郭予元院士在棉鈴蟲區域性綜合防治技術體系研究及應用中的學術貢獻
——紀念郭予元院士誕辰90周年

戴小楓, 梁革梅, 王桂榮, 張永軍

(1.中國農業科學院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193; 2.中國農業科學院深圳農業基因組研究所, 深圳 518120)

1 背景與意義

棉花是涉及國計民生和國防安全的重要戰略物資。我國是世界人口大國、棉花消費與生產大國,植棉業是我國戰略性、支柱性產業之一,對國民經濟、社會發展和國家安全至關重要。棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)是亞洲、歐洲、非洲和大洋洲等的許多國家多種農作物上的重要害蟲,具有寄主范圍廣、繁殖潛能大、種群能遠距離遷移和對環境適應力強等特點,條件適宜時常大面積暴發成災,造成棉花、玉米、花生、豆類、蔬菜、花卉等農作物的嚴重損失,其中以棉花遭受的損失最大。1990年以來,棉鈴蟲在我國黃河、長江流域的主要棉區連續大發生,特別是1992年在山東、河北、河南等重災區棉花因棉鈴蟲減產50%以上,全國棉花總產減少1/3[1-3]。郭予元院士帶領團隊研究人員,通過多年協同攻關,掌握了棉鈴蟲發生特點和規律,組織協作單位組建了適用于不同生態區的棉鈴蟲綜合防治體系和配套關鍵防治技術,該套棉鈴蟲綜合防治關鍵技術經受住了1992年棉鈴蟲大暴發為害的考驗,1993年后在全國黃淮海棉花主產區棉鈴蟲防治工作中推廣應用,為保證我國棉花生產穩定發展起到了核心支撐作用,也為后續我國植物保護工作者探索組建多種作物的區域性病蟲害綜合防治技術體系奠定了理論和技術基礎[4-5]。

2 主要進展與成果

2.1 構建棉鈴蟲自然種群生命表,掌握棉鈴蟲種群動態規律

通過對河南新鄉七里營棉鈴蟲自然種群生命表的多年系統研究,發現棉鈴蟲自然種群各世代個體的死亡均主要發生在卵期至2、3齡幼蟲的低齡階段,一至四代3齡前幼蟲的累計死亡率分別可達92.66%、93.62%、94.55%和95.60%,一至四代的世代存活率分別為0.700%、0.059%、0.310%、0.176%,種群趨勢指數依次為4.371 9、0.375 6、1.957 7、1.009 4,一代對二代的貢獻率最高,二代對三代的貢獻率最低。棉鈴蟲幼蟲期受自然天敵控制作用顯著,一至四代的種群控制指數依次為8.516 4、29.746 3、10.779 8、14.291 0,對二代的控制作用最高,2齡期被寄生是影響一至四代棉鈴蟲種群數量變動的關鍵因子,5齡期被捕食是影響不同年份間二代種群數量變動的關鍵因子。一至三代的自然增殖率依次為0.039 1、-0.047 0和0.046 2,周限增長率為1.039 8、0.954 1、1.947 3。揭示了棉鈴蟲一至四代各發育階段的主要天敵種類及其控制作用,新鄉棉區棉鈴蟲主要天敵有棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletischlorideae、中紅側溝繭蜂Microplitismediator、赤眼蜂Trichogrammaspp.、葉色草蛉Chrysopaphyllochroma、中華通草蛉Chrysoperlasinica、龜紋瓢蟲Propyleajaponica、七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis、窄姬獵蝽Nabisstenoferus、小花蝽Oriusspp.、草間小黑蛛Erigonidiumgraminicola、T紋豹蛛PardosaT-insignita、日本水狼蛛Piratajaponicus、側紋褐蟹蛛Xysticuslateralis、茶色新圓蛛Neosconatheisi、三突花蛛Misumenopstricuspidatus、胡蜂Vespidaespp.、螳螂Paratenoseraspp.、蟾蜍、麻雀、燕子、白僵菌和病毒病等。其中,齒唇姬蜂和中紅側溝繭蜂是1～3齡幼蟲的主要寄生蜂種,自然控制作用較強,依年份、世代、寄主齡期不同,寄生率可達25.6%～87.0%；草蛉、瓢蟲、蜘蛛、食蟲蝽等捕食性天敵在棉田的種群數量始終較大,對3齡前低齡幼蟲控制作用顯著；螳螂、澤蛙、燕子、麻雀等天敵對高齡幼蟲控制作用顯著,對棉鈴蟲世代存活數減少的權重貢獻率較高；赤眼蜂、病毒等對卵和低齡幼蟲有控制作用,但對種群控制指數的貢獻率較小。在此基礎上,提出棉田套種或插花種植繁殖和庇護自然天敵的其他農作物,麥棉間套作,改進施藥技術,施用生物農藥和選擇性殺蟲劑,化學農藥靶點精準挑治等最大限度保護利用自然天敵的措施[6-8]。

2.2 創建一代麥田掃網法,準確預報二代棉鈴蟲發生數量

經過10多年的連續多世代系統田間蟲情動態研究,基于棉鈴蟲自然種群生命表模型,創建以麥田掃網法取樣準確預測棉田二代發生期與發生數量的中期預測預報法,經生產上多年試用,準確率達到 90%以上。具體做法是：華北地區每年5月上旬按小麥品種、種植方式、生長苗情分類,多田塊多點取樣,以普通捕蟲網回復式在小麥穗部掃網,每塊田千網左右,累計取樣不少于萬網,以各類型田百網蟲量乘以各類型麥田面積占小麥總面積的權重,得到某地區一代棉鈴蟲發生量(平均百網蟲數),以此數據運用生命表分析法(二代發生量=一代發生量×一代種群趨勢指數)預測二代發生量；以掃網所得總蟲量及其蟲齡分布,用期距法和生命表數據計算二代蛾始盛期、盛蛾期、始見卵期、卵盛期、卵孵化盛期等發生參數,指導二代棉鈴蟲的田間防治。該法簡便易行,工作量小,鄉、村兩級查蟲員即可操作調查,能提前20多天做出預報,準確率高、漏查率低,避免了秋、冬、春3季挖蛹取樣調查勞動量大、準確率不高、蟲蛹識別困難、基層難以掌握、一般年份或輕發生年份漏查率較高等缺點,適用于任何發生量的年份普查[9-10]。1992年,中國農業科學院植物保護研究所棉蟲組首次獨家用該法通過農民日報、人民日報、科技日報、中央人民廣播電臺等向全國發出“棉鈴蟲將在華北棉區大暴發,發生期提前7～10 d”的預報,建議各地提前準備、及時防治。事實證明這一預報是準確的,新鄉示范區因預報準確,得以充分準備,適時施藥,在大暴發的1992年沒有因蟲災導致棉花大幅度減產。

2.3 開展棉花種質資源抗病蟲性鑒定,指導選育‘中植棉’系列多抗新品種

經多年系統研究,郭予元院士率領團隊在國內率先研究制定出棉花種質資源抗棉鈴蟲、棉蚜等抗病/蟲性鑒定標準和方法,被國家攻關協作組認定為全國統一使用的技術規范和標準。在20世紀80年代末90年代初棉花抗病蟲育種研究遇到諸多困難時,郭予元院士給大家鼓氣,提出棉花抗病/抗蟲選育并重、多抗選育的指導性技術路線。親力親為組織團隊創建了溫室、苗期、成株期、田間復合抗病蟲譜/抗病蟲性的系統鑒定方法和分子標記輔助聚合育種技術體系,解析致害機制、棉花抗性分子遺傳規律與機理,先后對3 000余份來自世界各地的3大棉種野生、半野生和栽培棉花材料及其雜交后代進行抗棉鈴蟲等特性的鑒定和篩選,自主創制多抗新品系‘中植372’表現突出,對棉鈴蟲和棉蚜表現良好的抗蟲性,同時也對棉花枯/黃萎病表現較好的抗/耐性。以‘中植372’為骨干種質材料,郭予元院士帶領團隊研究人員與國內優勢團隊合作指導選育出‘中植棉2號’等系列多抗棉花新品種。‘中植棉2號’是我國第一個國審的高抗棉鈴蟲、抗棉花枯/黃萎病的轉基因棉花新品種,突破了轉基因抗蟲棉不抗黃萎病的技術瓶頸,填補了我國棉花抗病蟲綜合選育空白[11-14]。

2.4 系統監測棉鈴蟲抗藥性動態規律,提出抗藥性治理新策略

隨著20世紀80年代初菊酯類殺蟲劑在棉田的不合理連續廣泛使用,棉鈴蟲對菊酯類農藥的抗藥性逐漸顯現。郭予元院士帶領團隊于1980年-1994年對河南省新鄉棉鈴蟲對溴氰菊酯的抗性進行了系統監測,發現1981年-1985年棉鈴蟲對菊酯類農藥的LD50一直穩定在0.07～0.12 μg/g的敏感狀態,1986年的LD50與1985年相比增加15倍,1987年比1986年增高了近3倍,1990年抗性比1987年增加了1.3倍,菊酯類農藥的田間使用濃度也增加到1 500倍。在此背景下,郭予元院士指導團隊成員在已經獲得的抗藥性研究結果基礎上,系統開展了棉鈴蟲對化學農藥的抗性機制研究,明確了棉鈴蟲對溴氰菊酯抗性突增與幼蟲體內羧酸酯酶、多功能氧化酶等解毒酶的活性明顯增加有密切關系,發現不同寄主植物因其內含次生性化合物種類和量的不同,可使棉鈴蟲解毒酶活性相差160倍,這為開發植物源增效劑、調整作物布局治理抗性提供了科學依據,并成為國際上新興的研究熱點；在系統監測棉鈴蟲對溴氰菊酯、三氟氯氰菊酯抗藥性及其對8種常用不同種類藥劑的交互抗性譜系的基礎上,制定了限制菊酯類殺蟲劑用量、應用選擇性及生物殺蟲劑、輪換用藥和慎用混配殺蟲劑等綜合治理棉鈴蟲抗藥性的對策[15-20]。

2.5 明確棉鈴蟲為害閾值,創建田間防治指標體系

以自然感蟲、人工摘蕾模擬等方法,經過多年多點不同肥力水平和蟲口密度的田間小區試驗,發現每頭二代幼蟲可為害棉花10～12個蕾,0.5～0.6個頂尖；三代幼蟲可為害8～9個蕾,2.5～2.9個幼鈴,0.3朵花。二代期間,棉花頂尖被害率很高,頂尖生長點被害的植株抽出多個瘋長的枝條,上面只長葉片不長花蕾(俗稱“公棉花”),常使產量損失60%～70%。此期棉蕾脫落對產量影響較小,少量棉蕾被害還可刺激棉花補償更多新蕾而增產,但若為害超過一定限度,也會因秋桃比例增加太多而貪青減產。因此,二代棉鈴蟲發生期間可適當放寬防治指標,只要確保棉莖頂尖不被害就可基本保證產量不受損失。三代棉鈴蟲發生為害期間棉株的補償能力大為下降,棉株對棉鈴蟲的為害反應敏感,高產田10頭/百株即可導致3%的產量損失,此期棉鈴蟲對棉株各部位器官的嗜好程度依次是蕾>幼鈴>花(取食量比例為9∶3∶0.3),所以此期施藥防治的指標不宜放寬,應重點保護棉蕾和幼鈴。研究還發現不同肥力水平的棉花對二代棉鈴蟲幼蟲為害的忍受能力有顯著差異,肥力水平高的補償能力強,減產少或不減產；反之,肥力水平低的棉田受害后減產嚴重。經蟲量和損失率回歸線的協方差分析并結合棉區棉農防治棉鈴蟲的習慣,在國內率先提出高、中、低產田的二、三代棉鈴蟲科學的防治指標,即高產棉田二代防治指標為36頭/百株3齡前幼蟲或250～300粒卵,中產田二代、高產田三代防治指標為12頭/百株幼蟲或150～200粒卵,低產田二代和中產田三代防治指標為8頭/百株幼蟲或100粒卵,低產田三代防治指標為5頭/百株幼蟲或60粒卵[21]。新的防治指標和策略比以前的經驗指標更符合經濟生態學和防治學原理,合理放寬化學防治的指標后,棉田施藥次數顯著減少,治蟲成本降低,環境質量改善,植棉效益提高。示范區多年應用證明,合理放寬指標后還能有效協調化學防治與生物防治的矛盾,保護并利用自然天敵對棉鈴蟲的控害作用,綜合效益顯著。此外,對棉鈴蟲、葉螨復合為害損失和復合防治指標的研究結果,不但在生產上有直接的應用價值,也使中國在這一領域的研究居國際領先水平[22]。

2.6 揭示棉花應對棉鈴蟲為害的補償生長機制,提出黃河流域棉區棉鈴蟲世代防治策略

在華北棉區一代棉鈴蟲主要為害小麥,其發生期和發生量與棉田二代發生期和發生量密切相關,生命表種群趨勢指數顯示一代對二代數量的貢獻率最高。因此,對于麥田一代棉鈴蟲應主要做好蟲情監測,由此預測棉田二代棉鈴蟲的發生。如果大發生年份麥田確需防治時,宜以誘殺和兼治為主,不宜施行針對棉鈴蟲的專門化學藥劑防治,原因是：1)麥田一代棉鈴蟲為害對小麥產量影響不大,在100 頭/m2的極端蟲量下,產量損失也僅5%左右,一般蟲量時無明顯損失,對于小麥生產而言,屬允許損失范圍,不必進行防治；2)小麥在華北地區種植面積達2 000萬hm2左右,而棉花種植面積只有267萬hm2左右,以8～9倍面積的防治代價去控制棉田局部蟲口基數,經濟上得不償失,實際操作上也沒有可行性；3)早期就施用廣譜殺蟲劑,會刺激一代棉鈴蟲的抗藥性急劇上升,給以后各代防治帶來困難,這已為抗性監測的結果所證實；4)早期施用化學農藥破壞棉田天敵的庫源,使生態失去平衡,形成惡性循環；5)壓低一代蟲量可通過各種誘殺成蟲的技術措施,結合施用選擇性藥劑等途徑來實現[21]。

二代棉鈴蟲為害棉莖頂尖和早蕾,發生期偏早的年份常使棉花頂尖生長點大量被害,造成多頭瘋長而嚴重減產,一旦被害就難以補救。華北地區這個時期的棉花對花、蕾和幼鈴被害脫落具有很強的補償生長發育能力,受害脫落后能很快生長發育出大量新蕾和花朵。而且,生命表數據顯示,新鄉地區棉鈴蟲一至四代的種群控制指數依次為8.516 4、29.746 3、10.779 8、14.29 10,自然因素對二代棉鈴蟲幼蟲的控制作用最高,可以考慮適當放寬防治的數量閾值指標這一學術觀點是郭予元院士首次提出,已被多年生產的實踐所證明。三代棉鈴蟲發生期氣溫增高,棉花生長加快。莖尖生長點受害減少,棉鈴蟲以蛀食棉蕾和幼鈴為主；這一時期華北棉區棉花生理調節補償脫落棉蕾的再生長發育能力急劇下降,蕾和幼鈴的損失量幾乎等于秋后棉桃的損失量。因此,這個階段的關鍵是保護棉蕾和幼鈴不受害。四代棉鈴蟲發生期,棉花經過打頂、去頂尖已無新蕾產生,棉鈴蟲幼蟲集中蛀食棉花成鈴,受害鈴遇多雨潮濕條件常霉爛脫落或形成僵瓣,使棉花減產和品質下降。因此,這個階段的關鍵是保護棉花成鈴不被蛀食。在此基礎上,創新性地建立了華北及黃河流域棉區分世代防治棉鈴蟲“針對要害、突出重點”的技術策略是：“一代監測、二代保頂、三代保蕾、四代保鈴”。這一技術策略,省工、省藥、降本、保產效果突出,在后來的生產防治中得到了推廣普及和廣泛應用[21,23-24]。

2.7 發展綠色精準控制關鍵技術,提升棉鈴蟲田間防治效果

利用多項技術措施誘殺成蟲,減少棉田落卵量。根據棉鈴蟲具有強烈的趨光性,依化學氣味物質尋找寄主植物,取食蜜源植物補充營養和雄蟲對雌蟲分泌的性信息素高度敏感等生物學特性逐步開發出黑光燈誘殺,一代麥田和二代棉田楊樹枝把誘殺,棉田間作早春玉米、油菜、洋蔥、蘿卜花等寄主植物引誘撲殺,性誘劑誘殺雄性成蟲,大面積有效降低棉田落卵量和有效卵量的低成本綠色防治技術,在主要棉區示范推廣,取得了經濟、簡便、易行、綠色、環保、高效的田間防治效果[2,9,25-27]。

微生物Bt制劑和化學農藥輪用。經過反復試驗證明,二代棉鈴蟲發生期,先用生物制劑Bt低劑量噴霧,3～5 d后再用菊酯類農藥噴霧,棉鈴蟲的田間防治效果可提高20%～30%；既減少用藥次數、降低成本、保護了自然天敵,又能有效延緩棉鈴蟲對主要農藥抗性的發展。其機理是棉鈴蟲取食了帶Bt毒素的棉花組織后中腸潰爛,中腸內一系列解毒酶降解農藥的作用被抑制,使棉鈴蟲失去抗藥性屏障,從而提高了化學藥劑的效果。同期國外有些類似試驗得到相反的結果,這是因為他們的試驗中,Bt和菊酯類農藥的施用時間相隔太長,在菊酯類藥劑處理前,棉鈴蟲中腸組織已得到修復(低劑量Bt處理棉鈴蟲很少死亡),反而增加了其對菊酯類農藥的抗性[28-32]。

采用局部施藥方法防治二代棉鈴蟲。二代棉鈴蟲的卵主要產在棉株主莖頂部周圍,初孵幼蟲集中在頂部未展開的葉芽內蛀食,破壞幼葉和主莖生長點,使棉花破頭瘋長而嚴重減產。在二代卵期用內吸性殺蟲劑滴心保護主莖生長點(這個階段不需要用殺蟲劑保蕾),既大量節約了化學農藥,又實現了“二代保頂”的目標。這是1992年棉鈴蟲特大特早發生時河南新鄉示范基地棉花產量未嚴重減產的關鍵措施之一[32]。

2.8 組建區域性綜合防治技術體系,為國家棉花生產安全保駕護航

秉承大協作、齊攻關的優良傳統和做法,郭予元院士帶領棉花病蟲害綜合防治團隊,根據國家“八五”重點科技攻關研究專題的要求,自1991年起在河南新鄉縣建立棉花病蟲害綜合防治示范區,針對該地區棉田棉鈴蟲、棉蚜、枯萎病和黃萎病等主要病蟲害,把各種關鍵技術進行有機地綜合組裝,并兼顧棉花其他次要病蟲害如棉葉螨(紅蜘蛛)的防治,組織實施經“六五”以來攻關研究逐步形成的棉花主要病蟲害關鍵防治技術,具體做法是：冬耕冬灌滅蟲蛹；種植‘86-6’‘中棉12’和‘中植棉2號’等抗病抗蟲品種；春播棉田實行“四二式”或者“三二式”麥棉間套作,控制苗期棉蚜為害；以瀏陽霉素等選擇性殺蟲劑點片防治棉葉螨；以敵百蟲毒餌誘殺苗期小地老虎；選擇抗蚜威等殺蟲劑防治麥田蚜蟲,滅幼脲1號、滅幼脲3號防治麥田黏蟲；一代棉鈴蟲大發生的年份,以楊樹枝把、高壓汞燈、性誘劑等物理手段誘殺成蟲,結合麥田蚜蟲防治以微生物制劑Bt和核型多角體病毒(NPV)進行兼治；棉田提前種植春玉米、油菜、春季開花的蔬菜,進行成蟲誘集和殺蟲劑集中殺滅；麥收后翻犁滅茬、滅蛹；二代發生期以楊樹枝把、高壓誘蟲燈和性誘劑誘殺成蟲,以久效磷滴心保頂,輔之以微生物制劑Bt、NPV和滅多威、硫雙滅多威等進行局部精準施藥挑治；結合田間管理,進行人工滅卵捏蟲和摘除蟲卵枝葉；中耕滅蛹,適時化控；三代棉鈴蟲發生期,以Bt、NPV、滅多威、硫丹、高效氯氟氰菊酯、三氟氯氰菊酯等多種殺蟲劑輪用防治；四代棉鈴蟲發生期,以甲基1605、水胺硫磷、甲胺磷、甲萘威和NPV等輪用；8月底前去邊心和無效蕾；9月底根據棉花生長情況適時噴施乙烯利等催熟劑；棉花收獲完成時立即拔稈、滅茬和秋耕翻地,進行棉花病蟲害的冬季綜合治理。1992年棉鈴蟲在我國特大發生,河南省新鄉縣處于重災區的中心地帶,示范區的3 000 hm2棉田由于蟲情測報準確,措施安排合理,領導組織得力,防治及時有效,保護了棉花免受棉鈴蟲猖獗為害,平均單產皮棉在1 050 kg/hm2以上,其中七里營鄉宋莊村13.3 hm2棉田防治工作做得最好,平均單產達1 500 kg/hm2,較非示范區保產40%～60%以上,防治次數減少了3～5次,節約防治成本25%,成為全國唯一在棉鈴蟲大暴發年份生產上大面積成功控制棉鈴蟲危害的綜合防治典范。1993年棉鈴蟲再次在華北地區特大發生,示范區進一步擴大規模(發展到新鄉市所屬新鄉、獲嘉、封丘、衛輝、延津、原陽等6縣、市),認真貫徹配套的棉鈴蟲防治技術措施,技術培訓、宣傳動員、物資調配準備和防治組織工作比上年做得更好,在56 700 hm2棉田上大面積有效地控制住了棉鈴蟲危害,示范區棉花平均單產為1 263 kg/hm2,比非示范區增產15%～20%,藥劑防治成本節約300元/hm2,示范區當年先后8次被化工部、河南省人民政府等推選為棉鈴蟲綜合防治示范現場[9]。

以本項技術為主要核心內容的《全國棉鈴蟲預測預報及綜合防治技術規范》于1993年底由農業部印發各植棉省指導生產防治。郭予元院士先后組織編寫出版了《棉鈴蟲綜合防治》《棉鈴蟲的抗藥性與治理》《棉鈴蟲防治新技術》《棉花蟲害防治新技術》和《棉花害蟲的抗藥性與防治技術》等學術專著、科普書籍和技術培訓教材[33-37]。在農業部農業電影制片廠支持下,錄制了供基層技術培訓與推廣用的《棉鈴蟲的發生與綜合防治》《抗藥性治理的矛與盾》科普錄像片。1995年國家科委將本項技術列入“九五”國家級科技成果重點推廣計劃技術應用到冀、魯、豫、晉、陜、京、津、遼、蘇、皖、浙、湘、鄂、贛、川、新疆等20余個主產棉省區。以本項技術為核心形成指導全國棉鈴蟲防治的技術方案,在實現國務院領導提出“用3年左右時間基本遏制棉鈴蟲危害勢頭”的全國防治棉鈴蟲會戰中發揮了核心技術支撐作用[38-39]。2005年郭予元院士團隊應邀為國際昆蟲界的頂級權威年刊《昆蟲學年評》(AnnualReviewofEntomology)撰寫“The evolution of cotton pest management practices in China”,系統介紹了棉花害蟲綜合治理的中國經驗和中國方案[40]。