海岸鳳尾蕨（Pteris minor）的地理分布格局及保護價值分析

郭 芮，賀 丹，黃 航，于 靖，徐詩濤，嚴岳鴻，楊東梅*

1.海南大學園藝學院，海南海口 570228；2.深圳蘭科植物保護研究中心，廣東省深圳市 518000

海岸鳳尾蕨（Pteris minor）隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）鳳尾蕨屬（PterisL.），是少有的沿海岸生長的蕨類植物。海岸鳳尾蕨最早由學者Hieronymus作為傅氏鳳尾蕨（P.fauriei）的變種P.faurieiHieron.var.minorHieron.發表，其模式標本采于中國臺灣基隆[1]。由于植株形態和傅氏鳳尾蕨相似，海岸鳳尾蕨往往被錯誤鑒定為傅氏鳳尾蕨。因此鮮有海岸鳳尾蕨的采集記錄和研究報道。學者 MITUI[2]對琉球群島的蕨類植物進行染色體倍性研究時發現，島上的傅氏鳳尾蕨為有性生殖二倍體，而且生于海邊的向陽處，具有革質的葉片，其生境和形態特征都明顯不同于常見的傅氏鳳尾蕨。后來臺灣學者發現，生于海岸的“傅氏鳳尾蕨”為有性生殖二倍體，而生于其他生境的傅氏鳳尾蕨為無融合生殖三倍體[3-4]。因此，MITUI研究的其實是海岸鳳尾蕨，是目前有關海岸鳳尾蕨最早的研究報道。綜合前人的研究[2-4]，海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在生境、植株形態、孢子形態及染色體倍性上有明顯區別（表1）。如，海岸鳳尾蕨葉片質地較厚實，每個孢子囊的孢子數為64個，為有性生殖二倍體，而傅氏鳳尾蕨葉片較薄，每個孢子囊的孢子數為32個，為無融合生殖三倍體。基于以上區別，海岸鳳尾蕨從作為傅氏鳳尾蕨的變種，被CHAO等[5]將其提升為獨立的種P.minor(Hieron.) Y.S.Chao。

表1 海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的區別Tab.1 Differences between Pteris minor and P.fauriei

海岸鳳尾蕨一般生長在海岸礁石上，屬于海岸生態系統的主要組成部分，可以起到防風、防浪、保護堤岸的作用。除了海岸鳳尾蕨，目前已知的海邊蕨類植物還有3種鹵蕨屬（AcrostichumL.）植物。由此可見，生于海岸的蕨類植物種類稀少。隨著經濟發展，海岸帶的植被面積急劇下降[6]。再加上氣候變暖，海平面上升，一些海岸植物的生存也受到威脅[7-10]。與鹵蕨屬植物不同[11-16]，海岸鳳尾蕨由于長期被誤定為傅氏鳳尾蕨，因而未受到人們的重視，因此有關它的研究相當匱乏。

截止目前，并未發現有關海岸鳳尾蕨地區分布和生存現狀的相關研究。因此，為理清其地區分布和生存現狀，本研究通過整理前人的采集記錄和研究結果，結合筆者野外考察的發現，分析海岸鳳尾蕨的地理分布格局，并對其保護價值進行評估。

1 材料與方法

1.1 數據搜集

筆者通過查閱整理國內外主要標本館的鳳尾蕨屬植物標本記錄（表2），以及野外考察記錄。結合前人的研究結果[1-5]，搜集了 70條海岸鳳尾蕨的標本信息。

表2 鳳尾蕨屬植物標本的標本館及數據庫信息Tab.2 Herbariums and data bases from which specimens of the Pteris genus were checked

利用谷歌地圖查找并核實每條記錄的地理坐標信息，去除采集地信息不全、重復記錄的無效標本數據，共獲得有效地理分布信息65條，作為原始數據保存于Excel表中。

1.2 數據處理

依據所建立的海岸鳳尾蕨全球地理分布數據庫，將數據庫中的經緯度信息整理分類后，分別導入ArcGIS 10.7軟件中的世界地圖和中國地圖中，再將底圖與地理坐標的參考系匹配，構建海岸鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布信息圖。對全球范圍內和中國范圍內的海岸鳳尾蕨地理分布信息圖進行分析，探討其分布范圍和分布規律。同時依據IUCN 3.1的標準，評估海岸鳳尾蕨的保護價值。

2 結果與分析

2.1 海岸鳳尾蕨的世界地理分布格局

從世界范圍來看，所搜集的海岸鳳尾蕨的地理分布信息來自位于亞洲的中國、日本和菲律賓（表3），具體的經緯度范圍為：西起中國澳門（113.53°E），東至日本琉球群島小笠島（142.1°E）；北起日本奄美大島（28.23°N），南至菲律賓呂宋島東海岸（16.28°N）。從氣候類型來看，此分布區域的氣候類型主要為亞熱帶季風氣候、熱帶或亞熱帶海洋性氣候，以及季風型熱帶雨林氣候（表4）。從地形上來看，海岸鳳尾蕨在亞洲所分布的區域皆為島嶼區域。

表3 全球海岸鳳尾蕨分布情況Tab.3 Distribution of P.minor around the world

表4 海岸鳳尾蕨在世界分布的氣候類型Tab.4 Geographical distribution pattern of P.minor in Asia

2.2 海岸鳳尾蕨中國地理分布格局

從中國的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在浙江省、福建省、臺灣省，以及澳門和香港這 2個特別行政區（表3）。其經緯度范圍為：西起澳門路環島（113.57°E），東至臺灣基隆（121.80°E）；北起浙江南麂列島（27.45°N），南至臺灣最南端（21.90°N）。主要集中在東部沿海以及臺灣地區。海岸鳳尾蕨在中國主要分布在亞熱帶季風氣候區，少數分布在亞熱帶海洋性季風氣候區和熱帶季風氣候區。

2.3 海岸鳳尾蕨日本地理分布格局

在日本的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在琉球群島（表4）。其經度范圍為：西起西表島（123.80°E），東至小笠原群島（142.10°E）；北起奄美大島（28.23°N），南至西表島（24.27°N）。海岸鳳尾蕨在日本分布的氣候類型為亞熱帶濕潤氣候、亞熱帶季風氣候、亞熱帶海洋性氣候和熱帶海洋性氣候。另外，海岸鳳尾蕨在中國和日本的分布地點海拔均較低，為0~200 m。

2.4 海岸鳳尾蕨菲律賓地理分布格局

從菲律賓的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在北部島嶼（表4）。其經度范圍為：西起呂宋島東海岸（121.11°E），東至巴丹島（121.98°E）；北起巴丹島（20.45°N），南至呂宋島東海岸（16.28°N）。海岸鳳尾蕨在菲律賓分布的氣候類型為季風型熱帶雨林氣候。

2.5 海岸鳳尾蕨的保護價值

從目前的數據來看，海岸鳳尾蕨的地理分布格局比較明確，僅在中國、日本和菲律賓的島嶼有分布。而且海岸鳳尾蕨常被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關注，其生境又容易受人類活動和氣候變化的影響。因此，根據IUCN 3.1的標準，海岸鳳尾蕨的保護等級暫時定為近危（NT）。

3 討論

3.1 海岸鳳尾蕨的形態特征

影響植物適應性的一個重要因素是生態環境。植物的形態結構、生長發育和分布往往會因生態因子的變化產生較大的影響[17-18]。在干旱或鹽堿環境下，植物以小葉和肉質葉為主。和傅氏鳳尾蕨相比，海岸鳳尾蕨在形態上具有明顯的喜陽、耐旱特征，如植株較矮小，具有更短的葉柄、更密的鱗片和更厚實更小的葉片。這種葉片具有比較高的主脈密度和水力導度，更容易抵抗干旱[19]。這些形態特征有利于海岸鳳尾蕨在水分蒸發量大且可利用的水分較少的環境下生存。

3.2 海岸鳳尾蕨的地理分布

前人研究表明，中國臺灣的熱帶亞熱帶地區的蕨類區系與華東南、中南半島低地以及日本琉球群島等的蕨類區系相類似[20-21]。這與本研究結果一致。本研究結果表明，除了臺灣，海岸鳳尾蕨在中國華南、華東，日本和東南亞皆有分布記錄。但是，本研究所搜集到的海岸鳳尾蕨采集信息都集中在中國臺灣，上述所提其他地區目前僅有零星的記錄。這與我國臺灣學者較早關注海岸鳳尾蕨有關。海岸鳳尾蕨基于中國臺灣的標本由HIERONYMUS作為傅氏鳳尾蕨的變種發表[1]。近年來，我國臺灣學者從形態學、細胞學、分子生物學等角度對海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的親緣關系進行了研究[3-5,22]。但是，他們的研究局限于日本和中國臺灣的樣本，缺乏對其他地區樣本的研究。

中國香港、澳門皆有海岸鳳尾蕨的采集記錄，但和這2個地區植物區系相近的廣東目前卻未見相關的報道。邢福武等[23]在 2003年對澳門的植物區系進行研究時發現：澳門地區面積小，海拔低，與周圍大陸相距不遠，其植物很容易與周圍地區相互滲透，因此澳門的植物種類與鄰近的區域香港、廣東具有明顯的相似性。如澳門、香港兩地的植物在屬的種級水平上具有很高的相似性；澳門植物區系中所有屬均見于廣東省，表現出與廣東省植物區系密切淵源的關系。然而，本研究尚未查找到海岸鳳尾蕨在廣東的標本信息。這暗示著廣東的海岸植被還需要進一步研究。

另外，《浙江植物志（新編）》記錄，海岸鳳尾蕨作為傅氏鳳尾蕨的變種P.faurieivar.minor來處理，在浙江省溫州市（洞頭、瑞安、平陽、蒼南）的沿海島嶼有分布[24]。可見，海岸鳳尾蕨還有一些潛在的分布地點，有待進一步的考察工作來理清。

3.3 海岸鳳尾蕨保護利用存在的問題及解決對策

海岸鳳尾蕨多生于海岸邊的石縫中，是海岸生態系統的重要組成部分。巖石是形成土壤的物質基礎，土壤的養分含量與巖石的巖性特征密切相關，因而巖石可通過影響土壤養分影響植物的生長和分布，進而影響植被的持續發展[25]。反之，植物產生有機酸和腐殖質等調節土壤養分的固定和礦化，促進巖石的形成或分解[26-28]。因此，生長在石縫中的植物既能固定海岸巖石，起到防風防浪、保護堤岸的作用，也可為海洋動物提供食物、棲息和繁殖的場所。目前人們對海岸鳳尾蕨的認識主要存在以下問題：（1）形態特征認識不清；（2）分布格局了解不足；（3）保護重視不夠。

隨著經濟發展，海岸植被因房地產業、旅游業的興起被嚴重破壞。由于人類活動，島嶼的隔離性在一定程度上被打破，雖然促進了與大陸和其他島嶼之間的交流，但生物入侵的問題也隨之而來，導致一些島嶼本地物種的滅絕[29]。筆者在澳門進行植被調查時發現，海岸鳳尾蕨偶見于海邊的石縫或灌叢中，陽光充足之處。其周圍還有一些石生的蕨類植物，如薄葉碎米蕨（Cheilanthes tenuifolia）和隱囊蕨（Cheilanthes nudiuscula），以及常見于次生性生境的闊片烏蕨（Odontosoria biflora）、烏蕨（Odontosoria chusana）和毛葉腎蕨（Nephrolepis brownii）等。在灌叢中，和海岸鳳尾蕨伴生的有筆管榕（Ficus superba）、錫葉藤（Tetracera sarmentosa）、蒼白秤鉤風（Diploclisia glaucescens）和印度羊角藤（Morinda umbellata）等喜陽的種子植物。另外，還有一些喜陽耐旱的多肉植物，如落地生根（Bryophyllum pinnatum）和仙人掌（Opuntia dillenii），以及外來入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）等。可見，海岸鳳尾蕨的生境具有明顯的次生性，其種群大小極可能受到人類活動的威脅。

因此，有必要理清海岸鳳尾蕨的分布格局，對其加強有效保護。為此，本研究建議：

（1）開展海岸鳳尾蕨的資源調查與研究，加強資源原地保護。

保護野生資源的第一步就是加強野生資源調查。盡管查閱了大量的國內外標本，但所得的海岸鳳尾蕨的信息少之又少，僅有65條有效信息。核查已有標本信息，對錯誤鑒定的物種進行及時更正，同時也要開展海岸鳳尾蕨的野外資源調查，在調查時應該更多地關注分布范圍、種群數量、生境狀況等方面[30]。

（2）擴大宣傳，加深認識，開發海岸鳳尾蕨的經濟價值。

由于傅氏鳳尾蕨分布極為廣泛，而海岸鳳尾蕨最近才作為一個單獨的種從傅氏鳳尾蕨中分離出來，大多數人們對海岸鳳尾蕨的認識還停留在傅氏鳳尾蕨階段，忽視了它的研究價值和保護價值。因此有必要擴大宣傳，增強人們對海岸鳳尾蕨的認識。另外，在不破壞自然資源的前提下，建立海岸鳳尾蕨種質資源圃，擴大海岸鳳尾蕨的種群規模，在此基礎上，開發其藥用價值和觀賞價值。

4 結論

海岸鳳尾蕨是海岸生態系統的重要組成部分。由于植株形態和傅氏鳳尾蕨相似，長期被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關注。其實，二者在生境、植株形態、孢子形態及染色體倍性上有明顯區別。海岸鳳尾蕨在世界的地理分布格局中主要在亞洲；在亞洲的地理分布格局中主要在中國、日本和菲律賓；在中國的地理分布格局中主要在浙江、福建、香港、澳門、臺灣；在日本的地理分布格局中主要在分布在琉球群島；在菲律賓的地理分布格局中主要分布在北部島嶼。依據IUCN 3.1的評價標準，海岸鳳尾蕨的瀕危等級暫評為近危（NT）。在今后的研究中應當進一步核查已有標本信息，對錯誤鑒定的標本及時更正，開展深入的野外資源調查，加強海岸鳳尾蕨的原產地保護，并開發其經濟價值。