不同架式對陽光玫瑰葡萄葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-04-06 03:01:16蘇學(xué)德李鵬程郭紹杰張錦強(qiáng)
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年1期 關(guān)鍵詞：陽光
楊 湘，蘇學(xué)德，李鵬程，李 銘，郭紹杰，張錦強(qiáng)
(新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所/庫爾勒香梨種質(zhì)創(chuàng)新與提質(zhì)增效兵團(tuán)重點(diǎn)實驗室，新疆石河子 832000)
0 引 言
【研究意義】葡萄(VitisviniferaL.)作為藤本植物，栽培架式的選擇是重要的栽培管理技術(shù)措施之一，對平衡樹體的營養(yǎng)生長和生殖生長具有重要意義，研究不同栽培架式葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律，分析栽培架式對樹體的影響和葉片對光的適應(yīng)性，對新疆陽光玫瑰葡萄架式的選擇有重要意義。【前人研究進(jìn)展】栽培架式?jīng)Q定葉幕類型，影響有效葉面積、葉幕光能的透射率和葉幕整體凈光合效率[1]，單葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合強(qiáng)度[2-3]，以及葉幕和果穗微域環(huán)境[4-5]，影響光合產(chǎn)物的合成與分配，影響樹體整體長勢[6]和植株新梢生長[7]，影響葡萄可溶性固形物[8]、可滴定酸[9]、總酚[10]、單體酚[11]、香氣物質(zhì)[12-13]等果實品質(zhì)，亦影響葡萄豐產(chǎn)性[14]、埋土越冬性[15]、病蟲害發(fā)生[16]等。立體棚架巨峰和紅地球葡萄葉片受到的光抑制程度輕與平棚架和籬架，PSⅡ反應(yīng)中心的破壞程度輕[17-18]；王生海[19]的研究表明，紫香無核葡萄高“廠”樹形的光化學(xué)效率總體高于傳統(tǒng)棚架。蔣麗麗等[20]研究發(fā)現(xiàn)，由于環(huán)塔里木盆地夏季光照充足，氣溫高，光熱輻射強(qiáng)度大，和田紅葡萄坐東朝西架式和坐西朝東架式葉綠素?zé)晒庾兓幻黠@。【本研究切入點(diǎn)】葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是一種可以快速、非破壞性反映植物光和特性的技術(shù)[21]，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，可以測定葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)，從光合電子傳遞速率、能量轉(zhuǎn)化等角度反應(yīng)植物在不同環(huán)境下的光合能力[22-29]。2009年從日本引進(jìn)的好貯運(yùn)優(yōu)良品種[30，31]，新疆兵團(tuán)引種較晚，目前許多生理特征研究還不深入。需研究不同架式對陽光玫瑰葡萄葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究比較弓棚架飛鳥形樹形和籬架樹形的葉綠素?zé)晒馓卣鳎治鲈诓煌苁较氯~片對光的適應(yīng)性，為新疆地區(qū)種植陽光玫瑰葡萄種植提供部分指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗于2020年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院葡萄試驗基地(44.27°N，85.94°E)進(jìn)行。海拔443 m，夏季氣候干旱，屬典型的溫帶大陸性氣候，溫差較大，光熱資源充足。試驗田土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤容重1.417 g/cm3，田間持水量為25.35%。以6年生陽光玫瑰葡萄為試驗對象，株行距為2×3.5(m)，栽培模式為弓棚架飛鳥形樹形和籬架獨(dú)龍干樹形，東西行向，每一個結(jié)果枝留1穗果，新梢間距為15 cm。
1.2 方 法
選擇長勢良好的健康結(jié)果枝，標(biāo)記果穗上第3片健康葉片。試驗于2020年6月3日10:00～12:00測定，利用Mini-pam-Ⅱ調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國，WALZ公司)，分別測定弓棚架(Tp)兩面平均值和籬架向陽面(Ts)和背陰面(Tn)的相關(guān)熒光參數(shù)，每個處理3個重復(fù)。待植株充分暗適應(yīng)后(30 min)，測定暗下初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。測定快速光曲線，打開光化光和飽和脈沖，測量葉片在光化光為(0，25，45，65，90，125，190，285，420，625，820，1 150，1 500 μmol/(m2·s))時的熒光特征參數(shù)：光適應(yīng)下初始熒光(Fo′)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Y(Ⅱ))、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和PSⅡ能量分配策略，并快速光曲線擬合。
快速光曲線采用葉子飄等[32]建立的直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合，擬合取3個重復(fù)的平均值進(jìn)行。擬合參數(shù)初始斜率α、最大電子傳遞速率(ETRmax)、飽和光強(qiáng)(PARast)在井岡山大學(xué)的軟件“光合計算4.1.1”中計算，半飽和光強(qiáng)Ik利用公式(2)計算。
(1)
(2)
1.3 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2007和SPSS 19進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SigmaPlot 12.5進(jìn)行作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同架式對暗適應(yīng)下Fo，F(xiàn)m，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo的影響
研究表明，不同架式葡萄初始熒光Fo大小為Tp>Ts>Tn，Tp處理Fo分別比Ts和Tn高12.20%和20.36%(P<0.05)。Fm與Fo變化趨勢相同，Tp處理最大熒光效率值最高，分別比Ts和Tn處理高于14.57%和39.27%，且3個處理間差異極顯著(P<0.01)。弓棚架初始熒光Fo和暗下熒光Fm均高于籬架，具有更高的熒光強(qiáng)度。
不同處理Fv/Fm和Fv/Fo大小均為Tp>Ts>Tn，Tp、Ts處理的Fv/Fm比Tn處理高19.95%、17.05%，F(xiàn)v/Fo處理分別高3.69%、3.31%，均顯著高于Tn(P<0.01)，但Tp和Ts之間沒有顯著差異。弓棚架葉片PSⅡ有更大的光合作用能力和潛在活性，籬架陰陽兩面光合作用能力和潛在活性差異較大。圖1
2.2 不同架式對快速光曲線的影響
研究表明，利用直角雙曲線修正模型擬合不同架式處理時葡萄葉綠素ETR對PAR強(qiáng)度變化的響應(yīng)曲線，決定系數(shù)R2在0.996以上，擬合效果很好。不同架式處理PSⅡ初始斜率α大小為Tp(0.28)>Ts(0.24)>Tn(0.22)，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)啟動快，具有更高的光能利用效率。最大電子傳遞速率ETRmax與初始斜率α變化去是相同，Tp處理(73.04)最高，其次是Ts處理(64.29)，Tn處理(54.02)最低，弓棚架對陽光玫瑰葡萄葉綠素具有更高的光能利用能力。半飽和光強(qiáng)Ik大小為Ts(271.16)>Tp(257.35)>Tn(246.66)，籬架向陽面葡萄葉片對強(qiáng)光的耐受力更高，其次是弓棚架，最后是籬架背陰面。不同架式處理飽和光強(qiáng)PARast與Ik變化不同，其中Ts和Tn處理的飽和光強(qiáng)小于Tp處理(1 170.93)。弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)反應(yīng)啟動快，具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率，改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。表1
2.3 不同架式葉片熒光參數(shù)對PAR的響應(yīng)
研究表明，ETR隨PAR增大呈先上升后下降的趨勢。隨PAR增大，Tp和Ts處理ETR增加較快，Tn處理增加趨勢相對較緩；PAR在420 μmol/(m2·s)時，各處理ETR增大趨于平緩，Tp(58.0)、Ts處理(52.6)高于Tn處理(42.9)，PAR處理增加到1 150 μmol/(m2·s) 時，各處理ETR值達(dá)到最大(Tp：73.3；Ts：65.6和Tn：51.2)，之后開始下降。弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片電子傳遞速率明顯高于籬架。Y(Ⅱ)隨PAR增大呈下降趨勢。各處理光量子效率為Tp>Ts>Tn；光合有效輻射PAR較低時，Tp、Ts和Tn處理隨PAR增大快速下降，PAR達(dá)到820 μmol/(m2·s) 時光量子效率分別降低到0.204、0.187和0.149，之后Y(Ⅱ) 下降變緩，到最大光照強(qiáng)度時降為最低。因此可知，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片實際光量子效率Y(Ⅱ)明顯高于籬架。圖2
圖2 不同架式陽光玫瑰葡萄快速光曲線擬合Fig.2 Fitting of fast light curve with different cultivation posture of Shine-Muscat grape
qP與PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度有關(guān)，各處理qP值隨PAR增加呈下降趨勢，在PAR小于285 μmol/(m2·s) 時，各處理qP值相差較大，均為Tn>Tp>Ts。PAR大于285 μmol/(m2·s) 時，Tp和Tn處理qP值差異不大，Ts處理最小。NPQ隨PAR增大呈上升趨勢，PAR低于190 μmol/(m2·s) 時，NPQ增加趨勢較緩，當(dāng)PAR高于190 μmol/(m2·s) 時，Tp和Ts處理NPQ值增大速率顯著提高，但Tn處理增加較緩。弓棚架陽光玫瑰葡萄用于熱耗散增加引起的熒光淬滅高于籬架。圖3
圖3 不同架式陽光玫瑰葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨PAR的變化Fig.3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters with different cultivation posture of Shine-Muscat grape
2.4 不同架式對PSⅡ能量分配策略的影響
研究表明，不同架式陽光玫瑰葡萄吸收光能的能量分配趨勢基本一致，即隨PAR增加，Y(Ⅱ)逐漸下降，Y(NPQ)逐漸增加，Y(NO)呈相對穩(wěn)定的小幅度下降趨勢。在低光強(qiáng)(PAR為190 μmol/(m2·s))時，Tp、Ts和Tn處理的3種能量Y(Ⅱ)、Y(NO)和Y(NPQ)的分配比例是0.46∶0.40∶0.14，0.43∶0.48∶0.09，0.35∶0.62∶0.03；低光強(qiáng)下，葡萄吸收的光能主要通過光化學(xué)反應(yīng)和發(fā)出熒光耗散能量，熱耗散消耗能量極少。在高光強(qiáng)PAR為1 500 μmol/(m2·s)時，Tp、Ts和Tn處理的3種能量分配為0.12∶0.32∶0.57，0.10∶0.42∶0.48，0.08∶0.57∶0.35，但同時Tp用于光化學(xué)反應(yīng)的能量消耗Y(Ⅱ)已下降到12%，而用于熱耗散等的能量耗散Y(NPQ)增加到57%；陽光玫瑰葡萄吸收光能過剩，調(diào)節(jié)性能量耗散增強(qiáng)，將過多的光能以熱的形式耗散出去，以避免植物出現(xiàn)光抑制。3個處理的Y(NO)分配均與低光強(qiáng)下沒有明顯差異，在較高光強(qiáng)下陽光玫瑰葡萄葉片光合機(jī)構(gòu)沒有受到損傷，且具有較強(qiáng)的光照適應(yīng)性。光合有效輻射低于Tn飽和光強(qiáng)(PAR為820 μmol/(m2·s))時，Tp，Ts和Tn處理的3種能量分配比例是0.20∶0.32∶0.48，0.19∶0.42∶0.39，0.15∶0.58∶0.27。Tp(20%)和Ts(19%)光化學(xué)能量耗散Y(Ⅱ)高于Tn(15%)，弓棚架和籬架的陽面在適宜光強(qiáng)下有更高的光化學(xué)效率。圖4
圖4 不同架式陽光玫瑰葡萄PSⅡ能量分配變化Fig.4 Energy allocation strategy of PSⅡwith different cultivation posture of Shine-Muscat grape
3 討 論
Fo是暗適應(yīng)條件下光合機(jī)構(gòu)全部PSⅡ中心都開放時的熒光強(qiáng)度，F(xiàn)o熒光來自天線葉綠素a[33-34]，是PSⅡ所有反應(yīng)中心均處于開放狀態(tài)時的最小熒光強(qiáng)度[35]。Fm是暗適應(yīng)條件下光合機(jī)構(gòu)全部PSⅡ中心都關(guān)閉時的熒光強(qiáng)度，是標(biāo)準(zhǔn)的最大熒光[33]。Fv/Fm反映植物PSⅡ反應(yīng)中心潛在光能轉(zhuǎn)化效率，也反映植物潛在的最大光合能力[33,36]。Fv/Fo是沒有直接表示效率，但其對效率的變化很敏感[33-34]，能反應(yīng)PSⅡ潛在活性大小[36]。植物葉片在光照下進(jìn)行光合作用時，只有部分電子門關(guān)閉，實時熒光F低于最大熒光Fm，即發(fā)生了熒光淬滅。熒光淬滅主要包括由光合作用增加引起的光化學(xué)淬滅(qP)和熱耗散增加引起的非光化學(xué)淬滅(NPQ)[35,37]。弓棚架陽光玫瑰葡萄用于光合作用增加引起的熒光淬滅高于籬架。NPQ是葉綠體耗散熱能量的途徑，是光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制[38-39]。植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)吸收光能的主要三大去向為：用于光化學(xué)反應(yīng)能量消耗(Y(Ⅱ))，主動形式的熱耗散(Y(NPQ))，被動形式的的熱和熒光耗散(Y(NO))；植物葉片通過在不同環(huán)境下調(diào)節(jié)能量分配進(jìn)行光合作用及自我保護(hù)等[36]。
葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)能快速、無損傷的測定葉片光合功能，其參數(shù)與葉肉細(xì)胞光合作用中各種反應(yīng)過程密切相關(guān)，是評估PSⅡ狀態(tài)良好與否的指標(biāo)[40-41]，經(jīng)常被用于評價對光合機(jī)構(gòu)的功能及其環(huán)境脅迫的影響[34,42]。試驗研究發(fā)現(xiàn)，與籬架相比，弓棚架改善了陽光玫瑰葡萄葉片的葉綠素?zé)晒馓匦裕岣吡薋v/Fo、Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qP和NPQ，提高了葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，提高了潛在光化學(xué)活性、最大潛在光量子效率和實際光量子效率，增強(qiáng)了熱耗散能力，維持反應(yīng)中心的穩(wěn)定性，葡萄葉片的光合能力得到改善和提高[43]。弓棚架Fv/Fm高于籬架，與趙海亮等[17]的研究結(jié)果相似，弓棚架PSⅡ反應(yīng)中心受抑制的程度輕。
活躍化學(xué)能(ATP和NADPH)隨電子傳遞速率(ETR)的增高而增多，為光合碳同化積累更多的能量，從而促進(jìn)有機(jī)物的積累[44]，所以相對電子傳遞速率很大程度上反映了植物的光合作用[40]。研究結(jié)果表明，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉綠素電子傳遞速率ETR和最大電子傳遞速率ETRmax均高于籬架，弓棚架葡萄葉片吸收的光能被利用的更多，形成更多的活躍化學(xué)能，促進(jìn)光合碳同化作用[44-45]。籬架陽面的陽光玫瑰葡萄葉片具有低Ik和α的特點(diǎn)，其在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，可以在低光照下更有效的利用光能進(jìn)行光能作用。根據(jù)ETR-PAR快速光曲線的擬合發(fā)現(xiàn)，與籬架相比，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片ETRmax、α和PARast均較高，光化學(xué)反應(yīng)啟動快，最大電子傳遞速率高，光合效率高，光飽和點(diǎn)高，弓棚架葡萄葉片具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率，改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。
植物葉片吸收的光能主要有3個去向：用于反應(yīng)中心葉綠素分子的光化學(xué)反應(yīng)、以熒光形式發(fā)射出去和以熱的形式耗散損失[33]。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降稱為熒光淬滅，熒光淬滅又分為光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅。弓棚架qP和NPQ均高于籬架，用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞和用于熱耗散的能量均高于籬架，光合能力高于籬架，能在一定程度上保護(hù)PSⅡ免受過剩光的傷害。籬架陰面qP高于陽面，但由于籬架陰面陽光玫瑰葡萄葉片光合反應(yīng)中心光能捕獲效率較低，光能利用率α低，電子傳遞速率低，半飽和光強(qiáng)Ik較低。
在光強(qiáng)較低時，Y(Ⅱ)較高，Y(NPQ)較低，隨光強(qiáng)變化，Y(Ⅱ)降低，Y(NPQ)升高，Y(NO)變化不大，隨光強(qiáng)增強(qiáng)，用于光合作用的能量減少；用于光合機(jī)構(gòu)調(diào)節(jié)性的能量耗散增強(qiáng)，而Y(NO)未增加，保持相對穩(wěn)定的分配比例，與林下不同生境頭花蓼的能量分配相似[36]。在較高光強(qiáng)下，陽光玫瑰葡萄仍是通過增加熱耗散能量進(jìn)行光保護(hù)，而陽光玫瑰葡萄光合作用光合機(jī)構(gòu)在較高光強(qiáng)時未受損，且具有較強(qiáng)的耐受強(qiáng)光的能力。在光強(qiáng)較強(qiáng)時，弓棚架Y(Ⅱ)、Y(NPQ)大于籬架，說明弓棚架時葡萄葉片具有更高的光化學(xué)效率和自我保護(hù)能力。不同架式下，陽光玫瑰葡萄光照適應(yīng)范圍較寬，光保護(hù)能力較強(qiáng)，在較低光強(qiáng)下提高PSⅡ的光化學(xué)作用提高光合能力，在較高光下以增加調(diào)節(jié)性熱耗散避免葉片遭受光損傷[36]。
4 結(jié) 論
4.1Tp最大熒光效率分別比Ts和Tn高14.57%和39.27%，即弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片葉綠素具有更高的最大熒光強(qiáng)度，潛在和最大光化學(xué)效率亦高于籬架，具有更高的光合能力。
4.2不同架式處理PSⅡ初始斜率α大小為Tp(0.28)>Ts(0.24)>Tn(0.22)，最大電子傳遞速率ETRmax亦是Tp(73.04)>Ts(64.29)>Tn(54.02),Tp飽和光強(qiáng)最高(1 170.93)，即弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)反應(yīng)啟動快，具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率、光化學(xué)效率明顯高于籬架；弓棚架光合作用增加、熱耗散增加引起的熒光淬滅高于籬架；弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。
4.3在低光強(qiáng)下，葡萄吸收的光能主要用于發(fā)出熒光、光化學(xué)反應(yīng)能量耗散，主要通過提高光化學(xué)反應(yīng)消耗吸收的光能；在較高光強(qiáng)時，降低光化學(xué)反應(yīng)能量消耗，增加熱消耗對PSⅡ進(jìn)行光保護(hù)。隨光強(qiáng)升高，Y(NO)分配比例變化不大，即較高光強(qiáng)下光合機(jī)構(gòu)沒有受到損傷，陽光玫瑰葡萄具有較強(qiáng)的光照適應(yīng)性。
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試驗于2020年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院葡萄試驗基地(44.27°N，85.94°E)進(jìn)行。海拔443 m，夏季氣候干旱，屬典型的溫帶大陸性氣候，溫差較大，光熱資源充足。試驗田土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤容重1.417 g/cm3，田間持水量為25.35%。以6年生陽光玫瑰葡萄為試驗對象，株行距為2×3.5(m)，栽培模式為弓棚架飛鳥形樹形和籬架獨(dú)龍干樹形，東西行向，每一個結(jié)果枝留1穗果，新梢間距為15 cm。
1.2 方 法
選擇長勢良好的健康結(jié)果枝，標(biāo)記果穗上第3片健康葉片。試驗于2020年6月3日10:00～12:00測定，利用Mini-pam-Ⅱ調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國，WALZ公司)，分別測定弓棚架(Tp)兩面平均值和籬架向陽面(Ts)和背陰面(Tn)的相關(guān)熒光參數(shù)，每個處理3個重復(fù)。待植株充分暗適應(yīng)后(30 min)，測定暗下初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。測定快速光曲線，打開光化光和飽和脈沖，測量葉片在光化光為(0，25，45，65，90，125，190，285，420，625，820，1 150，1 500 μmol/(m2·s))時的熒光特征參數(shù)：光適應(yīng)下初始熒光(Fo′)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Y(Ⅱ))、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和PSⅡ能量分配策略，并快速光曲線擬合。
快速光曲線采用葉子飄等[32]建立的直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合，擬合取3個重復(fù)的平均值進(jìn)行。擬合參數(shù)初始斜率α、最大電子傳遞速率(ETRmax)、飽和光強(qiáng)(PARast)在井岡山大學(xué)的軟件“光合計算4.1.1”中計算，半飽和光強(qiáng)Ik利用公式(2)計算。
(1)
(2)
1.3 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2007和SPSS 19進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SigmaPlot 12.5進(jìn)行作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同架式對暗適應(yīng)下Fo，F(xiàn)m，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo的影響
研究表明，不同架式葡萄初始熒光Fo大小為Tp>Ts>Tn，Tp處理Fo分別比Ts和Tn高12.20%和20.36%(P<0.05)。Fm與Fo變化趨勢相同，Tp處理最大熒光效率值最高，分別比Ts和Tn處理高于14.57%和39.27%，且3個處理間差異極顯著(P<0.01)。弓棚架初始熒光Fo和暗下熒光Fm均高于籬架，具有更高的熒光強(qiáng)度。
不同處理Fv/Fm和Fv/Fo大小均為Tp>Ts>Tn，Tp、Ts處理的Fv/Fm比Tn處理高19.95%、17.05%，F(xiàn)v/Fo處理分別高3.69%、3.31%，均顯著高于Tn(P<0.01)，但Tp和Ts之間沒有顯著差異。弓棚架葉片PSⅡ有更大的光合作用能力和潛在活性，籬架陰陽兩面光合作用能力和潛在活性差異較大。圖1
2.2 不同架式對快速光曲線的影響
研究表明，利用直角雙曲線修正模型擬合不同架式處理時葡萄葉綠素ETR對PAR強(qiáng)度變化的響應(yīng)曲線，決定系數(shù)R2在0.996以上，擬合效果很好。不同架式處理PSⅡ初始斜率α大小為Tp(0.28)>Ts(0.24)>Tn(0.22)，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)啟動快，具有更高的光能利用效率。最大電子傳遞速率ETRmax與初始斜率α變化去是相同，Tp處理(73.04)最高，其次是Ts處理(64.29)，Tn處理(54.02)最低，弓棚架對陽光玫瑰葡萄葉綠素具有更高的光能利用能力。半飽和光強(qiáng)Ik大小為Ts(271.16)>Tp(257.35)>Tn(246.66)，籬架向陽面葡萄葉片對強(qiáng)光的耐受力更高，其次是弓棚架，最后是籬架背陰面。不同架式處理飽和光強(qiáng)PARast與Ik變化不同，其中Ts和Tn處理的飽和光強(qiáng)小于Tp處理(1 170.93)。弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)反應(yīng)啟動快，具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率，改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。表1
2.3 不同架式葉片熒光參數(shù)對PAR的響應(yīng)
研究表明，ETR隨PAR增大呈先上升后下降的趨勢。隨PAR增大，Tp和Ts處理ETR增加較快，Tn處理增加趨勢相對較緩；PAR在420 μmol/(m2·s)時，各處理ETR增大趨于平緩，Tp(58.0)、Ts處理(52.6)高于Tn處理(42.9)，PAR處理增加到1 150 μmol/(m2·s) 時，各處理ETR值達(dá)到最大(Tp：73.3；Ts：65.6和Tn：51.2)，之后開始下降。弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片電子傳遞速率明顯高于籬架。Y(Ⅱ)隨PAR增大呈下降趨勢。各處理光量子效率為Tp>Ts>Tn；光合有效輻射PAR較低時，Tp、Ts和Tn處理隨PAR增大快速下降，PAR達(dá)到820 μmol/(m2·s) 時光量子效率分別降低到0.204、0.187和0.149，之后Y(Ⅱ) 下降變緩，到最大光照強(qiáng)度時降為最低。因此可知，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片實際光量子效率Y(Ⅱ)明顯高于籬架。圖2
圖2 不同架式陽光玫瑰葡萄快速光曲線擬合Fig.2 Fitting of fast light curve with different cultivation posture of Shine-Muscat grape
qP與PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度有關(guān)，各處理qP值隨PAR增加呈下降趨勢，在PAR小于285 μmol/(m2·s) 時，各處理qP值相差較大，均為Tn>Tp>Ts。PAR大于285 μmol/(m2·s) 時，Tp和Tn處理qP值差異不大，Ts處理最小。NPQ隨PAR增大呈上升趨勢，PAR低于190 μmol/(m2·s) 時，NPQ增加趨勢較緩，當(dāng)PAR高于190 μmol/(m2·s) 時，Tp和Ts處理NPQ值增大速率顯著提高，但Tn處理增加較緩。弓棚架陽光玫瑰葡萄用于熱耗散增加引起的熒光淬滅高于籬架。圖3
圖3 不同架式陽光玫瑰葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨PAR的變化Fig.3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters with different cultivation posture of Shine-Muscat grape
2.4 不同架式對PSⅡ能量分配策略的影響
研究表明，不同架式陽光玫瑰葡萄吸收光能的能量分配趨勢基本一致，即隨PAR增加，Y(Ⅱ)逐漸下降，Y(NPQ)逐漸增加，Y(NO)呈相對穩(wěn)定的小幅度下降趨勢。在低光強(qiáng)(PAR為190 μmol/(m2·s))時，Tp、Ts和Tn處理的3種能量Y(Ⅱ)、Y(NO)和Y(NPQ)的分配比例是0.46∶0.40∶0.14，0.43∶0.48∶0.09，0.35∶0.62∶0.03；低光強(qiáng)下，葡萄吸收的光能主要通過光化學(xué)反應(yīng)和發(fā)出熒光耗散能量，熱耗散消耗能量極少。在高光強(qiáng)PAR為1 500 μmol/(m2·s)時，Tp、Ts和Tn處理的3種能量分配為0.12∶0.32∶0.57，0.10∶0.42∶0.48，0.08∶0.57∶0.35，但同時Tp用于光化學(xué)反應(yīng)的能量消耗Y(Ⅱ)已下降到12%，而用于熱耗散等的能量耗散Y(NPQ)增加到57%；陽光玫瑰葡萄吸收光能過剩，調(diào)節(jié)性能量耗散增強(qiáng)，將過多的光能以熱的形式耗散出去，以避免植物出現(xiàn)光抑制。3個處理的Y(NO)分配均與低光強(qiáng)下沒有明顯差異，在較高光強(qiáng)下陽光玫瑰葡萄葉片光合機(jī)構(gòu)沒有受到損傷，且具有較強(qiáng)的光照適應(yīng)性。光合有效輻射低于Tn飽和光強(qiáng)(PAR為820 μmol/(m2·s))時，Tp，Ts和Tn處理的3種能量分配比例是0.20∶0.32∶0.48，0.19∶0.42∶0.39，0.15∶0.58∶0.27。Tp(20%)和Ts(19%)光化學(xué)能量耗散Y(Ⅱ)高于Tn(15%)，弓棚架和籬架的陽面在適宜光強(qiáng)下有更高的光化學(xué)效率。圖4
圖4 不同架式陽光玫瑰葡萄PSⅡ能量分配變化Fig.4 Energy allocation strategy of PSⅡwith different cultivation posture of Shine-Muscat grape
3 討 論
Fo是暗適應(yīng)條件下光合機(jī)構(gòu)全部PSⅡ中心都開放時的熒光強(qiáng)度，F(xiàn)o熒光來自天線葉綠素a[33-34]，是PSⅡ所有反應(yīng)中心均處于開放狀態(tài)時的最小熒光強(qiáng)度[35]。Fm是暗適應(yīng)條件下光合機(jī)構(gòu)全部PSⅡ中心都關(guān)閉時的熒光強(qiáng)度，是標(biāo)準(zhǔn)的最大熒光[33]。Fv/Fm反映植物PSⅡ反應(yīng)中心潛在光能轉(zhuǎn)化效率，也反映植物潛在的最大光合能力[33,36]。Fv/Fo是沒有直接表示效率，但其對效率的變化很敏感[33-34]，能反應(yīng)PSⅡ潛在活性大小[36]。植物葉片在光照下進(jìn)行光合作用時，只有部分電子門關(guān)閉，實時熒光F低于最大熒光Fm，即發(fā)生了熒光淬滅。熒光淬滅主要包括由光合作用增加引起的光化學(xué)淬滅(qP)和熱耗散增加引起的非光化學(xué)淬滅(NPQ)[35,37]。弓棚架陽光玫瑰葡萄用于光合作用增加引起的熒光淬滅高于籬架。NPQ是葉綠體耗散熱能量的途徑，是光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制[38-39]。植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)吸收光能的主要三大去向為：用于光化學(xué)反應(yīng)能量消耗(Y(Ⅱ))，主動形式的熱耗散(Y(NPQ))，被動形式的的熱和熒光耗散(Y(NO))；植物葉片通過在不同環(huán)境下調(diào)節(jié)能量分配進(jìn)行光合作用及自我保護(hù)等[36]。
葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)能快速、無損傷的測定葉片光合功能，其參數(shù)與葉肉細(xì)胞光合作用中各種反應(yīng)過程密切相關(guān)，是評估PSⅡ狀態(tài)良好與否的指標(biāo)[40-41]，經(jīng)常被用于評價對光合機(jī)構(gòu)的功能及其環(huán)境脅迫的影響[34,42]。試驗研究發(fā)現(xiàn)，與籬架相比，弓棚架改善了陽光玫瑰葡萄葉片的葉綠素?zé)晒馓匦裕岣吡薋v/Fo、Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qP和NPQ，提高了葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，提高了潛在光化學(xué)活性、最大潛在光量子效率和實際光量子效率，增強(qiáng)了熱耗散能力，維持反應(yīng)中心的穩(wěn)定性，葡萄葉片的光合能力得到改善和提高[43]。弓棚架Fv/Fm高于籬架，與趙海亮等[17]的研究結(jié)果相似，弓棚架PSⅡ反應(yīng)中心受抑制的程度輕。
活躍化學(xué)能(ATP和NADPH)隨電子傳遞速率(ETR)的增高而增多，為光合碳同化積累更多的能量，從而促進(jìn)有機(jī)物的積累[44]，所以相對電子傳遞速率很大程度上反映了植物的光合作用[40]。研究結(jié)果表明，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉綠素電子傳遞速率ETR和最大電子傳遞速率ETRmax均高于籬架，弓棚架葡萄葉片吸收的光能被利用的更多，形成更多的活躍化學(xué)能，促進(jìn)光合碳同化作用[44-45]。籬架陽面的陽光玫瑰葡萄葉片具有低Ik和α的特點(diǎn)，其在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，可以在低光照下更有效的利用光能進(jìn)行光能作用。根據(jù)ETR-PAR快速光曲線的擬合發(fā)現(xiàn)，與籬架相比，弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片ETRmax、α和PARast均較高，光化學(xué)反應(yīng)啟動快，最大電子傳遞速率高，光合效率高，光飽和點(diǎn)高，弓棚架葡萄葉片具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率，改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。
植物葉片吸收的光能主要有3個去向：用于反應(yīng)中心葉綠素分子的光化學(xué)反應(yīng)、以熒光形式發(fā)射出去和以熱的形式耗散損失[33]。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降稱為熒光淬滅，熒光淬滅又分為光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅。弓棚架qP和NPQ均高于籬架，用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞和用于熱耗散的能量均高于籬架，光合能力高于籬架，能在一定程度上保護(hù)PSⅡ免受過剩光的傷害。籬架陰面qP高于陽面，但由于籬架陰面陽光玫瑰葡萄葉片光合反應(yīng)中心光能捕獲效率較低，光能利用率α低，電子傳遞速率低，半飽和光強(qiáng)Ik較低。
在光強(qiáng)較低時，Y(Ⅱ)較高，Y(NPQ)較低，隨光強(qiáng)變化，Y(Ⅱ)降低，Y(NPQ)升高，Y(NO)變化不大，隨光強(qiáng)增強(qiáng)，用于光合作用的能量減少；用于光合機(jī)構(gòu)調(diào)節(jié)性的能量耗散增強(qiáng)，而Y(NO)未增加，保持相對穩(wěn)定的分配比例，與林下不同生境頭花蓼的能量分配相似[36]。在較高光強(qiáng)下，陽光玫瑰葡萄仍是通過增加熱耗散能量進(jìn)行光保護(hù)，而陽光玫瑰葡萄光合作用光合機(jī)構(gòu)在較高光強(qiáng)時未受損，且具有較強(qiáng)的耐受強(qiáng)光的能力。在光強(qiáng)較強(qiáng)時，弓棚架Y(Ⅱ)、Y(NPQ)大于籬架，說明弓棚架時葡萄葉片具有更高的光化學(xué)效率和自我保護(hù)能力。不同架式下，陽光玫瑰葡萄光照適應(yīng)范圍較寬，光保護(hù)能力較強(qiáng)，在較低光強(qiáng)下提高PSⅡ的光化學(xué)作用提高光合能力，在較高光下以增加調(diào)節(jié)性熱耗散避免葉片遭受光損傷[36]。
4 結(jié) 論
4.1Tp最大熒光效率分別比Ts和Tn高14.57%和39.27%，即弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片葉綠素具有更高的最大熒光強(qiáng)度，潛在和最大光化學(xué)效率亦高于籬架，具有更高的光合能力。
4.2不同架式處理PSⅡ初始斜率α大小為Tp(0.28)>Ts(0.24)>Tn(0.22)，最大電子傳遞速率ETRmax亦是Tp(73.04)>Ts(64.29)>Tn(54.02),Tp飽和光強(qiáng)最高(1 170.93)，即弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片光化學(xué)反應(yīng)啟動快，具有較強(qiáng)的光捕獲能力和電子傳遞速率、光化學(xué)效率明顯高于籬架；弓棚架光合作用增加、熱耗散增加引起的熒光淬滅高于籬架；弓棚架陽光玫瑰葡萄葉片改善了陽光玫瑰葡萄葉片的光合性能。
4.3在低光強(qiáng)下，葡萄吸收的光能主要用于發(fā)出熒光、光化學(xué)反應(yīng)能量耗散，主要通過提高光化學(xué)反應(yīng)消耗吸收的光能；在較高光強(qiáng)時，降低光化學(xué)反應(yīng)能量消耗，增加熱消耗對PSⅡ進(jìn)行光保護(hù)。隨光強(qiáng)升高，Y(NO)分配比例變化不大，即較高光強(qiáng)下光合機(jī)構(gòu)沒有受到損傷，陽光玫瑰葡萄具有較強(qiáng)的光照適應(yīng)性。
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