殼斗科、木蘭科（Magnoliaceae）等占優勢［8］。此次研究中,季雨林灌木群落的Simpson 優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數均高于雷州半島的紅海欖群落,推測是由于保護區降水量較大,且開放度較高,所以有更多物種能夠進入［9］。另外,此次研究發現,林下灌木群落的Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數均高于鼎湖山的南亞熱帶常綠闊葉林,推測一方面是由于氣候原因,樣地灌木所在地更溫暖潮濕,更適合熱帶植物生長［10］,另一方面是由于鼎湖山的群落已接近演替終點,各樹種的數量和分布區域都趨于穩定［11］。與海南尖峰嶺熱帶山地雨林相比,調查樣地的Simpson 優勢度指數和Shannon-Wiener 多樣性均高于尖峰嶺［12］。究其原因,可能是此次研究的季雨林所在地區的降水量較大,加之樣地既有熱帶季雨林特征,也不乏亞熱帶樹種。區別于廣東省其他地區及海南島部分地區,鵝凰嶂保護區有著獨特的季雨林植被組成,降水量大,但氣候較為溫和,獨特的氣候特征使保護區孕育了諸多稀有種、特有種、觀賞植物和藥用植物,生物多樣性高,季雨林群落較為穩定。

綜上所述,鵝凰嶂保護區季雨林林下灌木由于所處獨特的地理條件,降水量大,為林下灌木種類的形成提供了良好的水熱條件,灌木物種數量多,生物多樣性豐富,群落較為穩定,為季雨林群落的演替提供了穩定的物種保障。