邊 境,孫宇峰,高 宇,肖 湘,趙 越,曹 焜,王曉楠,孫凱旋,張曉艷
(黑龍江省科學院大慶分院,黑龍江 大慶 163319)
大麻(Cannabis sativa L.)是一種可持續的多用途纖維作物,其纖維、油和大麻素的可持續生產越來越有吸引力。大麻生物量的產量和質量在很大程度上取決于大麻品種的遺傳背景,但也受到環境因素(例如溫度和光周期)的強烈影響。大麻天生雌雄異株,單性的雄花和雌花位于不同的植株上。雄性和雌性植物不同時開花和衰老,雄性植物通常早開花和早衰。由于雄花不產生種子,因此作物中雄性植物的高頻率將降低種子產量。
三十烷醇是一種無毒、無公害、低成本、高效、廣譜的植物生長調節劑,在植物生長發育中起著重要作用。TRIA自然存在于多種植物物種的表皮蠟中,例如加州巴豆、巴西蠟棕、紫花苜蓿、麻瘋樹、水稻、兔眼越橘等。TRIA是一種植物生長促進物質,當以較低濃度外源施用于大多數農作物時,可促進植物生長。外源施用三十烷醇增強了植物的生物量、光合色素、氣體交換參數,礦物質營養素的獲取,葉片碳酸酐酶(CA),硝酸還原酶(NR)活性,滲透液的積累,調節抗氧化酶的活性,產量和品質屬性。TRIA還引起莖,葉解剖結構的變化并影響植物的維管組織系統,同時三十烷醇還具有促進植株開花的作用。經過一系列實驗,發現它具有增加玉米、大米、小麥、番茄、胡蘿卜、黃瓜、生菜、大豆等產量的作用。
近年來,乙烯利是最常用的植物生長調節劑之一。因為它可以促進果實的著色,葉片,花朵或果實的脫落,果實的成熟,果實的產量,發芽和花的誘導。乙烯利的使用隨植物種類,化學濃度和施藥時間的不同而變化,因為它通過施用于各種生長部位來調節植物的生長和發育階段,乙烯是一種天然存在的植物激素,由許多水果和蔬菜產生,當內部濃度從0.1 毫克/公斤增加到1.0 毫克/公斤(百萬分之幾)時,它會影響植物的生理過程并啟動成熟過程。此外,乙烯利(2-氯乙基膦酸;釋放乙烯的化合物)具有重要的農業意義,在植物細胞中轉化為乙烯,轉化后可用于調節生理功能并可能誘導廣泛的生理機制。
對于大麻育種者而言,提高雌株的比例、增加花穗數、增加產量是在育種過程中想要看到的結果。當前對于增加大麻雌株比例,促進植株早熟是在大麻育種的過程中優先考慮的非常重要的特征。但是,目前有很少的研究應用在這一方面。在本研究中,我們評估了兩種不同的植物生長調節劑對大麻生長性狀,性別及產量的影響,為工業大麻的育種及生產推廣奠定基礎。
本實驗所用品種為漢麻7號,由黑龍江省科學院大慶分院提供。種植于(草炭土∶蛭石=3∶1)中,3周后移植到(黑土∶珍珠巖=3∶1)中。在溫度為25~28℃,光照周期14小時光照(人工補光6小時),10小時黑暗和濕度60%~75%的棚室條件下生長。乙烯利、三十烷醇均購置于試劑公司。
本試驗分別于2 0 1 9 年8月~2020年1月、2020年1~6月在棚室進行,每次試驗設置3次生物學重復。
本試驗以水處理為對照。三十烷醇(0.1%水劑)噴施濃度為:0毫克/升(蒸餾水)、0.1毫克/升、0.5毫克/升、1毫克/升;乙烯利(40%水劑)噴施濃度為:0毫克/升(蒸餾水)、100毫克/升、200毫克/升、400毫克/升。在漢麻現蕾前苗期(5~7片葉)噴施,以葉面出現水珠為準,每個濃度處理植株50株,每隔7~10天噴施一次,共噴施3次。
株高于噴施激素3次后開始測量統計,至成熟期結束,每隔7天統計一次。并且于花期統計不同處理水平下的雌、雄株的比例。待種子成熟后測定千粒重及單株種子產量。
為了確定乙烯利及三十烷醇對大麻株高的影響,因此,本試驗選取多個噴施濃度,探討不同濃度的生長調節劑會對植株生長造成怎樣的影響。試驗結果如圖1所示,隨著噴施乙烯利的濃度逐漸增大,其株高呈現下降的趨勢,當噴施濃度為200毫克/升、400毫克/升時,大麻株高低于對照組;當噴施0.1毫克/升、0.5毫克/升的三十烷醇時,隨著生育時期的推進,其株高的增長趨勢與對照無顯著的差異,但噴施1毫克/升三十烷醇,其株高明顯高于對照組。
圖1 噴施不同濃度調節劑對工業大麻株高的影響
本試驗對噴施調節劑后的植株進行了雌、雄株數量的調查,結果如圖2所示,與對照相比,外源噴施400毫克/升乙烯利雄株比例降低,雌株數量增加;當噴施0.1毫克/升的三十烷醇時,其雌株的比例最高為73%。這表明噴施適宜濃度的生長調節劑能夠增加大麻雌株比例,降低雄株比例。
圖2 噴施不同濃度調節劑對工業大麻性別的影響
通過噴施不同濃度生長調節劑對大麻農藝性狀及性別的影響分析,因此在第二年試驗中選擇噴施400毫克/升乙烯利及0.1毫克/升的三十烷醇。與對照相比,外源噴施乙烯利及三十烷醇處理單株粒數、單株產量均有所增加(見表1)。其中噴施乙烯利大麻的單株粒數及單株產量較對照分別增長15.68%和15.69%(P<0.05);噴施三十烷醇大麻的單株粒數及單株產量較對照分別增長30.93%和34.74%(P<0.05)。表明外源噴施生長調節劑增加了大麻單株粒數及單株產量。
表1 噴施不同濃度調節劑對工業大麻產量的影響
植物激素是一小群信號分子,在植物的各種形態、光合作用、生化和發育過程中發揮著至關重要的作用。噴施乙烯利及三十烷醇對大麻的株高有一定的影響。研究表明乙烯利抑制苧麻生長,處理后生長速度減慢,出現矮化趨勢,本試驗結果表明,當噴施400毫克/升的乙烯利時,其株高明顯低于對照組,這與前人研究結果基本一致;有研究表明,TRIA在調節植物形態響應方面發揮著重要作用,它可以提高植株的株高,本試驗結果表明,當噴施1毫克/升的三十烷醇時,株高顯著高于對照組,這與前人研究結果基本一致。實驗結果進一步表明,乙烯利與三十烷醇對大麻株高的作用是相對的。
王亮研究表明,噴施過量的乙烯利確實可以使苧麻更加的雌性化,試驗結果表明,隨著噴施乙烯利的濃度增加,其雌株數量也呈現上升趨勢,當噴施濃度為400毫克/升時,雌株比例達到最大,試驗結果與前人研究結果基本一致。同時,本試驗噴施0.1毫克/升的三十烷醇,可大大提高雌株的比例。這表明,噴施一定濃度的乙烯利及三十烷醇可提高工業大麻雌株的比例。
魚冰星研究結果表明乙烯利對農大8號谷子有提高產量的效應,本試驗中噴施400毫克/升乙烯利的大麻單株粒數及單株產量較對照分別增長15.68%和15.69%;Khan等向番茄葉面噴灑低濃度 (10-6M) TRIA 4次,顯著提高了單株果實的產量,如重量、數量和產量較對照增長35.4%、38.0%和57.6%,本試驗結果表明噴施三十烷醇大麻的單株粒數及單株產量較對照分別增長30.93%和34.74%。這表明噴施乙烯利及三十烷醇提高了經濟作物的產量。
綜上所述,噴施一定濃度的乙烯利及三十烷醇均對大麻的農藝性狀、性別分化及產量有著不同的影響,這表明外源噴施乙烯利及三十烷醇為植物應對各種環境因素的抗性開辟了新途徑,然而,對其生物合成、作用方式和調節植物的幾個發育和代謝過程還需進一步的研究。