林下植被演替過程中毛竹地下鞭系統形態和生物量分配變化特征

董亞文 陳雙林 汪舍平 郭子武 何玉友 張瑋

摘要：[目的]毛竹林是我國重要的森林資源，近年來主產區疏于管理乃至荒廢的毛竹林面積不斷增大，影響竹產業可持續發展，而林下植被演替過程中毛竹林地下鞭系統形態和生物量分配及其適應性生存策略尚不清楚。[方法]選取林下植被演替前立地條件和經營水平基本一致，竹材6～8 a采伐一次形成的林下植被演替9、21a和純林（對照）的三類試驗毛竹林，按0-10 cm（表層）、10-20 cm（中層）、20 cm以下（深層）土層逐層挖掘2mx2m樣方中所有地下鞭，分離竹鞭、鞭根（粗根），調查其形態和生物量，分析林下植被演替過程中毛竹地下鞭系形態和生物量分配的適應性特征。[結果]：（1）隨著林下植被演替的進行，毛竹鞭徑、鞭段數、鞭節數變化不明顯，演替21 a毛竹林鞭長和演替9 8毛竹林竹鞭側芽數較毛竹純林分別增加48.2%、20.74%（P<0.05），竹鞭形態變化的土層由中層向表層和深層轉移，產生明顯的垂直空間上的適應性變化；（2）鞭根形態變化較竹鞭遲鈍，總體上相對穩定，主要是演替9a毛竹林鞭根的根長降低30.04%（P<0.05），但這種變化會隨演替的進行而消除；（3）演替9、21a毛竹林竹鞭和系統生物量較毛竹純林分別降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，鞭根生物量均降低25.0%。隨著演替的進行，毛竹林將50%竹鞭生物量分配到深層土層來獲取生存空間，而將47.6%鞭根生物量分配到表層土層來競爭土壤養分和水分，存在地下鞭系統生物量從土壤空間的局部調節向全生存空間調節的適應性變化，且趨向于將更多的資源投資于鞭根的權衡策略；（4）竹鞭、鞭根形態指標間的相關關系及強度隨演替的進行而趨于增強，竹鞭形態是反映林下植被演替過程中地下鞭系統變化的主要指標。[結論]隨林下植被演替的進行，毛竹林資源競爭趨于激烈，會對竹鞭、鞭根形態和生物量分配產生重要影響，并且存在明顯的演替年限效應，地下鞭系統資源的分配符合廣泛吸收策略和強化策略。

關鍵詞：林下植被演替，毛竹，地下鞭系統；形態結構；生物量；生存策略

中圖分類號：S718.55；S795 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0158-10

毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houz.）林是我國重要的森林資源，占我國竹林總面積的72.9%，以毛竹為主要原材料的竹產業已成為我國重點竹產區農村經濟社會發展的支柱產業，也是竹產區群眾家庭經濟收入的重要來源。但近年來我國竹產業面臨著成本壓力、市場壓力、生態壓力和勞動力壓力等，竹材、竹筍價格持續下降，毛竹林經濟效益明顯下滑，嚴重影響竹農經營毛竹林的積極性，一些交通不便的邊遠山區毛竹林疏于管理乃至荒廢現象非常嚴重，面積逐年擴大，這對我國竹產業可持續發展和竹產區生態環境保護帶來了不利影響，已引起竹業界和竹產區各級政府的高度重視，毛竹林生態系統演替規律和多功能效益發揮變化亟需加強研究，其中，毛竹林地下鞭系統的生態適應性生長機制是重要研究方向。

Lohmus等提出在環境變化條件下，樹木為了維持和改善對礦質營養的吸收采用廣泛吸收策略（extensive for aging strategy）和強化策略（intensive for aging strategy），促使根系生物量和形態的適應性變化，從而即使在惡劣的條件下也能維持樹木生長。其中，廣泛吸收策略是指植物通過增加根系生物量和長度來獲取養分，強化策略是指采取根形態適應和依賴根際微生物來吸收養分。竹子應對環境的劇烈變化也會促使地下鞭系統的生長策略產生適應性調整，劉玉芳等研究發現河竹（Phyllostachys rivalis H.R.Zhao et A.t.Liu）會增加竹鞭、鞭根生物量及其分配比例，改變竹鞭、鞭根形態來適應淹水環境；郭子武等研究認為毛竹和高節竹（Phyllostachys prominens W.Y Xiong）相互入侵產生的資源競爭會引起兩竹種地下鞭系統形態和生物量分配的明顯變化；安艷飛等認為粗放經營、集約經營綠竹（Dendrocamopsis oldhami（Munro） Keng f.）林土壤性狀差異明顯，綠竹林根系形態和生物量分配也產生較大的差異。毛竹林在林下植被演替過程中，群落結構組成不斷發生變化，甚至是劇變，引起毛竹林環境也發生漸變或劇變，會不會對地下鞭系生長產生明顯的影響呢，目前尚不清楚。為此，本試驗通過對林下植被演替過程中毛竹林地下鞭系統形態和生物量分配的變化進行研究，有助于揭示林下植被演替過程中毛竹林地下鞭系統的適應性生長策略，對解釋毛竹與環境之間的耦合關系具有重要意義，同時為疏于管理和荒廢毛竹林促進群落演替或恢復可持續經營提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于浙江省常山縣芳村鎮棋盤山（118°40′E，29°07′N），海拔450～550m，屬亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛。年平均氣溫17.7 ℃，年平均日照總時數1 731.2 h，年平均相對濕度76%，年平均降雨量1 760 mm，無霜期279 d左右。試驗醫位于該縣主要飲用水源芙蓉水庫上游，屬中低山地貌，土壤類型為沙質紅壤。現存植被由次生常綠闊葉林、各類針（竹）闊混交林、毛竹林等類型組成，森林覆蓋率75%以上。試驗地毛竹林資源較豐富，面積達60 hm2，原來均采取筍材兩用毛竹林經營方式，本世紀初因當地芙蓉水庫的飲用水源區生態移民，毛竹林逐漸疏于管理，林下植被逐漸恢復，形成了不同林下植被演替年限的混交毛竹林，僅有小面積毛竹純林由留守農戶繼續實施筍材兩用毛竹林經營。

1.2試驗方法

2021年5月下旬，在試驗地選擇林下植被演替前立地條件和經營類型及經營水平一致，但實施二種經營方式的試驗毛竹林，一種是僅采用6～8 a集中采伐一次竹材，伐除4度以上和部分4度竹及弱小竹、倒伏竹、病蟲竹等，不進行劈山除雜，也不進行施肥和林地墾復，林下植被發育較好，形成林下植被演替年限分別為9、21 a的混交試驗毛竹林；另一種為對照，實施筍材兩用毛竹純林經營，主要采取季節性劈山除雜和留筍養竹、伐竹等撫育措施，不施肥和林地墾復。每類試驗林各0.5hm2左右。試驗林基本情況見表1。其中林下植被演替9a毛竹林喬木樹種主要有殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、薔薇科（Rosaceae）、樟科（Lauraceae）等9科12屬13種，優勢樹種主要有東南石櫟、木荷、短柄袍、老鼠矢、苦睹、杉木等，灌木主要有山茶科、金縷梅科、豆科、杜鵑花科等8科10屬11種，主要有柃木、檻木、美麗胡枝子、馬銀花、油茶等；演替21 a毛竹林喬木樹種主要有山茶科、殼斗科、冬青科等7科11屬15種，優勢樹種主要有木荷、東南石櫟、石櫟、苦櫧、杉木、青岡等，灌木主要有山茶科、杜鵑花科等9科12屬15種，主要有柃木、馬銀花、江南越桔等。林下植被演替21a毛竹林較演替9a毛竹林喬木密度增加340.0%，優勢度增加800.0%，灌木密度降低50.0%，優勢度降低58.3%。

在各試驗林內按等高線分別隨機設置2mx2m樣方各3個。去除樣方表面枯枝落葉和林下植被，按0～10 cm（表層）、10～20 cm（中層）、>20 cm（深層）土層逐層挖掘樣方中所有的地下鞭，分離竹鞭、鞭根（粗根），用清水小心沖洗干凈，風干，調查測量各土層竹鞭的鞭徑、鞭段數、鞭長、鞭節數、側芽數、鞭重等，并取鞭樣各3份。各土層所有鞭根稱量質量并各取樣3份，利用根系分析系統WINRhiz02009a測定鞭根長、表面積、直徑、體積等指標。用竹鞭、鞭根樣品測含水率計算干質量。

1.3數據分析

試驗數據在Exce12003統計軟件中進行整理和表格制作，在SPSS22.0統計軟件中進行統計分析，比較不同林下植被演替年限毛竹林各調查指標間的差異，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）并結合LSD檢驗比較各指標間的差異顯著性。表中數據均為平均值±標準差，顯著性水平設置為a=0.05。

2結果與分析

2.1試驗毛竹林竹鞭形態結構

由表2可知，從試驗毛竹林地下鞭系統調查指標的均值或合計分析，鞭徑、鞭段數、鞭節數3類試驗毛竹林間差異并不顯著，鞭長演替21a毛竹林較演替9a和對照毛竹林分別顯著降低48.2%和48.3%，側芽數演替9a毛竹林較演替21 a、對照毛竹林分別顯著增加12.8%、20.7%；從同一演替年限不同土層分析，不同演替年限毛竹林不同土層間鞭徑差異均不顯著，演替9、21a毛竹林鞭段數各土層間也均無顯著差異，演替9a毛竹林0～10 cm土層鞭長、鞭節數、側芽數顯著高于10～20 cm、>20 cm土層，演替21 a毛竹林>20 cm土層鞭長顯著高于0～10 cm、10～20cm土層，鞭節數各土層間無顯著差異，10～20cm土層側芽數顯著大于0～10 cm土層。與對照毛竹林相比，演替9、21a毛竹林的鞭徑無明顯變化，演替9a毛竹林竹鞭形態變化主要發生于中層（10～20 cm）土層，而演替21 a毛竹林主要發生于表層（0～10 cm）和深層（>20 cm）土層。可見，隨著演替年限的增加，毛竹林環境發生明顯變化及林下植被地下系統的競爭加劇，會導致竹鞭形態結構發生明顯的垂直空間上的適應性生長變化。

2.2試驗毛竹林鞭根形態結構

由表3可知，從試驗毛竹林地下鞭系統調查指標的均值或合計分析，根徑、表面積、體積、比根長、組織密度3類試驗毛竹林間差異不顯著，根長演替9a毛竹林較毛竹純林降低30.0%，比表面積演替21 a毛竹林較演替9a毛竹林顯著增加16 8%；從相同演替年限不同土層分析，隨土層的加深，各演替年限毛竹林鞭根的根徑呈“A”型變化，演替9a毛竹林鞭根的根長、表面積、體積呈“V”型變化，而演替21 a和對照毛竹林鞭根的根長、表面積、體積則呈持續降低趨勢。比根長、比表面積、組織密度不同演替年限毛竹林不同土層間均無明顯變化；與對照毛竹林相比，演替9a毛竹林0-10 cm、10-20 cm土層鞭根的根長、表面積分別顯著降低48.6%、50.9%和50.2%、41.9%。演替21a毛竹林鞭根形態發生變化的主要指標是根徑、根長，其中，0～10 cm土層根徑顯著降低12.7%，10-20 cm、>20 cm土層根長分別顯著降低25.7%、33.9%，其他指標均無顯著差異。可見，毛竹林鞭根形態結構的變化較竹鞭遲鈍，在一定的演替年限范圍內，鞭根會發生形態塑性的適應性變化，爾后，隨演替年限的進一步增加，鞭根形態結構的變化會趨于消除。

2.3試驗毛竹林竹鞭、鞭根生物量殛其分配

由表4可見，從試驗毛竹林地下鞭系統調查指標的均值或合計分析，演替9、21 a毛竹林竹鞭生物量和系統生物量較毛竹純林分別顯著降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，演替21 a毛竹林竹鞭生物量分配比例顯著低于毛竹純林、演替9a毛竹林，但鞭根生物量分配比例顯著高于毛竹純林、演替9a毛竹林；從同一演替年限不同土層分析，演替9a毛竹林0～10 cm土層竹鞭、鞭根生物量和系統生物量顯著高于10～20 cm、>20cm土層，而各土層竹鞭、鞭根生物量分配比例無顯著差異；演替21 a毛竹林竹鞭生物量及其分配比例隨土層的加深呈升高趨勢，>20 cm土層顯著高于0-10 cm、10-20 cm土層，鞭根生物量隨土層的加深顯著降低，系統生物量、鞭根生物量分配比例0～10 cm土層顯著高于10～20 cm、>20cm土層；與毛竹純林比較，演替9a毛竹林地下鞭系生物量及其分配比例變化主要發生于>20 cm土層，其中，竹鞭生物量及其分配比例分別顯著降低33.3%、17.5%，鞭根生物量及其分配比例分別顯著升高37.5%、83.0%，而0～10 cm和10～20cm土層除鞭根生物量顯著降低外，其他總體上變化不明顯，也即局部土層的資源投資進行了適應性調節。演替21 a毛竹林地下鞭系統生物量及其分配比例各土層總體上均發生了較為明顯的變化，其中，竹鞭生物量、鞭根生物量、系統生物量和竹鞭生物量分配比例總體上顯著降低，而鞭根生物量分配比例總體上顯著升高，其中表層鞭根生物量分配比例顯著升高47.6%，表層竹鞭生物量分配比例降低47.2%。可見，在毛竹林下植被演替過程中，由于生存空間競爭加劇，會導致地下鞭系統生物量銳減，但會通過提高鞭根的資源投資及土壤空間的局部調節向全生存空間調節的適應性變化。

2.4試驗毛竹林竹鞭、鞭根形態特征相關性和主成分分析

由表5可知，不同演替年限毛竹林竹鞭、鞭根形態特征指標間存在一定的相關性，鞭段數與鞭長呈正相關關系，演替9、21 a毛竹林的鞭段數與鞭長呈極顯著相關，演替9a毛竹林側芽數與鞭段數呈顯著正相關，與鞭長、鞭節數呈極顯著正相關。不同演替年限毛竹林竹鞭與鞭根形態特征之間的相關性差異較大，對照毛竹林和演替9a毛竹林比根長、根比表面積與鞭段數、鞭長、鞭節數、側芽數呈正相關關系，而演替21 a毛竹林呈負相關關系，其中演替9a毛竹林比根長與鞭節數、側芽數呈顯著正相關，演替21 a毛竹林比根長與側芽數呈顯著負相關。對照毛竹林與演替9a毛竹林根組織密度與根表面積、比根長均呈負相關，而演替21 a毛竹林分別呈顯著正相關、極顯著正相關。研究表明在林下植被演替過程中，毛竹林竹鞭、鞭根各形態特征指標的相關關系及強度差異較大，總體而言，隨演替年限的增加，地下鞭系統形態指標間相關關系更趨于密切。可見，林下植被演替過程中毛竹通過增強竹鞭、鞭根性狀間的協調與權衡來適應競爭強度提高的環境。

對不同演替年限毛竹林各土層竹鞭、鞭根的11個形態指標進行主成分分析（表6），得到3個特征值大于1 000的主成分，貢獻率依次分別為45.551%、22.545%和17.437%，累計貢獻率為85.533%，可以反映不同林下植被演替年限毛竹林各土層竹鞭、鞭根形態特征的大部分變異信息。在第1主成分中載荷量較大的因子由大到小為鞭節數>鞭徑>鞭段數，反映竹鞭的信息；第2主成分包括比根長、根比表面積，主要反映鞭根的信息；第3主成分中竹鞭側芽數具有較高載荷，表達的是竹鞭側芽萌發生長潛力的信息。可見，竹鞭形態是反映林下植被演替過程中毛竹地下鞭系統變化的主要指標。

3討論

林木獲取和利用土壤的物質和能量均是通過根系實現，根系的分布特征反映土壤物質和能量被利用的可能性以及生產力。大量研究證實，林木擁有地下空間的大小和對土壤營養及水分的利用與根系的分布格局密切相關。地下鞭系統的結構和空間分布狀況是竹林地下系統重要的特征之一。鞭長、鞭段數等形態塑性變化是提高竹子覓養分、水分能力，增強競爭能力的重要途徑。本研究發現在林下植被演替過程中，毛竹竹鞭形態及在各土層的分布會發生較為明顯的變化，且存在演替年限效應。其巾，演替9a毛竹林鞭長、鞭節數、側芽數在0～10 cm土層升高且顯著大于其他兩土層，而演替21 a毛竹林鞭長、鞭節數總體下降，表層和中層土層竹鞭減少，深層土層竹鞭增多，并且出現單鞭變短、鞭段數增加等現象，這與杉木毛竹混交林的竹鞭結構特征變化研究結果基本一致。分析認為毛竹林在一定的林下植被演替年限內，林下植被除增強群落競爭外，也充當了“庫源”的角色，通過營養元素的吸收與積累及以有機物形式歸還土壤，促進竹子枯落物分解，改良了林地土壤，提高了發筍潛力，竹林密度趨于增大，促使竹鞭趨于上浮來汲取養分，但隨林下植被的進一步發育豐富，毛竹林喬灌木數量明顯增多，群落競爭激烈，尤其是表層土層，迫使竹鞭以短鞭節多鞭段的形式向深層土壤延伸生長，在擁擠的地下空間中盡可能地拓展生存空間。說明毛竹存在通過改變竹鞭形態及在各土層的分布格局來應對環境變化的策略，為此，可考慮通過適度的人工干擾控制林下植被生長，構建不同演替階段合理林分結構的竹混交林。

本研究結果顯示，林下植被演替9a毛竹林鞭根根長顯著降低，并且主要集中在表層和深層土層。演替過程中，大量凋落物積累使表層土壤有大量植物易利用的水分和養分，鞭根多集中于表層土壤。由于較高密度的灌木和喬木，且植物根系大都分布于0～20 cm土層，毛竹競爭表層土壤資源的同時向深層土層擴展。爾后，隨演替年限的進一步增加，林下喬灌木密度、地徑和高度愈來愈大，樹木的地下系統向深層土壤發展，毛竹一方面通過提高鞭根根長、比根長和比表面積，降低組織密度來適應變化的競爭環境，另一方面根系覓養策略或覓養行為發生根本性的變化，通過表層土層鞭根的集中式生長來提高對土壤水分和養分的吸收與利用效率，使投入同樣的成本能有較高的養分利用效率。說明在林下植被演替過程中，毛竹林根系形態塑性受環境競爭影響顯著，符合根系塑性理論，也體現出毛竹林根系可塑性在獲取資源方面的重要性。

隨著林下植被演替年限的增加，毛竹林竹鞭生物量和系統生物量顯著降低，演替9、21a毛竹林鞭根生物量顯著低于毛竹純林，其中演替21 a毛竹林鞭根系統生物量降低46.9%，說明林下植被演替對毛竹林地下鞭系生物量積累有重要影響。生物量分配指植物將有限的資源分配到不同器官或者結構功能上，能反映植物的潛在生長特征，可以實現對外界環境變化的更好適應，是預測競爭能力和生長狀態的重要指標之一。本研究中，隨著林下植被演替年限的增加，演替21a毛竹林竹鞭生物量分配比例顯著降低，鞭根生物量分配比例顯著提高，且將更多的鞭生物量分配到較深土層，而將更多的鞭根生物量分配到表層土壤，這與林下植被競爭加劇直接相關，說明為適應與林下植被的競爭，毛竹會將更多的能量投入到表層土層鞭根的生長，以較小的投資汲取更多資源，同時竹鞭被擠壓深層土層求得生存空間來競爭更多資源。進一步分析發現，隨林下植被演替的進行，毛竹林竹鞭、鞭根形態特征之間的相關關系趨于密切，相關強度趨于增強，在資源投資分配上體現出竹鞭、鞭根形態塑性應對環境變化的協調與權衡機制，符合最大化提高養分和水分吸收能力的廣泛吸收策略和強化策略。

4結論

隨林下植被演替的進行，毛竹林存在通過改變竹鞭形態及垂直空間上的分布格局來應對環境變化的策略，以短鞭節多鞭段的形式盡可能地拓展生存空間，竹鞭形態變化的土層由中層向表層和深層轉移。竹鞭形態也是反映林下植被演替過程中毛竹林地下鞭系統變化的主要指標；鞭根形態結構變化較竹鞭遲鈍，總體相對穩定，主要是一定的演替年限內毛竹林鞭根的根長發生顯著降低的適應性變化，而且這種變化會隨演替的繼續進行而趨于消除；毛竹將更多的竹鞭生物量分配到較深土層，而將更多的鞭根生物量分配到表層土層，并存在地下鞭系統生物量分配從土壤空問的局部調節向全生存空間的適應性調節現象，趨向于將更多的資源投資于鞭根的生存權衡策略。綜上所述，林下植被演替會對毛竹林竹鞭、鞭根形態結構、生物量及其分配產生重要影響，并存在明顯的演替年限效應，地下鞭系統資源的分配符合廣泛吸收策略和強化策略。根據林下植被演替過程中毛竹林地下鞭系統形態結構和生物量分配的變化特征，可以通過間伐或目標樹培育等林下植被管理措施，構建不同演替階段的合理林分結構的竹木混交林，促進林下植被正向演替或恢復毛竹林可持續經營能力。研究有助于解釋毛竹與環境之間的耦合關系，但林下植被演替是一個復雜的過程，需結合群落地上部分結構狀況及生產力發揮等進一步開展研究。