廣州南沙濕地公園鳥類2014—2018年際動態及其對生境變化的響應

黃源欣，李夢婷，胡慧建，袁倩敏，梁健超，李 玫，廖寶文

（1. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣州 510642；2. 華南農業大學 林學與風景園林學院，廣州510642；3. 廣東省科學院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 510260）

濕地作為地球上重要的水陸過渡地帶，是鳥類繁殖與棲息的良好場所（陳建偉 等，1996），有著豐富的生物多樣性（Liu et al., 2019; Yanina et al.,2020； 佟富春 等，2021），南方沿海灘涂濕地更是候鳥越冬的重要根據地。鳥類對環境變化較為敏感，是濕地生態系統重要的組成部分和指示性物種（Robert et al., 1996；陳克林，1998；Jean-Pierre et al., 2000），在生態環境中具有不可替代的作用（孫硯峰 等，2014；張欣宇 等，2014；劉洋 等，2015）。并且鳥類監測作為一個地區的生物多樣性以及生態環境評價的重要指標，越來越受到各濕地公園、保護區等地方部門的重視。已有研究表明（白軍紅 等，2005），形狀不一的濕地景觀斑塊空間排列，具有顯著的空間異質性。不同濕地斑塊為候鳥提供的生境功能受到生態學家的廣泛關注（齊述華 等，2014）。

Gregory等（2010）通過近年衛星對5種東亞雁類的跟蹤數據表明，在東亞—澳大利亞遷徙線上，5 種水禽對濕地的利用達到17.86%；宮鵬等（2010）基于Landsat數據發現，1990-2000年中國濕地總面積凈損失約為5 萬km2，導致濕地遷徙鳥類更難找到適宜的棲息地進行能量補充。此外，農業用地、水廠養殖用地擴張，工業污染，海上風電建設，沿海圍墾工程，以及入侵植物如互花米草的蔓延，均對沿海鳥類賴以棲息的生境造成威脅（Li et al., 2009; Richards et al., 2016; Peng et al., 2017;Piersma et al., 2017）。

位于廣州的南沙濕地公園地處全球候鳥東亞—澳大利西亞的遷徙路線上，擁有豐富的生物資源，是候鳥重要的停歇地和越冬地。自2002-2010年以來，南沙濕地的鳥類數量呈增加趨勢。常弘等（2005；2012）于2002-2003 年在南沙濕地發現鳥類95 種，于2005-2010 年開始對南沙紅樹林濕地鳥類進行連續監測，共觀察到鳥類149種，隸屬于16 目、42 科、97 屬，其中冬候鳥或旅鳥77 種。在2010年后，當地環境發生明顯變化，在其他土地類型除建設用地面積普遍下降的情況下，濕地面積在2010-2020年上升了7.69 hm2（羅繼文 等，2022）。2010 年后未見有南沙濕地公園鳥類監測的相關報告，上述變化是否對鳥類多樣性產生影響，仍知之甚少；此外，南沙濕地公園作為全球重要的候鳥遷徙通道之一（孔穎，2020），其鳥類的分布和規模對研究候鳥遷徙規律有重要的指示作用，有必要對其開展長期系統性監測。

因此，本文以廣州南沙濕地公園內部區域作為研究區，通過標準化調查與監測，于2014-2018年對南沙濕地鳥類進行樣線和樣點法調查，分析南沙濕地鳥類群落的時間動態以及環境對鳥類多樣性的影響。以期為南沙濕地公園的保護管理策略以及對鳥類保護、決策、遷徙規律、生境選擇和研究未來氣候變化的影響提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地概況

南沙濕地公園（22°35′05″-22°37′28 ″N、113°37′10″-113°38′52″ E）位于廣州南沙區最南端，瀕臨珠江入海口，三面環海，咸淡水交界，總面積約6.54 km2（圖1），屬南亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫22.6℃，年均雨量達1 673.1 mm （邱彭華 等，2011；邱霓 等，2017；崔誠 等，2022），為珠三角地區保存較為完整、保護措施有力、生態狀況良好的濱海河口濕地，其中以近岸及海岸濕地類型最多（占研究區面積的58%），林地占29.34%（邱霓 等，2017）。園內種植有大面積的紅樹林，能起到防風消浪、涵養水土、調節氣候等重要作用，被譽為“廣州之腎”。公園內周期性的潮汐變化，為鳥類提供了良好的棲息地和豐富的食物來源。

公園及周邊已記錄的高等植物約為318種，紅樹植物種類共16 種，占廣東省的63%，其中真紅樹植物10 種（彭友貴 等，2005a；廖寶文 等，2013），半紅樹植物7 種（彭友貴 等，2005b），共組成6 個主要紅樹林群落，分別為秋茄（Kandelia candel）群落、無瓣海桑（Sonneratia apetala）群落、拉關木（Laguncularia racemosa）群落、木欖（Bruguiear gymnorrhiza）群落、水黃皮（Pongamia pinnata）群落、黃槿（Hibiscus tiliaceus）群落（廖寶文 等，2014；李皓宇 等，2016；宋焱 等，2016）。

1.2 研究方法

根據公園的面積和地形特點，將公園隨機均勻地劃分成若干個1～2 km×1～2 km的調查小區域，其中調查小區域的數量≥15 個。然后對所劃分的區域進行預調查，結合區域出現的物種瀕危程度、保護等級、生境代表性、是否重要遷徙物種、是否中國特有物種進行斑塊樣地評分（評分標準見附表1），并結合歷史數據劃出重點調查的區域，擬定長期監測樣區，最終確定6個樣區以及2條樣線以及12個樣點（見圖1、表1）。

表1 調查區域劃分Table 1 Division of survey area

圖1 南沙濕地公園研究區域Fig.1 The study area of Nansha Wetland Park

1.3 調查時間與方法

通過固定樣點法和樣線法進行調查。調查時間為2014年1月至2018年12月，頻率為每月1次，每次調查根據天氣情況進行2～3 d。調查僅在鳥類活躍的時間進行，即T 06:00—09:00 和T 16:00—18:00，借助雙筒望遠鏡觀察樣線兩側50 m范圍內和單筒望遠鏡觀察50～200 m范圍內的鳥類。野外鳥類識別參考《中國鳥類野外手冊》（約翰· 馬敬能，2022）、《廣東鳥類彩色圖鑒》（華南瀕危動物研究所，1991）、《中國鳥類圖鑒（鸻鷸版）》（章麟 等，2018）等工具書，鳥類區系參照《中國動物地理》（張榮祖，2011）。

樣點法：根據紅樹林濕地的生境特點，在調查區域內劃定6 個代表性的調查固定斑塊（見圖1 中①至⑥樣區），每個斑塊各選取2個樣點進行觀察，各樣點涵蓋調查區域內所有生境類型。用直接計數法統計濕地鳥類的種類及數量。由于樣點設在濕地公園內，水道縱橫交錯，部分樣點無法步行進入，故使用游船作為交通工具進行調查。

樣線法：設置2條樣線，即榕蔭大道和二期紅樹林（見圖1 中⑦至⑧樣區）。榕蔭大道：通過步行，記錄樣線上觀察到的鳥類物種、數量、記錄時間、生境等信息，樣線寬度是50 m，長度是4 km；步行速度為2～3 km/h。二期紅樹林：位于水道上，借助水上游船作為交通工具進行調查，記錄樣線上觀察到的鳥類物種、數量、記錄時間、生境等信息，樣線寬度根據水道寬度設置為20 m，長度為2 km。

2 統計方法

2.1 物種多樣性動態變化

將調查的數據分3個層次進行處理：公園鳥類群落動態變化、生境斑塊影響、重點指示物種動態。其中，公園層次主要根據所調查數據來獲得公園的鳥類物種、個體的數量動態變化情況；生境斑塊層次是以固定的樣點和樣線作為監測區，通過對監測區范圍內指示種的監測反映鳥類的種群密度和個體變異系數；重點物種層次則通過代表性鳥類反映環境變化對鳥類生存的影響。

2.2 數據處理與分析

采用Shannon-Wiener 指數（H′）、Simpson 指數（D）、Pielou均勻度指數（J）作為物種多樣性指標。具體公式為：

式中：S代表鳥類種數；Pi代表i物種個體占所有物種個體總數的比例；Hmax代表最大的物種多樣性指數。

物種累積曲線（Species Accumulation Curves,SAC）：衡量和預測群落中物種豐富度隨樣本量擴大而增加的幅度，被廣泛用于生物多樣性和群落調查中，判斷調查的樣本量是否充分（Chao et al.,1992）。（見附圖1、2）

利用Microsoft Excel 2019、ArcGIS10.6、Origin 2019 和R 3.3.2（Development Core Team, 2016）進行數據分析整理和圖形繪制。

3 結果分析

3.1 鳥類物種組成和居留型

本次調研共記錄鳥類139 種，隸屬于17 目40科；結合文獻與資料（常弘 等，2005；2011；2012），共記錄到鳥類186 種，隸屬于17 目49 科（附表2）。以非雀形目鳥類為主，共26 科115 種，占調查到的鳥類總數的61.83%；雀形目鳥類23 科71 種，占比為38.17%。在非雀形目當中，鸻形目最多，為6 科44 種，占23.66%，其次為鸛形目，3科16種，占比為8.60%。在居留型方面，冬候鳥94種，占比為50.54%；留鳥為64種，占比為34.41%；夏候鳥17種，占比為9.14%；旅鳥或迷鳥最少，為11種，占比為5.91%。

3.2 公園鳥類群落動態變化

3.2.1 年度動態 南沙濕地各年度鳥類個體數量變化不大，但物種數呈現明顯的年度波動（圖2-a）。總個體數方面，除了2015年有明顯下降外，其余4年總個體數量相對穩定，在25 000～27 000只之間。物種數方面，2016年記錄的物種數最少，為69種；2017 年最高，為86 種。南沙濕地公園每年均有新物種記錄，在2017 年記錄新增物種數最高，為11種。在鳥類多樣性方面（圖2-b），2015 年鳥類的Shannon-wiener（H'）最高，為2.71；2016年最低，為2.14。鳥類均勻度指數（J）和辛普森指數（D）僅在2016年有一點降幅，其余年份波動不大，總體穩定。

圖2 2014—2018年南沙濕地公園鳥類年際變化（a）及其多樣性（b）Fig.2 Interannual variation (a) and diversity (b) of birds in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

3.2.2 月度動態 每年9-11月處于候鳥越冬前期，該時期鳥類的個體數量均為急速上升（圖3）；而12月至次年的2月為候鳥越冬平穩期，鳥類數量漲幅較慢，個體數量在1-2月達到最高值；3月開始到4 月進入越冬期后期，越冬候鳥陸續遷飛，數量開始銳減。5-8月為夏季繁殖期，個體數量一直維持在較低水平，數量均≤1 400只。

圖3 2014—2018年南沙濕地公園鳥類月際變化Fig.3 Intermonthly variation of birds in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

每年從9 月到次年4 月的越冬期區間內個體數量總體上有所增加，但在2014年1月發現個體數有5 375 只，相較2015 年1 月，下降幅度較大，高達62.64%。其余年份如2018 年11 月發現鳥類個體數5 664只，達到最高值，較2014年增長64.53%。

3.3 生境斑塊對鳥類種群的影響

3.3.1 斑塊鳥類數量動態 2014年榕樹區發現的物種數最高，達50 種；其次是2017 年調查的淺水灘涂區，發現物種數45種。發現物種數最少的斑塊是2015 年調查的密林區，僅13 種。個體數方面，淺水灘涂區發現的個體數最高，在2014 年記錄到14 066 只；其次是密林區，在2016 年記錄到11 350只。個體數最少的斑塊是灘涂區，在2016年僅發現74只（圖4）。

圖4 2014—2018年南沙濕地公園斑塊鳥類物種數（a）和個體數（b）變化Fig.4 Changes of bird species (a) and individual (b) in patches of Nansha Wetland Park form 2014 to 2018

3.3.2 斑塊鳥類多樣性動態 浮水植物區的香農指數最高，為2.44；其次是榕樹區，最低的斑塊是密林區。辛普森指數最高的斑塊是浮水植物區，為0.62；其次是榕樹區、灌木區和淺水區；最低的是密林區，僅0.34。均勻性指數最高的斑塊是榕樹區，其次是淺水灘涂區和紅樹林區，均超過0.80；最低的是密林區，僅0.34（表2）。

表2 2014—2018年南沙濕地公園鳥類各調查斑塊多樣性指數Table 2 Patch diversity index of birds surveyed in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

3.4 重點指示物種動態分析

黑臉琵鷺作為全球性易危物種、中國瀕危物種紅皮書瀕危物種（Kim et al., 1998；李曉民 等，1998；鄭光美，1998），為國家一級重點保護鳥類和世界野生動物保護基金會WWF 認定的生態環境指示性物種，目前僅少量分布于東亞沿海。調查結果顯示，黑臉琵鷺在數量動態上有輕微的波動。2014 年監測到的數量為26 只；2015 年略微下降，減少了10只，下降了38.46%；之后開始急劇上升，在2016和2017年分別記錄到88和80只；在2018年達到最高值，116 只，總體呈增長趨勢。黑臉琵鷺主要在淺水灘涂區和浮水植物區域活動，偶有1、2只飛到灌木區和紅樹林區。調查發現，一般每年11月份黑臉琵鷺逐漸到達南沙濕地，越冬時長約半年，并在1—3月數量達到每年頂峰，直到次年4-5月份才逐漸離開。（圖5）。

圖5 2014—2018年南沙濕地公園黑臉琵鷺不同月份調查數量統計Fig.5 The number of P. minor in different months in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

4 討論

4.1 鳥類動態變化和時間規律

結合文獻數據（常弘 等，2005；2011；2012）和本研究發現，近20年來，南沙濕地的鳥類多樣性呈明顯增加趨勢，這可能與調查強度增大（田園等，2015）、經濟發展對公眾觀鳥活動的支撐（張敏 等，2022）、保護區整體生境變好（徐文茜，2016）等有關。2014—2018 年共記錄到鳥類139種；結合文獻數據，至2018 年共記錄到鳥類186種，隸屬于17 目49 科，占廣州市鳥類的33.63%。2014—2018年鳥類物種數不斷在增加，累計新增監測物種37種，結合物種累積曲線，不僅可以說明調查充分且具有一定的科學性，而且說明南沙濕地公園對鳥類的吸引力越來越大，對鳥類保護上的作用在加強。

南沙濕地公園中國家一級重點保護的鳥類有6種，國家二級重點保護鳥類有24種，列入“三有”保護動物名錄的有135種，廣東省重點保護鳥類有30 種，占全省重點保護的28.03%。同處廣州的海珠濕地于2013-2015 年記錄到鳥類77 種，且有國家二級保護動物3 種（唐虹 等，2018）。對比可以發現，南沙濕地鳥類的種類和數量相當可觀，說明南沙濕地公園生境類型穩定、食物資源豐富，適應鳥類棲息，在珍稀物種保護上具有重要作用（常弘等，2011）。南沙濕地公園鳥類居留形以冬候鳥為主，這與南沙濕地處在全球候鳥東亞—澳大利西亞的遷徙路線上有關（Kim et al., 1998；鄭光美，1998）。該區域廣闊的灘涂和成片的紅樹林為越冬水鳥提供良好的棲息地和覓食地：在淺水灘涂地上，有更多種類的水鳥聚集覓食，而在紅樹林區域內，有更多數量的水鳥棲息（馬嘉 等，2019；季緣，2020）。

南沙濕地公園內的鳥類物種數量和個體數量呈現明顯的季節變化規律，呈現以冬季鳥類數量種類明顯大于夏季，以鷺科、鸻鷸類、雁鴨類等越冬候鳥為主的特點，與已有研究（鄭孜文 等，2008；趙怡蕾 等，2018；丁志鋒 等，2020；羅綺琪 等，2021）一致。該規律與廣東處于候鳥遷徙路線上有關。

鳥類常常作為環境指示種，其種群數量易受外界噪音和環境污染的影響（韓澤鵬 等，2022）。南沙濕地的鳥類數量在2014-2015年有明顯下降，這可能與當年園區處于升級改造有關；即園區改造產生的噪音和污染對鳥類產生負效應。此外，調研中還發現候鳥對氣候變化相應比較敏感，通過對5年期間同月份鳥類個體數量和物種數動態變化對比發現，越冬候鳥遷飛的時間有提前的趨勢。2014—2016 年是3—4 月越冬后期遷飛的，而2017—2018年是2—3月個體數量就已經開始減少，越冬候鳥陸續遷飛。氣象局資料顯示，南沙區在2017—2018年2月溫度高達27℃，與往年3—4月溫度持平。這說明極端天氣的影響如某年異常升溫，會造成候鳥遷回時間提前（楊麗慧 等，2009；Chen et al., 2016;Lehikoinen et al., 2019；楊金光 等，2021）。結合調查數據和文獻內容，也可以證實南沙濕地候鳥在2017—2018年遷飛時間提前的原因可能與氣候變暖促使鳥類提前遷徙有關（Barton et al., 2018; Horton et al., 2020）。

4.2 生境斑塊特征對鳥類動態影響

生境斑塊的不同主要對鳥類的取食習慣造成影響，進而影響鳥類的分布和棲息，在所調查的各個斑塊中，淺水灘涂區和榕樹區發現的物種數相對較高，最高分別是在2014 年榕蔭大道發現50 種鳥類和在2017 年覓食區發現45 種鳥類。鷺鳥繁殖區、琵鷺棲息區則是因為工程改造，對環境造成較大影響，表現在物種數量和個體數出現一定下降，但下降幅度并不明顯，在工程完善后個體數有明顯增加并逐漸趨于穩定。在如鷺鳥覓食區、水黃皮區等遠離工程改造的斑塊則發現個體數有小幅度的增加，可能是周圍鳥類選擇該斑塊進行駐留棲息（蔣科毅等，2013a；李蘊慧，2021）。經調查發現，覓食區每年的鳥類豐富度與濕地公園人工閘口放水時間有密切關系，若放水較晚，由于覓食區的水位過高則導致部分鸻鷸類無法落腳覓食，在一定程度上導致所發現的鳥類個體數較少（Goss-Custard et al.,1991；唐承佳 等，2002）。

2015—2016 年大量的鷺科和鸕鶿棲息在離岸有一定距離的無瓣海桑林中，呈現物種種數下降、物種數量上升的現象。隨著公園修繕工程的完善和園內環境的不斷提升，鳥類的生活環境逐漸趨于穩定，物種數量和個體數也逐年上升。到了2018 年1 月共調查所有鳥類4 869 只，增長率為58.76%；2015—2018 年期間1 月的數值都在穩步上升，證明園區內生態環境不斷改善，吸引越來越多的鳥類。

不同樣區鳥類的年動態和月動態在個體數量上呈現一定的變化，但總體上表現出穩定的趨勢，這可能與棲息地的環境容納量有關，該環境能維持的種類和數量已趨于飽和（葛振鳴 等，2007），即南沙濕地公園所能容納種群已達最大數量。每一年所發現的物種數都比較穩定，發現的數量均保持在75～90 種之間，鳥類物種數量組成雖有一定變化，但總體穩定。由于調查范圍固定在南沙濕地公園內，園區四面環水，可能是受種-面積效應影響，即物種數量隨取樣面積增加而變化的規律（唐志堯，2009），具體結論有待進一步通過數據說明。

4.3 珍稀指示物種數量穩定增長

根據重點監測顯示，5 年期間黑臉琵鷺的數量處于穩定增長，從2014年發現26只到2018 年發現116只，共增長了346.15%，其數量的增長在一定程度上反映該區域環境質量良好，同時人為干擾較少，為鳥類提供一個良好的環境進行棲息和繁殖。

5 結論與建議

南沙濕地公園自2014 年1 月起至2018 年12 月為止共記錄鳥類139種，結合文獻資料，共記錄到鳥類186 種，受各級保護的鳥類有165 種。鳥類種類數呈逐年增加趨勢，每年的個體數量均過萬。鳥類組成以冬候鳥為主，部分珍稀物種如黑臉琵鷺數量穩定增長。鳥類物種數年際波動較大，豐富度年際變化不明顯；月度變化呈現明顯的候鳥遷徙規律，越冬期急速上升，繁殖期平緩。越冬水鳥遷飛時間有提前的趨勢，且在富有食物來源的淺水灘涂地和在無瓣海桑等高大茂盛的紅樹林群落有更多種類與數量的水鳥分布。

從生態規劃及城市鳥類保護的角度出發，提出以下建議，以更好地保護鳥類資源，使其保持可持續發展：

1）注意綠化連續性和整體性

公園內榕樹區的林鳥類物種豐富度一直維持較高水平，紅樹林密集的密林區和淺水區發現的水鳥數量較高，因此針對林鳥的保護方面，需保持園林樹種的日常養護，保持道路整潔，控制游客數量，注重整體綠化改造；針對水鳥的保護，以無瓣海桑為主的生境適合各種鷺類和鸕鶿等鳥類的棲息，在擴大鄉土紅樹林植物種植的同時，建議保留在淺水區和密林區的高大無瓣海桑，維持穩定，以吸引更多鷺科鳥類落腳棲息。而紅樹林包圍而成的一片相對穩定且安靜的灘涂地適合雁鴨類、鸻鷸類以及大型鷺科如蒼鷺、大白鷺，黑臉琵鷺等的棲息覓食（周凡 等，2003；何斌源 等，2007），在定期對園內實行工程升級改造時，應進行科學統籌規劃，可適當擴大灘涂地面積（Yang et al., 2021）。

2）針對性保護和管理鳥類棲息地

調查區域的鳥類群落存在較為明顯的季節變化，主要分為夏季繁殖期和冬季越冬期，且冬季越冬期的個體數量和物種數量都遠遠多于夏季繁殖期。因此在秋、冬季候鳥期有計劃地限制游船頻次和游人數量，以減輕人為干擾對集中分布候鳥的影響（趙欣如 等，1996）。在冬季調查途中發現，有不少游客對大量棲息在無瓣海樹上的候鳥進行恫嚇以達到群鳥齊飛的效果，園區應盡量阻止游客大聲喧嘩和破壞環境的行為。結合南沙圍墾公司對海域圍墾的資料發現，南沙以前存在一定盲目圍墾造陸行為，因此需要停止不遵守自然發展規律的大面積圍墾行為（蔣科毅 等，2013b）。2014—2018 年的數據表明，鳥類物種豐富度一直在增加。因此需要科學合理地進行圍墾，增加紅樹林種植面積，吸引更多越冬鳥類，提高鳥類棲息地多樣性（熊李虎等，2019），更好地保護天然濕地和濕地的生物多樣性（常弘 等，2009）。