廣東省陸地生物多樣性熱點區域及其脅迫因素

耿守保，孫中宇，張 敏，徐 衛，周 霞，葉玉瑤，戴佳玲，劉鄭倩,3

（1.廣東省科學院廣州地理研究所 廣東省遙感與地理信息系統應用重點實驗室//廣東省地理空間信息技術與應用公共實驗室，廣州 510070；2.廣東省科學院動物研究所 廣東省動物保護與資源利用重點實驗室//廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 510260；3.廣東工業大學 建筑與城市規劃學院，廣州 510090）

生物多樣性關系人類福祉，既為人類提供生態產品和生態系統服務（Mace et al., 2012；范玉龍等，2016），又能維持生態系統的穩定性（Tilman et al., 2006; Geng et al., 2019）。然而，人類活動和氣候變化等使得生物多樣性正在以前所未有的速度喪失，尤其是土地用途變化導致的原始自然棲息地的破環和喪失被認為是全球生物多樣性的最大威脅。目前全球物種滅絕的速度比過去一千萬年的平均水平快數十至數百倍（IPBES, 2019），全球范圍內監測到的哺乳類、鳥類、兩棲類、爬行類和魚類的種群規模在1970-2016 年平均下降了68%（WWF, 2020）。雖然全球正致力于生物多樣性保護戰略，但10 年前在全球層面設定的20 項愛知生物多樣性目標，截止2020年沒有一個完全實現，僅有6 個部分實現（Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2020）。地球生物多樣性正面臨有史以來最為嚴峻的挑戰，亟待保護和恢復。

生物多樣性越高以及受威脅程度越高的區域更具有保護價值和意義，因此生物多樣性熱點地區和保護優先區分析為生物多樣性的保護和恢復提供了有效途徑（Possingham et al., 2005; Brooks et al.,2006）。生物多樣性熱點地區通常是生物多樣性高度集中的區域，該區域物種和特有種豐富度高、稀有或受威脅物種數量多；而生物多樣性保護優先區則更強調具有重要功能但受威脅嚴重的生態系統或棲息地，但這些區域的物種豐富度不一定高（李智琦 等，2010）。目前國內外研究常將兩者的側重點結合，通過物種豐富度、特有種集中度以及物種或生態系統受威脅程度等方面疊加分析，確定熱點地區或優先保護區域。如Myers早在1988年就提出了熱點地區的概念（Myers, 1988），并基于物種特有性和受威脅程度于2000 年識別了全球25 個優先保護的熱點地區（Myers et al., 2000）；隨后，Mittermeier 等在2004 年按照同樣的方法將全球熱點地區增加至34個（Mittermeier et al., 2004）；2011年Williams 等又更新了第35 個熱點地區（Williams et al.,2011）。國內生物多樣性保護優先區劃分最為全面和系統的是2010年環境保護部（現“生態環境部”，下同）發布的《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃》（2011-2030年）①https://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bwj/201009/t20100921_194841.htm，綜合考慮物種和生態系統代表性、豐富度、功能性、特有程度和受威脅狀況等因素，劃定了全國35 個生物多樣性保護優先區域，并于2015年通過《中國生物多樣性保護優先區域范圍》②https://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201601/t20160105_321061.htm進一步明確了這35個保護優先區域的具體范圍，對全國生物多樣性的優先保護具有重要指導意義（薛達元，2011）。

雖然基于物種的研究方法是生物多樣性熱點區域識別的基礎，但由于數據的缺乏導致直接根據物種豐富度確定大尺度生物多樣性熱點區域難以實現（李智琦 等，2010）。近年來，逐漸形成綜合考慮指示物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性等多個層面對生物多樣性熱點進行直接和間接反映，并對現有保護區的保護成效和保護空缺進行評價（徐佩 等，2013；王瑞 等，2014；陳龍 等，2019；王芳 等，2020）。另外，生物多樣性脅迫因素研究通常考慮自然環境和人為干擾，如氣候變化、環境災害等自然因子造成的棲息地喪失和破碎化（俞文灝等，2019；何遠政 等，2021；孫彥旭 等，2021），城市化、人類活動、社會經濟等人為因子導致的生境改變和景觀格局變化（彭羽 等，2007；王卿 等，2012；魏輔文 等，2014；林世滔 等，2015），即便是自然保護區也受到多種脅迫因素的影響（馬存世等，2010；敏正龍 等，2021）。但是，目前的研究多是通過結合熱點地區和保護優先區兩者的側重點識別出需優先保護的熱點區域，而將兩者的側重點拆分，在識別熱點地區進行重點保護的基礎上，對這些區域生物多樣性主要脅迫因子的深入探討較為缺乏。

廣東省是具有國際意義的生物多樣性關鍵地區，位列全球35 個生物多樣性熱點區（Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2004; Williams et al.,2011）、全球233 個生物多樣性優先保護生態區（Olson et al., 1998）以及國際主要候鳥遷徙路線（BirdLife International, 2018）中。而且，在全國圈定的35個生物多樣性保護優先區域中，廣東省也涉及2個。但是，經濟的高速發展和城市化的快速推進導致廣東省土地利用方式發生顯著變化（顧慧等，2020），野生動植物賴以生存的棲息地質量有所下降（陳一萌 等，2018；龔亞男 等，2020），地質災害和水土流失的頻發也使生物及其棲息地面臨不可忽視的生態風險（宮清華 等，2007；陳薈竹等，2018；劉希林 等，2018）。然而，當前廣東省生物多樣性研究主要集中在相對較小空間尺度下（如自然保護區）對特定種群多樣性數量特征和分布規律的調查和分析（彭少麟 等，1983；張玲玲等，2020；馬星 等，2021；易祖盛 等，2021），全省尺度陸地生物多樣性熱點區域及其受脅狀況的研究較少，亟待利用最新數據及時把握。因此，本研究以廣東省為例，基于陸生動植物資源調查的物種分布數據作為生物多樣性的直接反映，輔以森林生態系統林分類型和景觀多樣性間接反映生物多樣性，識別陸地生物多樣性熱點區域，并結合生物多樣性脅迫因子分析熱點區域生物多樣性的受脅迫狀況。以期為廣東省生物多樣性保護和國土空間生態修復提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣東省地處中國南部沿海，北回歸線橫貫省境中部，屬于東亞季風區，具有典型的熱帶海洋和亞熱帶陸地季風氣候特征，從北向南依次可劃分為中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶3個氣候帶區，是全國光、熱和水資源最豐富的地區之一；地質地貌類型多樣，北依南嶺，南鄰南海，地勢北高南低，從粵北山地逐步向南部沿海遞降，形成北部山地、中部丘陵、南部以平原臺地為主的地貌格局。優越的水熱條件和復雜的地質地貌孕育了豐富的生物多樣性。根據2021年2月公布新調整的《國家重點保護野生動物名錄》③http://www.gov.cn/zhengce/2021-02/05/content_5727412.htm，廣東省現有國家重點保護野生脊椎動物278種，其中國家Ⅰ級重點保護野生動物63種，國家Ⅱ級重點保護野生動物215種。2021年7 月，廣東省林業局公布《廣東省重點保護陸生野生動物名錄》④http://www.gd.gov.cn/zwgk/gongbao/2021/20/content/post_3368515.html共146個物種。基于《廣東重點保護野生植物》（王瑞江，2019）等資料，除蘭科植物外，廣東省內分布珍稀瀕危野生植物77 種，包括57 種國家級重點保護野生植物和20 種省級重點保護野生植物。

1.2 數據來源

野生動物數據來自全國第二次陸生野生動物資源調查，廣東省調查時間為2012—2018年，包括兩棲、爬行、哺乳類和鳥類的調查樣區數據；重點保護植物數據來自全國第二次重點保護野生植物資源調查，廣東省調查時間為2014—2016年，包括原國家林業局確定的廣東省有分布的調查物種51種以及根據廣東省實際情況新增的調查物種24種；森林生態系統分布矢量數據來自2018年全面完成的廣東省第四次森林資源二類調查；自然保護地最新摸底調查矢量數據來自廣東省自然資源廳；土地利用1 km空間分辨率柵格數據（2018年）和土壤侵蝕強度矢量數據（2010年）來自中國科學院地理科學與資源研究所的資源環境科學與數據中心⑤https://www.resdc.cn/；廣東省各縣區人口和GDP數據來自廣東統計信息網⑥stats.gd.gov.cn；高程30 m 空間分辨率柵格數據來自地理空間數據云⑦https://www.gscloud.cn/；地質災害點數據來自文獻、資料和報道收集；地層巖性數據來自廣東省1∶20萬地質圖；降水量數據來自國家氣象科學數據中心⑧http://data.cma.cn/；坡度和河網密度數據通過高程提取。

1.3 總體研究思路

生物多樣性包括多個層次和水平的多樣性，主要包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性（Noss, 1990；傅伯杰 等，1996）。已有研究表明，大尺度生物多樣性熱點須從指示物種豐富度、高級分類單元（如科屬）數量、環境模型和景觀異質性4 種方法中至少選擇2 種才能得到更為準確的結果（李智琦 等，2010）。其中物種豐富度被認為是最直觀和理想的生物多樣性表達方式，物種保護不僅要維持物種數量和種類的最大化，還需有效地保護珍稀、瀕危以及本地特有的動植物物種，從而使區域物種多樣性達到最大。另外，由于景觀單元在結構和功能方面的多樣性對于物質遷移、能量交換、生產力水平、物種分布、擴散和動物覓食等均有重要影響（傅伯杰 等，1996），生態系統或景觀多樣性也是生物多樣性的重要表達尺度。綜上，本研究在分析陸地生物多樣性熱點區域時需重點考慮以下幾個方面：野生動植物物種豐富度、重點保護野生動植物的分布、生態系統類型以及景觀多樣性等。其中，野生動植物物種（包括重點保護物種）豐富度用于直接反映物種多樣性，而生態系統及景觀特征則主要通過刻畫生境間接反映物種情況。

經濟發展過程中土地利用變化導致的生境質量下降以及極端氣候事件誘發的地質災害和水土流失對棲息地的破壞使生物多樣性面臨威脅。生物多樣性的保護不僅要重點關注生物多樣性的熱點區域，還需分析熱點區域中受脅迫的關鍵空間，才能更有針對性地制定生物多樣性及其生境的保護與恢復對策。因此，本研究在分析生物多樣性脅迫因素時重點考慮生境質量、經濟發展、地質災害和水土流失等脅迫因子對生物多樣性的影響，根據處于脅迫狀態的因子數量確定受脅迫程度，并識別主導脅迫因子。

1.4 生物多樣性熱點區域識別

1.4.1 植物多樣性判識 鑒于廣東省全域植物空間分布數據的可獲取粒度以及重點保護野生植物的稀有和特有性，本研究植物多樣性主要以重點保護野生植物豐富度和生態系統林分類型權重2 個方面表示。

1）重點保護野生植物豐富度

根據全國第二次重點保護野生植物資源調查中廣東省的調查數據，統計各縣區重點保護野生植物的種類數目，表示重點保護野生植物豐富度。

2）生態系統林分類型權重

基于廣東省第四次森林資源二類調查數據，林分類型主要劃分為天然林和人工林兩大類，兩者在結構和功能上的較大差異一般能間接反映不同森林生態系統中生物多樣性的高低。天然林由于具有較為穩定、合理的群落結構，其喬木層優勢種群具有較強的自然更新能力和長遠的演替潛力，因此天然林的生物多樣性通常遠高于人工林。另外，鑒于廣東省有大片面積的桉樹種植，本研究還特別考慮了桉樹人工林對生物多樣性的影響（陳秋波，2001；平亮 等，2009）。經過咨詢相關領域專家，將不同林分類型賦予不同的權重以表示生態系統對生物多樣性的重要程度，其中天然林權重70%，人工林權重20%，桉樹權重10%。

1.4.2 動物多樣性判識 基于全國第二次陸生野生動物資源調查中廣東省的調查數據，動物多樣性主要從兩棲、爬行、哺乳類和鳥類4種類型的野生動物豐富度以及重點保護野生動物豐富度2 個方面分析。

1）野生動物豐富度

基于兩棲、爬行、哺乳類和鳥類的調查樣區數據，以廣東省縣區為基本單元，統計各縣區所有動物種類的總數目，表示野生動物的豐富度。

2）重點保護野生動物豐富度

根據《廣東陸生脊椎動物分布名錄》（鄒發生等，2016），篩選國家重點保護野生動物名錄中屬于國家一級、二級保護野生動物以及世界自然保護聯盟中屬于“極危”和“瀕危”2 個瀕危等級的動物，統計這些重點保護及瀕危動物種類在廣東省各縣區的數目，表示重點保護野生動物豐富度。

1.4.3 景觀多樣性判識 景觀多樣性利用Fragstats 4.2 軟件計算景觀格局多樣性指數表征。首先，將土地利用類型劃分為水田、旱地、林地、草地、水域、建設用地、未利用地7類，然后，采用移動窗口法，計算Shannon 多樣性指數和Simpson 多樣性指數用以反映景觀多樣性特征。為統一量綱，將這2 個景觀多樣性指標標準化為0～1 之間的值，再進行疊加綜合。

雖然較大的景觀斑塊面積通常能保持較高的物種多樣性（Horak et al., 2013），但隨著人類活動引起的景觀破碎化愈發嚴重，小斑塊已成為許多生態系統的普遍特征，當最小斑塊面積不足以為某些物種提供生境時可能會引起最小需求面積較大物種的滅絕（Menezes et al., 2013; Matthews et al., 2015）。另外，豐富的景觀類型和景觀格局（Wellstein et al., 2007; Walz et al., 2013）以及景觀質量效應和鄰接效應（Kunin, 1998; Zeleny et al., 2010）能提供更多的潛在生境，從而維持更高的物種豐富度（Komac et al., 2011; Schindler et al., 2013）。已有研究表明，景觀類型多樣性與物種多樣性的關系一般呈正態分布，景觀多樣性過低可能導致生境環境單一，而景觀多樣性過高則可能引起景觀破碎化，兩者均不利于維持物種多樣性（傅伯杰 等，1996）。因此，設定中度的景觀多樣性最有利于生物多樣性的維持，景觀多樣性過高或者過低均對生物多樣性有負面影響。基于以上考慮，采用自然斷點法將疊加之后的景觀多樣性分為高、中、低3個等級，然后以中等級的平均值作為閾值對景觀多樣性進行標準化處理，低于該閾值采用正向歸一化方法，高于該閾值采用反向歸一化方法。

1.4.4 熱點區域識別 首先，將上述植物多樣性、動物多樣性和景觀多樣性標準化為0～1之間的值以統一量綱，再進行空間等權疊加，構建陸地生物多樣性熱度指標反映生物多樣性現狀。然后，以廣東省鄉鎮作為基本分析單元，統計各鄉鎮生物多樣性熱度值的平均值，采用自然斷點法將生物多樣性熱度統計值分為高、中、低3個等級。最后，基于該分級結果對生物多樣性進行分區，提取等級為高的鄉鎮區域作為生物多樣性一類區，等級為中的鄉鎮區域作為生物多樣性二類區，等級為低的鄉鎮區域作為生物多樣性三類區。綜合考慮地形、氣候、水系等多種因子以及連通性，合并接壤的鄉鎮，去除散落的鄉鎮，并結合專家意見和前期研究成果對一類區進行分類歸并，從而劃定陸地生物多樣性熱點區域。

疊加陸地生物多樣性熱點區域和自然保護區分布現狀，分析熱點區域涉及的保護區數量，以及保護區內熱點區域的面積及其占全省的比例等，評價現存自然保護區的保護效果以及潛在的保護需求。

1.5 生物多樣性脅迫因素分析

1.5.1 脅迫因子

1）生境質量 生境質量根據InVEST 模型中的生境質量模塊進行估算（Sharp et al., 2015），該模塊基于土地利用數據，通過人為影響脅迫因子的空間權重、生境與脅迫因子源的距離、生境對各脅迫因子的敏感性等因素評價生境質量。

2）經濟發展 基于廣東省人口、GDP以及各縣區面積數據，計算廣東省及各縣區的人均GDP和經濟密度（地均GDP），從人均和地均2 個層面反映經濟狀況，并將兩者結合構建經濟發展強度指數。

3）地質災害 針對廣東省地質災害發生的類型及特征，基于已發生地質災害數據，選取地層巖性、相對高程、地形坡度、植被覆蓋度、年平均24 h降水量、河網密度以及距河流距離7個主要影響因子，利用邏輯回歸模型擬合地質災害發生的概率（田春山 等，2016；陳昕 等，2017），從而得到地質災害風險指數。

4）水土流失 鑒于廣東省土壤侵蝕類型均為水力侵蝕，將土壤侵蝕作為水土流失的同義語，以土壤侵蝕強度表征水土流失狀況，分為微度、輕度、中度、強度、極強度和劇烈6個等級。

1.5.2 脅迫程度及主導脅迫因子判定 基于陸地生物多樣性熱點區域的識別結果，結合生境質量、經濟發展、地質災害和水土流失4種生物多樣性脅迫因子，以中位數為界，對高于中位數的生境質量定義為非脅迫狀態，低于中位數的生境質量定義為脅迫狀態，同時對高于中位數的經濟發展強度和地質災害風險以及水土流失強度等級達到強度及以上定義為脅迫狀態，低于中位數的經濟發展強度和地質災害風險以及水土流失強度等級低于中度及以下定義為非脅迫狀態；然后對生物多樣性受脅迫程度進行等級劃分，將存在且僅存在1種、2種、3種以及4 種脅迫因子分別判定為輕度、中度、重度和極度脅迫。

另外，由于在特定區域每種脅迫因子對生物多樣性的威脅程度不同，而生物多樣性的恢復應針對最主要的脅迫因子重點開展工作，因此需確定生物多樣性的主導脅迫因子。首先，將生境質量、經濟發展、地質災害和水土流失4種脅迫因子標準化為0～1之間的值，其中生境質量采用反向歸一化方法，其他3個因子采用正向歸一化方法，然后，逐像元比較并判定四者中值最大的脅迫因子為主導脅迫因子。

2 結果與分析

2.1 生物多樣性熱度值及熱度分區

陸地生物多樣性熱度指標分析結果表明，廣東省生物多樣性現狀在空間上呈現較為明顯的聚集分布（圖1-a）。陸地生物多樣性熱度值較高的區域主要位于人類活動影響相對較小的山區，尤其是在廣東省北部山區的乳源縣、英德市和陽山縣，以及西部的陽春市。而雷州半島、珠三角至西江一帶、韓三角以及汕尾市、梅州市北部的生物多樣性熱度值較低。

陸地生物多樣性熱度值的高低分區結果表明，廣東省生物多樣性現狀在空間上大致分為3 個區，分別為生物多樣性熱度一類區、二類區和三類區（圖1-b）。一類區的生物多樣性熱度值最高，主要分布在粵北、粵東和粵西海拔較高的山地，該區以自然生境為主，人口稀少，經濟欠發達，人類干擾強度較低，植被以本地種為主，生物多樣性高，珍稀瀕危物種數量大，是重要的生物多樣性保護區。二類區的生物多樣性熱度值居中，主要分布在一類區周圍的丘陵地帶，該區以自然半自然生境為主，人口密度較高，經濟活動較為頻繁，人類干擾強度較高，入侵物種豐富，半自然環境人工管理程度低，珍稀瀕危物種數量少，是重要的生物多樣性恢復區。三類區的生物多樣性熱度值最低，主要分布在海拔較低的山間盆地和河口平原地帶，該區自然生境少，人口聚集度高，經濟活動頻繁，人類干擾劇烈，外來物種豐富，自然生境下的生物多樣性低，人造自然環境管理程度高，是重要的生物多樣性遷地儲備區。

圖1 廣東省陸地生物多樣性熱度值（a）及熱度分區（b）Fig.1 Values (a) and zones (b) of the terrestrial biodiversity heat index in Guangdong Province

2.2 生物多樣性熱點區域及與自然保護區的一致性

根據陸地生物多樣性熱度指標的分區結果，以一類區為基礎提取并劃分廣東省生物多樣性主要熱點區域，共包括4個熱點區域，即云霧山生物多樣性熱點區域、南嶺生物多樣性熱點區域、羅浮山生物多樣性熱點區域、蓮花山生物多樣性熱點區域（圖2）。所有熱點區域的面積為59 931.82 km2，約占廣東省總面積的33.58%。其中，云霧山、南嶺、羅浮山和蓮花山生物多樣性熱點區域占所有熱點區域面積的比例分別為15.54%、44.90%、17.66%和21.90%。

由于本研究針對的是陸地生物多樣性，所以在生物多樣性熱點區域與自然保護區的一致性分析中未包含海岸和海島相關的保護區，僅保留陸域范圍的保護區。一致性分析結果表明，熱點區域內的保護區面積僅為熱點區域面積的11.00%，未分布在熱點區域內的保護區大部分位于廣東省東北部的河源市和梅州市（見圖2）。面積和數量統計結果顯示（表1），熱點區域內的各類保護區面積合計6 594.39 km2，約占廣東省所有陸域保護區面積的61.33%，在廣東省全部的204個陸域保護區中，熱點區域共涉及122個，占比約59.80%。熱點區域內各類保護區的面積和數量占全省比例均隨保護區等級的降低而逐漸下降，其中國家級保護區的面積和數量占比分別高達92.47%和87.50%，其次為省級的64.56%和73.33%，而市級和縣級的面積比例均為47.00%左右，數量比例則從市級的53.78%下降到縣級的41.18%。可見，熱點區域未包含的保護區主要為較低級別（市級和縣級）的保護區，而對較高級別（國家級和省級）的保護區則能較好地涵蓋。

表1 熱點區域與自然保護區一致性分析Table 1 Consistency analysis between biodiversity hotspots and nature reserves

2.3 生物多樣性熱點區域的脅迫狀況

陸地生物多樣性熱點區域的受脅迫程度及主導脅迫因子在各分區呈現不同的空間格局（圖3）。云霧山生物多樣性熱點區域邊緣及中部少數地區生物多樣性受到脅迫較小，主導脅迫因子為經濟發展強度，而中部大部分區域受到多重因子的中度和重度脅迫，主要脅迫因子除了經濟發展強度外，還有部分區域受到生境質量和地質災害脅迫。南嶺生物多樣性熱點區域除了中心條帶區域主要為中到重度脅迫外，西部和東部的大部分區域為輕度脅迫，中心區域的主導脅迫因子主要為經濟發展強度，而外圍則主要受生境質量或地質災害脅迫。相似地，羅浮山和蓮花山生物多樣性熱點區域北部主要為輕度脅迫，主導脅迫因子為地質災害或生境質量，而南部主要是中度脅迫和重度脅迫，主要受經濟發展強度影響。另外，各個主要熱點區域內均有極少數地區生物多樣性受到多種因子的極度脅迫。

圖3 廣東省陸地生物多樣性熱點區域受脅迫程度（a）及主導脅迫因子（b）Fig.3 Threatened levels (a) and controlling factors (b) of terrestrial biodiversity hotspots in Guangdong Province

3 討論

3.1 生物多樣性熱點區域對自然保護地體系的完善

綜合利用物種、生態系統和景觀多尺度多層次數據較為全面地分析了廣東省陸地生物多樣性熱點區域，結果與《廣東省生物多樣性保護戰略與行動計劃（2013—2020）》⑨廣東省環境保護廳.2013年11月。（征求意見稿）報告中劃定的生物多樣性保護優先區相似，雖然具體范圍有些出入，但大體上均可分為南嶺、羅浮山、蓮花山和云霧山4個主要熱點區域（除海洋與海岸外）。廣東省各類陸域保護區中約6成保護區位于熱點區域內，且保護區級別越高，分布在熱點區域內的比例也越高。在廣東省8個陸域國家級保護區中，僅肇慶的鼎湖山國家級自然保護區未包含在熱點區域內。鼎湖山國家級自然保護區是1956年中國科學院在廣東省建立的全國第一個自然保護區，開啟了中國自然保護的新紀元。然而，新近研究表明，近年來由于城鎮化的高速發展和人類的干擾，距離主城區較近的鼎湖山保護區內的生境遭受破壞甚至喪失，斑塊間連通性降低，已造成生物多樣性的顯著下降（陳卓 等，2020；范宗驥 等，2021）。本文在利用最新調查數據進行生物多樣性熱點區域識別時，也發現鼎湖山保護區雖然植物多樣性整體處于中等偏上水平，但動物多樣性和景觀多樣性較低，最終導致鼎湖山保護區未被劃入熱點區域內。但是，鼎湖山保護區仍蘊藏著豐富的動植物資源，對中國南亞熱帶季風常綠闊葉林地帶性原始森林具有重要的保護意義，因此未來需加強該區的維護和恢復，提高鼎湖山與其他生態斑塊間的連通性，控制人為干擾的影響。另外，熱點區域未涵蓋的自然保護區主要集中在粵東北的河源市和梅州市的北部，且多為市級及以下級別的保護區。這些保護區所在區域經濟相對欠發達，礦產資源的不合理開發造成水土流失較為嚴重，早期環保意識的薄弱導致原始森林大量被砍伐，恢復的植被則林分結構質量較差，生物多樣性下降明顯（車秀珍，2004；胡華科等，2008）。因此，這些區域未列入本研究識別的生物多樣性熱點區域，未來應重點加強該區域生境的保護和修復，提高生物多樣性。

生物多樣性熱點區域明確了生物多樣性的重點保護區域。本研究表明盡管熱點區域內各類保護區的面積和數量占全省的比例達6成，但熱點區域內各類保護區的面積不足熱點區域總面積的1/9，可見廣東省生物多樣性仍有大量潛在的保護需求。Xu等（2017）的研究表明，中國現有的自然保護區對生物多樣性和關鍵生態系統服務的保護未能起充分的作用，對于廣東省，在南嶺和云霧山仍有大量區域應被劃入自然保護區優先區，而羅浮山和蓮花山的不少區域也應被列入生態系統服務保護的優先區，該結果與本研究識別的熱點區域范圍較為一致。環境保護部聯合大自然保護協會發布的《中國生物多樣性保護優先區確定與空缺分析報告》⑩https://www.tnc.org.cn/resources/report_3.html也指出，南嶺自然保護區體系的明顯缺陷是保護區面積過小，受保護面積不足。根據本文分析，熱點區域受到中度脅迫的面積占比最高（46.60%），其次為輕度脅迫（41.84%）和重度脅迫（11.54%），除了接近一半區域（49.19%）主導脅迫因子為地質災害風險之外，其余區域還受經濟發展強度（27.46%）和生境質量（22.82%）的影響；而熱點區域內的自然保護區主要受輕度脅迫（63.11%），其次為中度脅迫（34.33%），重度脅迫僅占2.53%，地質災害風險在所有脅迫因子中占絕對主導作用（86.32%）。這表明熱點區域內非自然保護區受到的脅迫程度明顯高于自然保護區，而且自然保護區主要受自然因子（地質災害）的脅迫，而非自然保護區在自然因子之外還受到人為因子（經濟發展和生境質量）的顯著影響。因此，經濟發展需求和土地利用變化可能是導致一些生物多樣性較高的熱點區域未被劃入自然保護區的重要原因，未來這些區域應著重關注和減免人為干擾的影響，才能有效地進行生物多樣性保護。

另外，自然保護區的設立通常不僅僅是保護生物多樣性，而是針對不同的保護目標、生態功能、受脅狀況等設立。經統計，本研究識別的熱點區域的生物多樣性熱度值為0.58，而廣東省自然保護區為0.55，其中位于熱點區域內外的自然保護區分別為0.63和0.42，也說明在熱點區域之外的保護區更多地是考慮除生物多樣性之外的其他因素。相較于熱點區域內的自然保護區，熱點區域外的自然保護區受到中度及以上脅迫的狀況均有所加劇，其中中度和重度脅迫面積占比分別從34.33%和2.53%上升到38.08%和5.59%，極度脅迫面積雖小但其比例也有所上升，表明熱點區域之外的自然保護區受脅程度更嚴重，這可能是其為恢復生境而設立的重要原因。因此，盡管自然保護區在熱點區域中的面積占比較小，但由于本研究熱點區域的識別體系與自然保護區的設立體系存在一定差異，故不能說明存在巨大保護空缺，而是反映了潛在保護需求。

總之，本文熱點區域的識別結果可為廣東省建立以國家公園為主體的自然保護地體系提供一定的科學參考，尤其在空間辨識等方面提供支撐，如明確自然保護地需要調整、擴增和新建的區域，彌補保護空缺，增加斑塊之間的連通性，降低孤島效應，從而優化和完善生物多樣性保護體系。

3.2 生物多樣性熱點區域脅迫因素及恢復對策

生物多樣性及其生境的保護和恢復是中國國土空間生態修復的重要內容。本研究在識別生物多樣性熱點區域的基礎上，依據廣東省生物多樣性面臨的主要威脅對生物多樣性受脅迫程度和主導脅迫因子進行分析和判定。相較于通過生物多樣性熱點地區及其受威脅程度等方面綜合確定的生物多樣性保護優先區，本研究將以保護為側重點的熱點區域識別以及以恢復為側重點的脅迫狀況分析進行拆分，更有利于了解熱點區域的受脅狀況，對實施具有針對性的保護和恢復策略至關重要。例如，云霧山生物多樣性熱點區域普遍受到中度至重度脅迫，是4個熱點區域中受威脅最嚴重的區域，這可能與該區域過去20年的經濟發展狀況有關（李航飛，2015），與本研究判定的主導脅迫因子為經濟發展強度相一致。因此，該區域亟需在追求經濟發展的同時關注生物多樣性保護并采取相應恢復措施，積極尋求綠色經濟發展模式，使生物多樣性免受或少受經濟發展帶來的負面影響。其他3個熱點區域生物多樣性主要受到輕度或中度脅迫，且主導脅迫因子均為地質災害風險，這與粵北山地、粵東北山地和粵東南丘陵存在大量的地質災害高易發區（田春山 等，2016）相關，而災難性事件可能使生活于面積較小的保護區的物種面臨滅頂之災（何克軍 等，2005）。因此，該區域應主要防范極端氣候和人類活動引起的地質災害對棲息地的破壞，并積極采取措施消除地質災害隱患，修復受損生態系統。除了地質災害，羅浮山和蓮花山生物多樣性熱點區域南部以及南嶺生物多樣性熱點區域中韶關市主城區周邊地區還主要受粗放經濟發展的威脅，這可能與粵港澳大灣區經濟建設的帶動以及城市化的快速擴張有關，因此該區域需特別注意避免經濟高速發展對生態環境造成的壓力，營造經濟發展與生態保護的良好關系。另外，南嶺生物多樣性熱點區域中還有大量區域受生境質量影響，這主要與建設用地的距離有關，該區域應減少人類干擾對生物多樣性的威脅，避免不合理的土地利用方式。

限于數據精度，本研究的物種數據采取以行政單位（縣）為統計單元的方式進行計算和分析，在結果上可能存在一定的不確定性，但生態系統林分類型和景觀多樣性從生境的角度對自然邊界進行了較好的補充，故在參考本研究的生物多樣性熱點區域及其脅迫因素制定保護和恢復策略時，可根據實際情況進行適當調整。后續研究建議加強全省范圍生物多樣性本底調查，構筑以自然保護地為主且連通性好的生態保護網絡，建立生物多樣性天空地一體化長期監測系統，為實現生物多樣性熱點區域的全面保護及精準恢復提供更加詳盡、可靠的數據，提高保護和恢復成效。

4 結論

本文綜合考慮陸生動植物物種豐富度、生態系統林分類型以及景觀多樣性等多尺度多層次數據識別了廣東省省域尺度的陸地生物多樣性熱點區域，并根據生物多樣性面臨的主要威脅，在熱點區域的基礎上分析了生物多樣性受脅迫程度及主導脅迫因子。得出的主要結論為：1）根據本研究構建的陸地生物多樣性熱度指標識別出廣東省主要有4個熱點區域：云霧山、南嶺、羅浮山、蓮花山；2）熱點區域內各類保護區的面積和數量占廣東省全部陸域保護區的比例達6成，但這些保護區的面積僅為熱點區域面積的11.00%，生物多樣性仍有大量潛在的保護需求；3）各熱點區域的受脅迫程度以及主導脅迫因子各不相同，云霧山生物多樣性普遍受到中度至重度脅迫，主導脅迫因子為經濟發展強度，其他3個熱點區域生物多樣性廣泛受到輕度至中度脅迫，最主要的脅迫因子均為地質災害風險。因此，需因地制宜地采取針對性的管理措施。本研究著重關注廣東省陸地生物多樣性熱點區域的識別及其脅迫因素的判定，對廣東省生物多樣性保護體系的完善以及保護與恢復策略的制定具有一定的指導意義。