大渡河樂山段魚類群落結構及其多樣性分布特征

王文君　方艷紅　楊鐘　黃晉　何春華　杜霞

摘要：了解安谷水電站建設后大渡河樂山段魚類群落結構與多樣性現狀特征及變化，探討魚類群落對安谷水電站工程建設的響應，可為河流生態系統保護和恢復提供基礎信息。2016-2018年利用地籠、多網目復合刺網等漁具對大渡河樂山段魚類資源進行調查。結果表明，調查期間共采集到魚類10 751尾，隸屬于5目12科45屬54種；其中，鯉科魚類最多，有27種，占總種數的50.00%。水電站庫區段、壩下段、左側生態河道段共采集到魚類36、50、35種，優勢種分別為6、7、7種。根據魚類個體生態學矩陣分析，大渡河樂山段魚類以雜食性、砂礫底棲型、產粘沉性卵類群為主，安谷水電站壩下河段喜流水性魚類更多；魚類種類數和群落Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Pielou均勻度指數（J'）、Margalef豐富度指數（R）均以安谷水電站壩下段最高，分別為50種和3.2033、0.8188、5.7234。水電站庫區、壩下、生態河道漁獲物體長在4～10 cm的數量分別占各河段總漁獲物的69.17%、76.11%、78.36%，魚類群落個體小型化、低質化明顯，表明大渡河樂山段漁業資源呈現衰退，其主要原因是受捕撈強度過大及水電工程開發建設的影響，提出了恢復魚類群落多樣性的相關措施。

關鍵詞：魚類群落；分布特征；多樣性；安谷水電站

中圖分類號：Q145? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）03-0062-08

大渡河是長江上游的二級支流，岷江右岸的最大支流，干流全長1 062 km，天然落差4 175 m，流域面積77 400 km2（不含青衣江）；其水能資源豐富，理論蘊藏量達33 679.7 MW，技術可開發量24 009 MW，經濟可開發量17 791 MW，年發電量985.78億kW·h，是四川省水能資源最豐富的三大河流之一，也是我國規劃的十二大水電基地之一。

大渡河銅街子以下為下游，屬四川盆地邊緣，為丘陵寬谷區，河谷開闊，沙洲和岔流極為發育，特別是沙灣至樂山段，長約35 km，水流散亂，洲島遍布，是典型的多汊灘險河道；該河段于2015年8月建成安谷水電站，是大渡河干流梯級開發的最后一級。安谷水電站具有發電、防洪、航運、灌溉和供水等綜合利用功能，兼顧區域濕地與生態保護，屬大（二）型水電站，正常蓄水位398 m，總利用落差36 m，電站總裝機容量為772 MW，年均發電量32.93億kW·h，為日調節運行水庫。

安谷水電站建設改變了大壩下游的水流、水溫、泥沙與生源要素的流動、運移模式等，影響著河流生物群落系統的結構和動態平衡，魚類作為水生態系統的頂級類群，在河流生態系統中占據著重要位置（黎道豐和蔡慶華，2000）；同時，魚類群落通過上行和下行效應與其生存環境密切相關（劉恩生，2007）。當棲息環境發生變化時，魚類群落組成及分布等在時間和空間上也將發生變化，魚類群落與生存環境的耦合關系是目前國際淡水群落生態學領域研究的焦點之一（張覺民，1991；Feyrer & Healey，2003；Garcia et al，2003；Koel & Peterka，2003；Gerhard et al，2004；Maes et al，2004；劉恩生等，2005；劉恩生等，2007；Costa et al，2007；Leitao et al，2007；Sutela & Vehanen，2008）。本文通過對大渡河下游安谷水電站建設后的魚類群落及其多樣性變化規律研究，探討魚類群落對水電工程建設的響應，旨在為河流生態系統保護與恢復及管理提供基礎信息。

1? ?材料與方法

1.1? ?調查方法

分別于2016-2018年4-5月和9-10月對大渡河下游樂山市至河口長約30 km的河段進行魚類調查，采樣方法參考《內陸水域漁業自然資源調查手冊》（張覺民，1991）。通過購買漁獲物和雇用漁民捕撈的方式開展魚類樣本采集，捕撈工具主要有定置刺網（網目2～10 cm，網高1～2 m，網長20～50 m）和地籠（網目1 cm）。采集到的魚類樣本現場進行種類鑒定及個體生物學數據測量，包括全長和體長（精確到0.1 cm）以及體重（精確到0.1 g）。對現場不能確定的種類，先對樣本進行拍照，再用5%的甲醛溶液固定后帶回實驗室進一步鑒定，種類鑒定參考相關文獻（湖北省水生生物研究所魚類研究室，1976；丁瑞華，1994）。

根據安谷水電站的工程特點，針對電站庫區、壩下和左側保留的生態河道段，分別布設魚類資源采樣斷面（圖1，表1）。其中，斷面S1、S2位于安谷水電站壩上庫區河段，斷面S3、S4位于安谷水電站壩下河段，斷面S5、S6、S7位于左側生態河道段。

1.2? ?數據處理與統計分析

1.2.1? ?魚類個體生態矩陣? ?魚類個體生態矩陣是從魚類生活史的特征考量，建立起魚類與其所需棲息環境間的交互關系矩陣：

式中：S為某樣點魚類名錄矩陣，S=[S1，S2，S3，…，Sj，…，Sn ]，A為魚類個體生態矩陣，ns為某樣點采集到的魚類總種類數。

R為某樣點所有種類魚類對棲息環境需求的矩陣，由［R1，R2，R3，…，Ri，…，Rn］矩陣組成；其中，Ri表示某樣點中魚類群落對某一棲息環境因子Ei的需要程度（以百分比表示）。Ri值越高，說明該魚類受此環境因子的影響越大（蔣志剛和紀力強，1999；王丹等，2007）。

1.2.2? ?生物多樣性指數? ?本文采用Shannon-Wiener多樣性指數H′（Wilhm，1968;張雅芝和黃良敏，2009）、Pielou均勻度指數J′（Pielou，1975）、Margalef豐富度指數R（Margalef，1957;李博等，2000）評估魚類群落的生物多樣性，計算公式如下；

式中：Wi為群落中第i種魚類的重量，W為群落中魚類的總重量，S為群落中魚類總種類數，N為群落中魚類總尾數。

1.2.3? ?魚類群落優勢種? ?采用Pinkas（1971）相對重要性指數（Index of relative importance，IRI）確定魚類群落的優勢種類，計算公式如下：

IRI = （N+W）×F? ? ? ? ? ? ? ? ?⑤

式中：N為群落中某種魚類尾數與總尾數的百分比值，W為群落中某種魚類重量與總重量的百分比值，F為群落中某種魚類出現的采樣點數與總采樣點數的百分比值。本文將IRI≥500的種類認定為優勢種（程濟生和俞連福，2004；熊飛等，2015）。

數據統計分析利用Excel 2019與軟件SPSS 24.0完成。

2? ?結果與分析

2.1? ?魚類群落種類組成

4次調查共采集到魚類54種，分屬于5目12科45屬（表1）。其中，鯉形目4科34屬39種，占總種數的72.22%；鲇形目4科7屬10種，占18.52%；鱸形目2科2屬3種，占5.56%；合鰓目和鳉形目均僅采集到1科1屬1種。在科級水平以鯉科種類最多，有27種，占總種數的50.00%，符合中國淡水魚類主要以鯉科魚類為主的組成特點（張春光等，2016）；其次是鰍科和鲿科，均采集到7種，分別占12.96%。安谷水電站庫區段共采集到魚類36種，壩下段50種，左側生態河道段35種。

2.2? ?魚類生態類型

根據大渡河樂山段采集到的魚類對不同水流類型、餌料資源、棲息水層、底質條件等棲息環境的需求，篩選出11個環境因子，建立起由594個生態矩陣因子組成的魚類個體生態矩陣（表2）。結果表明，安谷水電站庫區與左側生態河道段魚類均以適宜靜緩流水域、雜食性、底棲生活、喜砂礫底質且產粘沉性卵的魚類為主，壩下段魚類以更適宜流水生境、雜食性、底棲生活、喜砂礫底質且產粘沉性卵的魚類為主。總體上看，安谷水電站壩下段魚類對棲息環境的需求較電站庫區和生態河道段更高。

2.3? ?漁獲物特征及優勢種組成

IRI指數統計結果顯示（表3），安谷水電站庫區段優勢種為蛇鮈、樂山小鰾鮈、鯉、棒花魚、鯽、唇?共6種，優勢種數量占漁獲物總數量的83.17%，占漁獲物總重的83.12%；壩下段優勢種為短體副鰍、峨嵋后平鰍、白緣?、福建紋胸鮡、蛇鮈、山鰍、鯉共7種，優勢種數量占比為85.03%，重量占比為45.37%；生態河道段優勢種為寬鰭鱲、蛇鮈、樂山小鰾鮈、鯽、山鰍、鈍吻棒花魚、棒花魚共7種，優勢種數量占比為72.21%，重量占比為60.09%。

庫區段漁獲物優勢種除了鯉以外，其他優勢種平均體長不超過20 cm，平均體重不超過100 g，均為小型魚類；壩下段漁獲物優勢種除了鯉以外，其他優勢種平均體長不超過12 cm，平均體重不超過15 g，均為小型魚類；生態河道段漁獲物優勢種平均體長不超過11 cm，平均體重不超過18 g，均為小型魚類。各河段漁獲物均以小型魚類占絕對優勢。

安谷水電站庫區、壩下與生態河道段漁獲物體長在4～10 cm的數量分別占各河段漁獲物總數量的69.17%、76.11%、78.36%，體長超過20 cm的漁獲物數量僅占4.40%、1.28%與0.42%（圖2）。調查結果表明，漁獲物種類及個體小型化趨勢明顯。

2.4? ?魚類群落生物多樣性指數

本次調查以安谷水電站壩下段魚類群落生物多樣性指數（3.2033）、均勻度指數（0.8188）以及豐富度指數（5.7234）最高，電站庫區段魚類群落生物多樣性指數（2.0840）、均勻度指數（0.5816）以及豐富度指數（4.3347）最低；安谷水電站壩下河段魚類群落種類豐富且分布均勻（表4）。

3? ?討論

3.1? ?安谷水電站建設導致河道生境片段化

安谷水電站是大渡河干流開發的最后一個梯級，位于從山區向平原過渡的大渡河河口段。工程所在河段承接著上游來水來沙，同時受下游岷江和青衣江、峨眉河的頂托，使得該河段形成了開闊的河谷，河道流速減緩，泥沙沉積，心灘、漫灘發育，汊濠縱橫。根據本課題組對安谷水電站工程建設前所在河段的衛星遙感影像資料加工、解譯，同時結合工程建設布局特征進行的預測分析，發現安谷水電站所在河段工程建設前的洲島數超過70個，自然河道蜿蜒度高達4.964，河網密度達3.384 km/km2，工程壩址所處的大渡河右側天然主河道過流斷面為150～400 m，為典型的河網型河道。安谷水電站建成后，右側河網原有河道渠化、順直化，過水斷面變寬，電站壩下形成長9 461 m、底寬91 m的尾水渠，還有與其并行的長9 205 m、底寬350～420 m泄洪渠，壩上庫區過水斷面500 m。水電站建設后，原有的河網結構受到嚴重影響，河心洲數量明顯減少，河網密度降低。工程水庫淹沒、尾水渠以及泄洪渠、左側河道棄渣造地占據了原天然河道中59.5%的河心洲，河網長度減少了34.2%，河網密度降低為1.87 km/km2，天然河流物理結構被完全改變，多樣性明顯降低，形成了生境條件差異顯著的電站庫區段、壩下段以及左側生態河道段。隨著棲息環境的變化，魚類群落組成、多樣性等在時空分布上也將呈現出不同程度的差異。因此，研究魚類群落結構的演替趨勢能夠直接反映出生態系統對環境變化的響應（Guun et al，2008），也是評價水生態系統健康狀況最直接、有效的指示因子（Paller et al，2000）。

3.2? ?魚類群落結構空間分布呈現差異性

本次大渡河樂山段魚類資源調查共采集到54種，10 751尾，總重80 421.5 g，以鯉科魚類為主，占總種數的50.00%；其次以鰍科與鲿科種類較多，分別占總種數的12.96%。安谷水電站壩下段河面開闊，底質以卵石、礫石為主，常年保持流水態，與大渡河河口直接相連，上下交流通道暢通，采集到的魚類種類（50種）以及多樣性指數（H'=3.2033、J'=0.8188、R=5.7234）均明顯高于電站庫區段及左側生態河道段。從魚類個體生態學矩陣對比分析，電站壩下段魚類以適宜流水生境種類較多，而電站庫區與左側生態河道段均以適宜靜緩流水域的種類較多；同時，3段水域均以雜食性、底棲生活、喜砂礫底質、產粘沉性卵的魚類為主。可見魚類群落的組成分布呈現出空間差異性，主要體現在電站壩下段魚類群落結構穩定與種類豐富，且對水流條件有一定需求，有別于電站庫區和左側生態河道段，與安谷水電站工程布置及調度運行特點密切相關。

3.3? ?魚類小型化及漁業資源衰減原因

本次調查到的小型魚類短體副鰍、蛇鮈、樂山小鰾鮈、寬鰭鱲、棒花魚、山鰍等在個體數量上占比達90%以上，小型魚類占據漁獲物的優勢地位；同時，從漁獲物個體的大小上看，體長不足10 cm的魚類占漁獲物總數的77.42%，說明漁業資源正面臨著小型化、低質化的壓力（陳校輝，2007；劉飛等，2019），反映出大渡河樂山段漁業資源呈現逐漸衰退的趨勢。隨著大渡河、青衣江水電梯級以及大渡河匯入后的岷江下游航電梯級工程的規劃開發，河流所承受的服務功能將越來越多，必將導致魚類棲息地退化，造成魚類資源衰竭（Kang et al，2009）。過度捕撈、水利工程建設、河道整治、水生態環境變化、餌料生物匱乏、產卵場損失等因素，都可能對魚類資源造成一定的影響（江小寒，2019）。

大渡河樂山段魚類資源小型化的主要原因，一方面是由于小型魚類的生活史屬于r-對策者（Mathieu et al，2008），其種群特點是生命周期短、年齡結構簡單、繁殖能力強、餌料來源豐富、棲息環境需求低（盧繼武等，1995），對安谷水電站建設后形成的新環境適應快，群落結構更穩定；而大型魚類則相反，對環境變化更敏感，種群恢復能力較弱。另一方面，長江十年禁漁前，大渡河樂山段野生魚類經濟效益遠高于養殖魚類，某些江魚的價格可達400元/kg，高額利潤驅使下的捕撈強度不斷增加，捕撈網目甚至縮小至1～2 cm。Pauly等（1998）指出，在酷漁濫捕的影響下，大個體高營養級捕食者持續減少、衰退，降低了對小型魚類種群的捕食與競爭壓力。十年禁漁前，大渡河樂山段的過度捕撈導致魚類群落結構轉變（毛志剛等，2016），漁獲不斷向小個體、營養層次低、經濟價值不高的種類轉變，漁業資源明顯衰退。預計隨著長江十年禁漁制度的實施，漁民上岸，公眾生態保護意識提高，大渡河魚類資源將得到有效恢復；再者，隨著大渡河流域水電梯級工程的開發，河流生態系統結構及功能被改變，魚類生存環境由河流相向湖泊相轉化，能量流、信息流被阻隔，魚類有效棲息空間萎縮，其群落結構組成、分布及資源量均受到一定影響。

3.4? ?大渡河魚類資源保護對策與建議

在大渡河樂山段的調查中，小型魚類在種類和數量上均占優，在樂山段的能量流動與物質循環中具有十分重要的作用。但小型魚類在攝食河流中大量餌料資源的同時，也會與許多經濟魚類形成食物和空間的競爭關系（梁彥齡和劉伙泉，1995），其種群資源的不斷擴張會造成漁業資源的衰退。 因此，應該合理控制小型魚類資源，防止其種群過度增長，保護魚類群落多樣性，特提出如下保護建議：

（1）加強對大渡河樂山段魚類群落組成及多樣性變動規律方面的監測與研究，以及時掌握漁業資源結構與發展趨勢，準確評估河流生態系統健康水平。

（2）加強人工繁殖研究以及增殖放流效果評估，特別是對胭脂魚、長薄鰍、泉水魚、唇?、花?、黃顙魚、大鰭鳠等大中型經濟魚類以及食肉性魚類資源增殖需求的研究。

（3）開展科學生態調度措施研究，保證流水環境棲息魚類的生存需求以及大中型經濟魚類等集中繁殖期3-7月對流水脈沖刺激信號的需求。

（4）嚴格控制沿河周邊工礦企業的污水排放，保持優良的魚類棲息水質環境。

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（責任編輯? ?萬月華）

Fish Community Structure and Diversity in the Leshan Section of Dadu River

WANG Wen‐jun1， FANG Yan‐hong1， YANG Zhong1， HUANG Jin2， HE Chun‐hua3， DU Xia3

（1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology，

Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430079， P.R. China;

2. China Hydropower Construction Group Shengda hydropower Company， Leshan? ?614013， P.R. China;

3.Yalong River Hydropower Development Company， LTD. Chengdu? ?610051， P.R. China）

Abstract：In this study， we investigated fish community structure and diversity in the Leshan section of Dadu River after the construction of Angu hydropower station. The results were then used to analyze the response of the fish community to the? construction of the hydropower station. The aim was to provide a basic reference for the protection and restoration of the river ecosystem. From April to May and September to October of 2016-2018， a fishery resource investigation was carried out across 7 transects （S1， S2 above the dam， S3， S4 below the dam， S5， S6， S7 in the left ecological river） on four occasions， along 30 km of the Leshan section. Fish samples were collected using multi-mesh fixed gill nets and fixed cages. Biological measurements of the total length， body length， body weight and species of all specimens collected were determined in the field. A total of 10 751 specimens from 54 species， 45 genera， 12 families and 5 orders were collected， with absolute dominance of Cyprinids （27 species）， which accounted for 50.00% of the total fish species. The number of fish species collected in Angu reservoir， below the dam and in the left ecological river was 36， 50 and 35， with corresponding dominant species number of 6， 7 and 7. Ecological types of fish in the section investigated consisted primarily of omnivorous groups， preferring a gravel substrate and laying adhesive eggs. In general， the proportion of species preferring lotic habitats below Angu dam were higher than in Angu Reservoir and the ecological river. The Shannon-Wiener diversity （H'）， Pielou evenness （J'） and Margalef richness （R） indices in the river section below Angu dam were highest， with respective values of 3.2033， 0.8188 and 5.7234. The proportion of individuals in the body length range of 4-10cm for the reservoir， river section below the dam and ecological river were， respectively 69.17%， 76.11% and 78.36% of the total catches. A tendency towards miniaturization and lower quality fish was evident in the river section investigated， indicating a decline of the fish resource. Overfishing and hydroelectric development are the primary factors threatening fish resources in the Leshan section of Dadu River. Based on the results， we recommend measures to protect fish diversity.

Key words：fish community; distribution characteristics; diversity index; Angu hydropower station

收稿日期：2021-08-23? ? ? 修回日期：2022-11-23

基金項目：水利部重大科技項目（SKR-2022015）；水利部公益性行業科研專項（200901009）；中國水利水電建設集團公司科研項目（AG2012/S-46-A）。

作者簡介：王文君，1980年生，女，高級工程師，主要從事水生態保護與修復工作。E-mail：26759040@qq.com