大渡河金川至丹巴河段干、支流魚類資源及其多樣性分布

張志明　梁炆漢　張東亞　周武　楊洋　程睿　熊文　常秀嶺　陳鋒

摘要：為進一步了解大渡河金川至丹巴河段干、支流魚類群落結構及其多樣性分布特征，2020年5和9月及2021年7月，對大渡河上游金川電站壩址至猴子巖電站庫尾111.5 km干流及區間主要支流進行了系統的魚類資源調查。結果顯示，研究河段共分布魚類18種，隸屬2目6科10屬；鯉形目有15種，占總種數的83.33%；鲇形目3種，占16.66%。土著魚類主要為裂腹魚亞科、高原鰍屬和爬鮡屬等適應高山峽谷流水生境、特化程度較高的魚類；大渡軟刺裸裂尻魚（Schizopygopsis malacanthus chengi）、細尾高原鰍（Triplophysa stenura）和齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）為研究河段的優勢種。漁獲物統計及多樣性分析表明，小金川、革什扎河、東谷河及勒烏溝等支流與干流土著魚類組成較為相似，但干流與支流以及各支流間魚類資源及其多樣性差異明顯。研究表明，金川至丹巴河段魚類群落組成簡單，生態脆弱性較高，且大部分土著魚類為珍稀瀕危和特有魚類，種群資源一旦遭到破壞將很難恢復。大渡河上游魚類正面臨嚴重的外來魚類入侵威脅，需引起高度關注。

關鍵詞： 魚類資源；優勢種；多樣性指數；大渡河上游

中圖分類號：Q145? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）03-0054-08

大渡河為長江一級支流岷江的最大支流，全長1 062 km，流域面積77 400 km2。通常稱瀘定以上為上游，瀘定至銅街子為中游，銅街子以下為下游（曹娜和毛占坡，2017）。大渡河金川至丹巴河段屬大渡河上游，河長111.5 km，海拔落差283 m，河床平均比降0.3%，多年平均流量為521～623 m3/s。該河段支流分布眾多，其中流域面積大于1 000 km2的有3條（革什扎河、東谷河和小金川）。中國電建集團成都勘測設計研究院有限公司（2003）提交的《大渡河干流水電規劃調整報告》和中國電建集團華東勘測設計研究院有限公司（2008）提交的《四川省大渡河金川至丹巴河段梯級開發方案研究總報告》，推薦大渡河金川至丹巴河段采取安寧、巴底和丹巴三級開發方案。梯級開發將導致水生生境、水文情勢發生明顯改變，流水生境萎縮，進而影響魚類的棲息與繁衍。采取相應的保護對策及措施可在一定程度上緩解水電開發給魚類資源帶來的不利影響。

根據保護生物學的觀點，棲息地保護是維持魚類多樣性最直接和最有效的手段（普里馬克，2009）。掌握擬開發河段干支流魚類資源現狀是開展魚類棲息地保護與修復規劃設計的前提與依據。然而，大渡河金川至丹巴河段干、支流魚類多樣性及其資源分布現狀尚不明晰。何斌等（2021）對大渡河上游金川縣沙耳鄉至瀘定得妥鎮河段魚類資源進行了調查，指出該河段共分布有魚類24種，但僅在金川至丹巴干流河段布設1個調查點位，研究結果難以準確、全面反映該河段的魚類群落結構及多樣性分布情況；葉少榮和傅天佑（1987）提出了大渡河上游（丹巴以上，包括河源區）有16種魚的觀點。由于該研究開展較早，而受水電開發、過度捕撈、魚類放生、城鄉發展及農村建設等人類活動影響，大渡河上游魚類資源已發生較大改變（楊育林等，2010）。本研究對大渡河金川至丹巴河段干支流魚類群落結構及其多樣性分布進行了系統調查，可為制定有針對性的保護對策措施提供參考，有利于大渡河流域土著魚類資源及其多樣性保護。

1? ?材料與方法

1.1? ?調查時間和點位

2020年5月和9月及2021年7月對大渡河金川至丹巴干流河段及區間新扎溝、勒烏溝、獨松溝、色斯滿溝、卡撒溝、曾達溝、沈足溝、駱駝溝、革什扎河、東谷河、小金川11條支流魚類資源進行了系統調查；共設置22個調查河段，干流8個，支流14個（圖1）。

1.2? ?魚類樣本采集

魚類樣本采集參考《漁業生態環境監測規范》（SC/T 9102.3-2007）、《生物多樣性觀測技術導則內陸水域魚類》（HJ 710.7-2014）、《內陸水域漁業自然資源調查手冊》（張覺民，1991）等標準和技術規范。根據調查點位水文情勢及生境特點，選擇相應的漁具和捕撈方式，水深較淺、流速較小的河段采用地籠、定置刺網、手撒網取樣，水深較深、流速較大的河段采用流刺網、鉤釣等方式；其中，地籠及刺網放置時間約12 h（18：00-06：00）。以上捕撈方式可采集到不同類型水體、不同體型和大小的魚類，確保調查結果的全面性和代表性。

1.3? ?魚類標本鑒定及處理

現場對采集的魚類新鮮樣本進行種類鑒定及體長（SL）、體重（BW）等形態學指標測量，其中體長精確到1.0 mm，體重精確到0.1 g。種類難以鑒定的保存于10%福爾馬林溶液或95%無水乙醇中，帶回實驗室做進一步鑒定。種類鑒定及分類主要參考相關文獻（丁瑞華，1994；樂佩琦等，2000；伍漢霖等，2017）以及Fishbase數據庫（Froese & Pauiy，2003）。

1.4? ? 數據分析

采用相對重要性指數（IRI）對魚類群落優勢度進行劃分（Cortes，1997）。計算公式如下：

IRI＝（N＋W）×Ｆ? ? ? ? ? ? ? ? ①

式中：N為某種魚在漁獲物中的數量百分比值，W為某種魚在漁獲物中的重量百分比值，F代表某種魚采集斷面數占總斷面數的百分比值。IRI≥1000為優勢種；1000> IRI≥100為常見種；100 >IRI≥10為一般種；IRI<10為偶見種。

采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J′）、Margalef豐富度指數（D）對魚類多樣性進行分析（Margalef，1957；Pielou，1975；Wilhm，1968；鄧旭艷等，2020）。計算公式如下：

H′ = -∑PilnPi? ?②

J′ = H′/lnS? ? ? ? ? ? ? ? ? ?③

D = （S-1）/lnN? ? ? ? ? ? ? ? ④

式中：Pi代表第i種魚類個體數占所有物種總個體數的比例，S代表魚類總種數，N代表魚類總尾數。

2? ?結果與分析

2.1? ?種類及區系組成

3次調查共采集到魚類18種，其中土著魚類13種（表1）。18種魚類隸屬2目6科10屬，其中鯉形目4科8屬15種，占總種數的83.33%；鲇形目2科2屬3種，占16.66%。魚類種類數由高至低依次為：干流（18種）>小金川（11種）>勒烏溝和革什扎河（9種）>新扎溝和東谷河（7種）>卡撒溝（6種）>曾達溝（3種）>獨松溝（2種）>駱駝溝（1種），色斯滿溝和沈足溝未采集到樣本。

18種魚可歸為3個類群，即中亞山地區系復合體11種，占總種數的57.89%，為研究河段第一大類群；南方山地區系復合體3種，占15.79%；晚第三紀早期區系復合體4種，占21.05%。

2.2? ?生態類型劃分

從流水依賴性、洄游習性、產卵類型、食性以及棲息水層5個方面對13種土著魚類的生態類型進行了劃分（表2）。結果表明，研究河段分布的土著魚類全部為喜流水生境（喜急流種占46.15%，喜緩流種占53.85%）、棲息于水體中下層（30.77%）或底層（69.23%）、于淺水緩流區產沉粘性卵魚類；同時，多數魚類具有洄游產卵習性（53.85%），以底棲動物或浮游動、植物為食。

2.3? ?漁獲物統計

現場調查共采集到魚類18種，共計2 336尾，重65 148.8 g（表3）。數量百分比以大渡軟刺裸裂尻魚占比例最高，為44.14%；其次為細尾高原鰍，占29.24%；齊口裂腹魚占5.52%；其他魚類的數量百分比低于3.47%。重量百分比以大渡軟刺裸裂尻魚占比最高，為43.10%；其次為齊口裂腹魚，占26.59%；細尾高原鰍、長須裂腹魚和重口裂腹魚分別占8.27%、7.60%和5.48%；其他魚類數量百分比低于2.10%。

2.4? ?魚類群落優勢度

優勢度一定程度上反映了魚類在群落中的重要性。魚類群落IRI計算結果見圖2。大渡河金川至丹巴河段優勢種有3種，占總種數的15.79%，分別為大渡河裸裂尻魚、細尾高原鰍和齊口裂腹魚，IRI值分別為8 846.5、2 948.9和2 542.8；常見種有7種，占36.84%，分別為重口裂腹魚、青石爬鮡、黃石爬鮡、長須裂腹魚、戴氏山鰍、麻爾柯河高原鰍和短尾高原鰍；一般種占21.05%，包括斯氏高原鰍、東方高原鰍、大鱗副泥鰍；軟刺裸裂尻魚、鯽、鯉、大渡河華吸鰍為偶見種，占26.32%，IRI值均低于3.3。其中，川陜哲羅鮭在調查中未采集。

2.5? ?魚類多樣性及資源分布

研究河段魚類多樣性及漁獲物統計結果見表4。在河段分布的13種土著魚類中，大渡河華吸鰍的資源量極少，3次調查僅采集到2尾，且為該河段首次采集到，因此認為常見土著魚類僅有12種。干流常見土著魚類均有分布，漁獲物總數和總重分別為1 197尾和44 318.8 g，明顯高于各支流；多樣性指數在所有調查點位中均為較高水平，其中豐富度指數最高（2.40），多樣性指數為次高（1.79）。

支流常見土著魚類種類分布最多的為小金川，有11種（91.67%）；其次為革什扎河和勒烏溝，均有9種（75.00%）；其余支流較少，低于33.33%。小金川、革什扎河和東谷河漁獲物總量較高，總數在236～456尾，總重在3 331.0～8 213.9 g；其余支流漁獲物總量較小，總數在3～38尾，總重在76.3～751.2 g。多樣性方面，勒烏溝的多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均為最高，分別為1.88、0.86和2.20，其他支流在0.52～0.86；卡撒溝和獨松溝均勻度指數較高，分別為0.83和0.75，其他支流在0.25～0.55；卡撒溝、新扎溝、小金川和革什扎河豐富度指數較高，分別為1.89、1.67、1.63和1.53，其他支流在0.91～1.24；駱駝溝僅采集到大渡軟刺裸裂尻魚，各項指標無統計意義。

3? ?討論

3.1? ?魚類種類組成單一且特化程度較高

根據相關文獻報道，歷史上國家一級保護魚類川陜哲羅鮭（Hucho bleereri）在研究河段也有分布，1960年以前，川陜哲羅鮭在大渡河干流的分布范圍下限可達峨邊縣城附近（丁瑞華等，2010）；至1980年前后，其主要分布范圍已縮減至丹巴以上（茹輝軍等，2015）。近年來，受環境惡化、過度捕撈以及水電開發等人類活動影響，川陜哲羅鮭的種群資源量銳減，目前大渡河川陜哲羅鮭棲息地和產卵場主要集中在足木足河以上部分干流及支流（孫大東等，2005；申志新等，2014）。

從流域層面來看，大渡河金川至丹巴河段魚類組成較簡單（18種），明顯少于中游（石棉段）的30種（鄧旭艷等，2020）及下游（樂山段）的57種（雷電等，2002）。與其他高原河流相比，研究河段魚類種類數與黃河上游的22種（牛樂等，2020）、雅魯藏布江中上游的25種（楊漢運和黃道明，2011）較為接近。由此可見，河流魚類群落組成及其復雜性不僅僅取決于海拔、氣溫、溶氧等環境要素，而是地理屏障、進化歷史和生態過程等生物、地理、環境多方面因素共同作用的結果（李雪健等，2020）。

研究河段土著魚類主要為中亞山地區系復合體魚類，包括裂腹魚亞科、條鰍亞科高原鰍屬和鮡科爬鮡屬等，適應高山峽谷流水生境、特化程度較高。魚類在長期的進化過程中，形成了與高山峽谷流水生境相適應的形態、行為、生物及生理特性。如裂腹魚的祖先為近似鲃亞科原始屬的種類，其體鱗退化、下咽齒行數減少、觸須退化等，是隨著高原隆起而發生的適應性改變（曹文宣等，1981）。爬鮡類胸鰭大而闊，呈吸盤狀，喜流水底層生境，并以大型無脊椎動物為食，充分體現其對峽谷急流生境的適應性。

3.2? ?干支流魚類組成相似但資源量差異明顯

從種類組成來看，干流常見土著魚類種類最多。支流中，小金川、革什扎河和勒烏溝、東谷河和卡撒溝等土著魚種類分布也較為豐富，占干流的50%以上。多樣性指數方面，干流各指標均處于較高水平；支流勒烏溝各項指標均為最高，卡撒溝、小金川、革什扎河魚類多樣性較豐富；其余支流魚類種類及多樣性指數均較低。總體來講，干流與小金川、革什扎河、東谷河及勒烏溝等支流土著魚類的種類組成較為相似。

干流漁獲物總量明顯高于各支流，漁獲物總數為1 197尾，總重為44 318.8 g。各支流中漁獲物總數和總重最高的分別為小金川（456尾）和革什扎河（8 212.9 g）。理論上來講，漁獲物總量與調查時間及頻次、捕撈方式和持續時間等密切相關。本研究所采取的捕撈方式與調查時間一致，漁獲物總量能夠較好地反映各支流魚類資源狀況。根據現場調查來看，干流漁獲物種類組成及其資源量均明顯高于各支流，且漁獲物中大個體樣本占比較高；支流方面，革什扎河、小金川和東谷河3條大型支流漁獲物總量明顯高于其他支流。

3.3? ?魚類生態脆弱性高而保護意義重大

研究河段土著魚類主要為裂腹魚亞科、鮡科爬鮡屬及條鰍科高原鰍屬魚類，上述魚類棲息和繁殖對流水生境依賴程度較高，且多具有洄游產卵習性，在淺水緩流區產沉、粘性卵。金川至丹巴河段屬大渡河上游，海拔在1 800 m以上，河流水溫較低，魚類生長緩慢、性成熟較晚、繁殖力偏低（張金平等，2015；胡仁云等，2020）。意味著上述魚類種群資源一旦遭到破壞，將很難恢復。然而，大渡河上游梯級開發程度較高，大壩建設導致河流連通性受阻、流水生境萎縮、水文情勢明顯改變，加之城鄉建設、挖沙、采石以及修建防洪護坡等人類活動，將會給魚類棲息繁衍造成嚴重的不利影響。研究河段分布的18種魚類中，珍稀保護及特有魚類就有8種，占總種數的44.44%（表5）。包括國家二級及四川省保護魚類2種；長江上游特有魚類8種；列入《中國脊椎動物紅色名錄》的魚類6種（蔣志剛等，2016）。因此，研究河段魚類多樣性及其種群資源保護在全流域乃至全國都具有重要意義。

3.4? ?應高度關注大渡河外來魚類入侵現象

近年來，盲目引種、養殖逃逸和肆意放流等導致外來魚類入侵不斷加劇的報道屢見不鮮（陳鋒，2009；巴家文和陳大慶，2012；唐文家和何德奎，2015；劉春池等，2021；丁慧萍等，2022）。外來魚類可通過捕食、競爭、雜交、棲息地破壞、疾病傳播等方式嚴重威脅土著魚類的生存，繼而破壞水生態系統結構和功能完整性及多樣性（酈珊等，2016）。本次調查在大渡河金川至丹巴河段共采集到鯉、鯽、大鱗副泥鰍、南方大口鲇、軟刺裸裂尻魚共5種外來魚類。需要說明的是，軟刺裸裂尻魚有3個亞種，分別為軟刺裸裂尻魚、大渡軟刺裸裂尻魚和寶興裸裂尻魚（S. malacanthus baoxingensis），3個亞種形態特征較為相似，但分布區域相對獨立，其中軟刺裸裂尻魚分布在金沙江水系和雅礱江中上游的干支流及湖泊，大渡軟刺裸裂尻魚分布在大渡河中上游（樂佩琦等，2000；余春瑾，2007）。因此，軟刺裸裂尻魚被視為研究河段外來魚類，本次采集樣本可能為當地藏民從雅礱江或金沙江捕獲并在本河段放生所致；此外，何斌等（2021）在金川至瀘定河段還調查到了鳙、草魚、花斑裸鯉、斑點叉尾鮰和云斑鮰5種外來魚類。外來魚類占土著魚類比例之高，表明大渡河上游魚類入侵現象已極為突出，應引起社會各界的高度關注。

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（責任編輯? ?萬月華）

Fish Resources and Diversity in the Mainstem and Tributaries

of Dadu River from Jinchuan to Danba

ZHANG Zhi‐ming1， LIANG Wen‐han2， ZHANG Dong‐ya3， ZHOU Wu4， YANG Yang1，

CHENG Rui1， XIONG Wen5， CHANG Xiu‐ling1， CHEN Feng1

（1. Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection and Restoration， Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430079， P.R. China;

2. Changjiang Rivers and Lakes Construction Co.， Ltd.，Wuhan? ?430015， P.R.China;

3. Power China Beijing Engineering Corporation Limited， Beijing? ?100024， P.R. China;

4. Power China Huadong Engineering Corporation Limited， Hangzhou? ?310014， P.R. China;

5. College of Life Sciences， Hubei Normal University， Huangshi? ?435002， P.R. China）

Abstract：The section from Jinchuan to Danba is in the upper reaches of Dadu River， with a length of 111.5 km. In this study， fish resource surveys were conducted at 22 sampling sites in the mainstem and tributaries of the section in May and September of 2020， and July of 2021. Fish community structure and diversity were then characterized based on survey results. The aim of the study was to provide reference for developing and implementing a targeted conservation strategy for fish resources and alleviate the adverse impacts of cascaded hydropower development. A total of 18 fish species from 10 genera， 6 families and 2 orders were identified during the 3 surveys， consisting of 15 Cypriniformes species and 3 Caturiformes species， accounting for 83.33% and 16.66% of the total species. Among the 18 identified species， 13 species were indigenous， highly specialized and adapted to alpine valley type running water habitats that include Schizothoracinae， Triplophysa and Euchiloglanis species. Schizopygopsis malacanthus chengi， Triplophysa stenura and Schizothorax prenanti were the dominant species in the investigated river section， with relative importance indices of 8 846.5， 2 948.9 and 2 542.8， respectively. Statistics of the fish catches and analysis of the fish community diversity show that indigenous fish composition of the mainstem was similar with that for the tributaries such as Xiaojinchuan River， Geshiza River， Donggu River and Lewugou River， but there were significant differences in fish resources and diversity between the mainstem and tributaries， as well as among the tributaries. In conclusion， the fish community structure in the mainstem and tributaries of Dadu River， from Jinchuan to Danba， was simple， with high ecological vulnerability. Once destroyed， the fish resources would be difficult to restore， as most of the indigenous fishes are endemic， rare and endangered. Further， close attention should be given to invasive fish species that also pose a serious threat to the fish community in the upper reaches of Dadu River.

Key words：fish resource; dominant species; diversity index; upper reaches of the Dadu River

收稿日期：2022-06-06? ? ? 修回日期：2022-10-26

基金項目：水利部重大科技項目（SKR-2022015）；水電工程魚類棲息地保護監測和信息化管理關鍵技術研究與示范應用（DJ-ZDXM-2020-02）；國家重點研發計劃課題（2022YFC3202102）；國家重大科技專項第二次青藏高原綜合科學考察研究（2019QZKK05010304）。

作者簡介：張志明，1985年生，男，副研究員，主要從事魚類生態學、水利水電工程水生態影響評價和魚類繁育生物學研究。E-mail：zhangzm@mail.ihe.ac.cn

通信作者：陳鋒，1981年生，男，研究員，主要從事魚類生態學、水利水電工程水生態影響評價研究。E-mail： chenfeng@mail.ihe.ac.cn