外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥生長及生理特性的影響

張永強,方 輝,陳傳信,聶石輝,賽力汗·賽,徐其江,陳興武,雷鈞杰

(1.新疆農業科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091;2.農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】新疆南疆四地州(喀什地區、和田地區、阿克蘇地區、克孜勒蘇柯爾克孜自治州)分布于塔里木盆地四周,盆地中央的塔克拉瑪干沙漠氣候極端干燥無雨,[1]。沙塵天氣發生時將大量沙塵卷入空中,遮光蔽陽,能見度瞬間降低,太陽輻射顯著減弱,導致植物葉片光合作用下降,影響作物的正常生長[2]。光照強度是影響小麥光合生產、生長發育、產量與品質的重要環境因子之一[3]。郭翠花等[4]研究發現,小麥花后遮陰營造的弱光會導致旗葉凈光合速率及相關生理過程紊亂,光合產物積累明顯降低。王振林等[5]研究表明,小麥灌漿期光照不足,籽粒產量顯著降低。新疆南疆沙塵天氣主要發生在3～8月,占全年沙塵天數的80%以上[6],而3～6月是南疆冬小麥的主要生長發育階段,沙塵天氣帶來的弱光脅迫嚴重影響小麥生長發育。亟待解決弱光給小麥帶來的不利影響?！厩叭搜芯窟M展】硅對植物的健康生長尤其是禾本科作物至少是有益的,硅能減緩病、蟲害的發生[7-8],增強作物對低溫脅迫[9]、銅鎘砷鉛等重金屬脅迫[10-11]、鹽脅迫[12-13]、干旱脅迫[14]等生物和非生物脅迫抗性。盡管硅在地殼中含量很高,但多數硅在土壤中以氧化態或硅酸鹽的形式存在而難以被植物直接利用[15],采用人工增施外源硅是提高作物硅吸收的主要途徑。增施硅肥可促進植物根系生長,增加根系活力,促進對水分和養分的吸收[16];有助于株形挺拔、葉片伸長、改善葉片攝光能力[17];使葉片葉綠體增大、葉綠素含量增加、凈光合率提高[18]。植物吸收硅以后使葉細胞中的葉綠體增大、基粒增多[19],抑制基部葉片活氧化物酶(POD)活性,減輕木質化程度,有利于延緩基部葉片的早衰,增加對光的吸收[20]?！颈狙芯壳腥朦c】硅能顯著提高作物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性,但關于硅在小麥弱光脅迫方面的研究鮮有報道。需研究外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥生長及生理特性的影響。【擬解決的關鍵問題】基于沙塵弱光脅迫,在人工遮陰模擬弱光條件下,研究不同外源硅滴施量對弱光脅迫下冬小麥生長發育、葉片光合生理及小穗發育和籽粒性狀等的影響,為新疆南疆冬小麥外源調控抗弱光脅迫栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2018～2019年在新疆喀什地區澤普縣新疆小麥育種家澤普基地人工模擬遮陰網室(E 77°16′,N 38°10′)進行,海拔高度1 266 m。供試品種為新冬60號。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

研究采用盆栽試驗,盆的直徑27.5 cm、高度31 cm,土壤取自新疆小麥育種家澤普基地試驗田,每盆裝土8 kg。土壤有機質1.475 g/kg,全氮0.632 g/kg,全磷0.803 g/kg,全鉀19.12 g/kg,速效氮36.81 mg/kg,速效磷18.09 mg/kg,速效鉀104.32 mg/kg。播種前每盆施磷酸二銨2.23 g、尿素0.45 g,將肥料撒施于盆中表層土壤,然后將盆中5cm以上表層土混勻。播種時間2018年10月15日,選取籽粒飽滿的種子,每盆播種30粒,小麥三葉期后定苗,每盆保留長勢一致的苗15株;收獲時間為2019年7月5日。用輸液管模擬滴灌(流量設置為2.5 L/h),灌水、追肥、外源硅采用“水肥藥一體化”方式同時滴入每盆。在返青期、拔節期、孕穗期和開花期分別滴施尿素折合純氮用量0.34、0.68、0.34、0.34 g/盆;全生育期灌水7次,越冬前,返青期、拔節期、孕穗期、開花期、灌漿前期和灌漿中期采用滴灌分別灌水5.35、1.78、4.46、3.57、1.78、2.68、1.78 L/盆。

自拔節期至成熟熟期,用黑色遮陽網進行人工模擬遮陰,遮陰程度25%。試驗設置5個外源硅(Na2SiO3分析純)滴施量分別為7.5 kg/hm2(Si1)、15 kg/hm2(Si2)、22.5 kg/hm2(Si3)、30 kg/hm2(Si4)、37.5 kg/hm2(Si5),另設清水對照(Si0)共6個處理,各處理外源硅均在拔節期1次性隨水滴入,每個處理6盆(其中3盆用于生理指標測定,3盆用于成熟期考種,分別編號標記),遮陰棚內隨機排列,并定期對盆的位置輪換。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 葉綠素相對含量(SPAD值)

葉綠素相對含量(SPAD值)采用日本生產的SPAD-502葉綠素測定儀在冬小麥拔節期、孕穗期、開花期、花后10 d、花后20 d測定,每葉從基部到尖端測3點取平均值,每處理測10片葉,開花期前測倒2葉,開花期及開花后測旗葉。

1.2.2.2 光合參數

葉片光合參數于冬小麥開花期、灌漿期,用LI-6400光合儀于晴天11:00～13:00測定各處理冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標,每處理測定5片旗葉。

1.2.2.3 考 種

在冬小麥成熟期,分別從每個處理標記的3盆中每盆選取5株考種,分別測量株高、莖粗、穗長、單莖生物量、可孕小穗數、不孕小穗數、穗粒數、穗粒重等指標。

1.3 數據處理

采用Microsoft office 2016軟件進行數據處理和繪圖,采用SPSS統計分析軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥植株性狀的影響

研究表明,弱光脅迫條件下,隨著外源硅量的增加,冬小麥株高、莖粗及穗長均呈“先增后降”的變化規律,且3個指標的最大值均出現在Si3處理,分別為58.67 cm、3.14 mm和6.59 cm。與Si0對照相比,外源硅滴施增加了弱光脅迫下小麥的株高、穗長及莖粗,弱光脅迫下采用硅肥滴施各處理的株高平均為56.72 cm,莖粗平均為2.86 mm,穗長平均為6.14 cm,較對照Si0處理株高增高了4.57%、莖粗增粗了7.17%、穗長增長了7.34%,外源硅滴施可以促進弱光脅迫下冬小麥植株的生長,并能提高其基部莖粗。圖1

注:不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平,下同

2.2 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥葉綠素含量的影響

研究表明,弱光脅迫條件下,不同外源硅滴施量處理冬小麥葉片葉綠素含量(SPAD值)的變化規律一致,各處理SPAD值均隨著生育進程的推進呈“先增后降”的變化趨勢,除Si4處理的SPAD值在花后10 d達到最大外,其他各處理的SPAD值均在開花期達到最大,但各處理開花期和花10 d的SPAD值差異不明顯。與Si0對照相比,外源硅滴施明顯提高了弱光脅迫下冬小麥葉片SPAD值,各處理間以Si3處理SPAD值提高最明顯, Si3處理各時期冬小麥葉片SPAD值平均最大為53.36,較Si0、Si1、Si2、Si4和Si5處理分別相應提高了7.27%、4.58%、1.91%、1.98%和5.11%,其與Si0、Si5處理間差異達顯著水平(P<0.05),與Si1、Si2和Si4處理間差異不顯著。圖2

2.3 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥葉片光合特性的影響

研究表明,在弱光脅迫下,與對照Si0處理相比,外源硅滴施明顯提高了冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs),且隨著外源硅滴施量的增加,冬小麥開花期、灌漿期旗葉Pn、Tr和Gs均呈“先升高后降低”的變化規律,且處理間開花期、灌漿期冬小麥旗葉Pn、Tr和Gs均Si3處理最大。其中Si3處理開花期、灌

圖2 外源硅滴施弱光脅迫下冬小麥SPAD值變化

漿期冬小麥旗葉Pn最大值分別為21.27和25.61 μmol CO2/(m2·s),在開花期其與其它各處理間差異達顯著水平(P<0.05),在灌漿期期與Si2、Si4處理間差異不顯著,與Si0、Si1、Si5處理間差異達顯著水平(P<0.05);開花期、灌漿期冬小麥旗葉Tr最大值分別為11.23和13.64 μmol H2O/(m2·s),在開花期其與其它各處理間差異達顯著水平(P<0.05),在灌漿期期與Si1、Si2、Si4處理間差異不顯著,與Si0、Si5處理間差異達顯著水平(P<0.05);開花期、灌漿期冬小麥旗葉Gs最大值分別為0.96和0.99 mmolH2O/(m2·s),在開花期其與Si2處理間差異不顯著,與Si0、Si1、Si4、Si5各處理間差異達顯著水平(P<0.05),在灌漿期期與Si1、Si2、Si4處理間差異不顯著,與Si0、Si5處理間差異達顯著水平(P<0.05)。而胞間CO2濃度(Ci)與Pn、Tr和Gs均的變化規律相反,在開花期、灌漿期冬小麥旗葉Ci均在Si3處理最低,分別為243.21和258.94 μmol/mol,其與其它各處理間差異均達到顯著水平(P<0.05)。圖3

圖3 外源硅滴施弱光脅迫下冬小麥葉片光合特性變化

2.4 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥小穗孕性的影響

研究表明,不同處理間總小穗數以Si1最大為17.03個,以Si5最小為15.86個,Si1與Si2、Si3、Si4處理間總小穗數差異均不顯著(P>0.05)。與Si0對照相比,外源硅滴施明顯提高了弱光脅迫下冬小麥可孕小穗數,各處理間以Si3處理可孕小穗數最大,為13.3個;較對照Si0處理的10.53個提高了26.31%(P<0.05)。不孕小穗數與可孕小穗數的變化規律相反,各處理間以Si3處理不可孕小穗數最低,為3.70個,較對照Si0處理的5.80個降低了36.21%(P<0.05)。弱光脅迫下采用硅肥滴施各處理的可孕小穗平均為12.11個,不孕小穗為4.55個,較對照Si0處理可孕小穗提高了15.00%(P<0.05),不孕小穗降低了21.55%(P<0.05)。弱光脅迫下,外源硅滴施對增加小麥可孕小穗數,降低不孕小穗數有明顯的正調控效應。圖4

2.5 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥產量性狀的影響

研究表明,外源硅滴施可明顯提高弱光脅迫下冬小麥的單莖生物量、穗粒數和穗粒重。隨著外源硅滴施量的增加,冬小麥的單莖生物量、穗粒數和穗粒重均呈先升高后降低的變化規律,且3個指標的最大值均出現在Si3處理,其中單莖生物量最大為1.85 g/莖,較Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分別提高了40.29%、4.63%、0.37%、22.14%和35.87%,其與Si1、Si2處理間差異不顯著,與Si0、Si4和Si5處理間差異均達顯著水平(P<0.05);穗粒數最大多24.63粒/穗,較Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分別提高了49.90%、28.97%、15.83%、20.37%和39.70%,其與其它各處理間差異均達顯著水平(P<0.05);穗粒重最大多0.96 g/穗,較Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分別提高了54.98%、7.47%、4.51%、6.77%和52.17%,其與Si2處理間差異不顯著,與Si0、Si1、Si4和Si5處理間差異均達顯著水平(P<0.05)。表1

圖4 外源硅滴施弱光脅迫下冬小麥小穗孕性變化

表1 外源硅滴施弱光脅迫下冬小麥產量性狀變化Table 1 Effect of exogenous silicon drip application on yield traits of winter wheat under low light stress

3 討 論

小麥是喜光作物,充足的光照可以促進小麥器官發育和產量提高[21]。但弱光脅迫是制約南疆小麥生產的重要問題之一,沙塵帶來的弱光或果樹遮陰都很大程度上降低了太陽的光合有效輻射,極大地影響了小麥的生長發育和產量形成。弱光脅迫對小麥葉綠素含量的影響的研究結果不統一,小麥花后遭遇弱光脅迫導致總葉綠素含量降低[22];遮光增加了葉綠素的含量,并以此來提高對光的吸收率[23-25]。研究結果表明,在弱光脅迫下,與對照(Si0)相比,外源硅滴施處理提高了小麥葉片葉綠素含量(SPAD值),且隨著外源硅滴施量的增加,SPAD值呈“先增后降”的變化規律。

光合作用的強弱在一定程度上決定著小麥光合產物量的多少,進而影響籽粒產量[26]。弱光引起小麥葉片Pn的下降[26-28];也有研究認為輕度遮光使小麥凈光合速率升高,嚴重遮光才會導致凈光合速率下降[29]。硅可以提高小麥在逆境脅迫下光合作用,緩解逆境脅迫。鄭世英等[13]研究表明外源硅可提高鹽脅迫下小麥葉片的凈光合速率和氣孔導度。范瓊花等[9]研究表明硅能顯著提高低溫脅迫下小麥凈光合速率與硅提高小麥葉片 RuBPCase活性密切相關。丁燕芳等[14]研究表明干旱脅迫條件下加硅處理后,小麥幼苗的Pn、Tr和Ls均顯著升高,而Gs和Ci顯著下降。而在弱光脅迫下,研究結果表明,與對照Si0處理相比,外源硅滴施明顯提高了冬小麥旗葉的Pn、Tr和Gs,且隨著外源硅滴施量的增加,冬小麥開花期、灌漿期旗葉Pn、Tr和Gs均呈“先升高后降低”的變化規律,且各處理均Si3處理最大,外源硅可以改善小麥受弱光脅迫的光合作用,提高其耐陰性,與前人對外源硅在小麥受其它逆境脅迫調控效應的研究結果相似。

郭翠花等[4]研究表明,花后遮陰導致小麥不育小穗增加,穗粒重和千粒重降低。王振林等[5]指出,灌漿期光照不足,小麥粒重明顯降低。喬旭等[30]表明隨著遮陰強度的增加,小麥可孕小花數、分化小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重均顯著降低。研究結果表明,弱光脅迫下,外源硅滴施增加了可孕小穗數,降低了不孕小穗數;單莖生物量、穗粒數和穗粒重均明顯提高。采用適量的外源硅滴施,可以有效緩解小麥生長發育期受弱光脅迫的抑制,增加籽粒產量。

4 結 論

外源硅滴施可以增加弱光脅迫下冬小麥的株高、莖粗、穗長和單莖生物量;改善了葉片光合性能,葉片SPAD值、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)均得到了不同程度的提高;可孕小穗數增加,不孕小穗數降低、穗粒數和穗粒重均明顯提高。硅能改善弱光脅迫下冬小麥植株的生長狀況,提高光合作用,提高了可孕小穗數、穗粒數和穗粒重,各指標在外源硅滴施量為22.5 kg/hm2(Si3處理)表現最好。