北方泥炭地植被與氣候變化研究

馮子賢

摘要：首先，論述了氣候變暖對于北方泥炭地植被的影響，認為氣候變暖對北方泥炭地植被變化的影響具有復雜性。其次，論述了三種主要的北方泥炭地植被對氣候變化的影響，認為對以泥炭蘚與灌木為主的泥炭地而言，隨著氣候變暖會使得泥炭地產生較高的碳累積速率，泥炭地碳匯增強，從而使得泥炭地對氣候變暖產生負反饋；但是對于以禾本科植物為主的泥炭地而言，泥炭地會產生更多的碳排放，碳匯減弱，從而使得泥炭地對氣候變暖產生一定的正反饋。最后，提出對北方泥炭地在未來氣候變化中的作用需要更多的研究。

關鍵詞：北方泥炭地；氣候變暖；植被

中圖分類號：X171 文獻標志碼：A

前言

全球氣候變化特別是全球氣候變暖與大氣中的CO2、CH4和NO2這些溫室氣體含量升高產生的溫室效應密切有關。當今多個國際重大環境科學計劃，如國際地圈——生物圈計劃（IGBP）、全球環境變化國際人文因素計劃（IHDP）、世界氣候研究計劃（WCRP）和全球碳計劃（GCP）都將陸地系統的碳循環當作研究重點。森林、內陸水體、草地、農田和濕地五大陸地生態系統與全球碳循環密切相關，特別是有泥炭累積的濕地——泥炭地，是重要的陸地碳庫，在全球碳循環過程發揮著重要作用。并且泥炭地具有重要的經濟、生態效益：首先，泥炭是重要的礦產資源，在當今醫藥、工業和農業生產等方面具有巨大的開發利用價值；其次，泥炭地是許多野生動植物重要的棲息環境；再次，泥炭地還具有強大的信息功能，泥炭是良好的信息載體，泥炭中的植物纖維素的碳、氧同位素、孢粉、植硅體等可以提供過去環境變化信息。并且人們普遍認為，泥炭地在調節全球碳和溫室氣體循環和氣候變化方面發揮了重要作用。因此，泥炭地是重要的陸地碳庫。

世界上的泥炭地和碳基本上都分布在45°N以北的地區，這部分分布在45°N以北地區的泥炭地被稱為北方泥炭地，主要分布在西伯利亞西部、加拿大中部、歐洲西北部和阿拉斯加。盡管高緯度夏季普遍較短，泥炭地植被的凈初級生產力（NPP）適中，但由于在淹水和缺氧條件下分解，以及一些泥炭地植物組織的化學特性，使得泥炭地積累了過量的有機質，形成了泥炭。學者們大多認為，泥炭地在調節全球碳和溫室氣體循環和氣候變化方面發揮了重要作用。因此，泥炭地是人類應對全球氣候變化過程中必須要重視的重要陸地碳庫。在氣候變暖、土地利用變化和其他因素的綜合作用下，已經使得植被分布與組成發生了廣泛變化，這將影響生態系統的碳循環，進而影響全球氣候變化。

1氣候變暖對泥炭地碳循環的影響

植被是泥炭地中大氣碳的“吸收器”，是泥炭地碳循環中必不可少的重要環節，對泥炭地的碳動態具有重要影響（見圖1）。越來越多的學者意識到植被變化本身可以調節泥炭地溫室氣體通量，通過主要植物功能類型的生態生理特征發揮作用。大氣中的二氧化碳在生長季節被植物通過光合作用固定下來，隨后以植物殘體和凋落物的形式堆積在泥炭地中，這是泥炭地的碳收入。而泥炭地的碳損失主要發生在凋落物和植物殘體的分解過程中：首先，植物凋落物和殘體在分解過程中會產生小分子的化合物，這些小分子化合物，例如單糖等，會溶解于水而產生溶解有機碳（Dissolved organic carbon，DOC）。其次，泥炭地土壤中的細菌、真菌等微生物分解有機質進行呼吸作用產生CO2，并排放到大氣中；再次，泥炭地土壤中的產甲烷古菌在厭氧條件下產生CH4，這些CH4的一部分以多種途徑被直接排放至大氣中，另一部分則被以CH4為唯一碳源的嗜甲烷細菌氧化成CO2排放至大氣中。因此，CO2、CH4的循環以及水動力驅動的DOC流是泥炭地與外界發生碳交換的主要形式。溫度和水位是影響CO2和CH4排放的兩個最重要的環境因素，因為它們通過影響微生物和植物的新陳代謝活動、土壤通氣性、基質來影響CO2和CH4的生產和消耗。而溫度、大氣CO2濃度以及泥炭地水文條件則是影響泥炭地DOC產生與輸出的主要影響因素。盡管北方泥炭地生產力較低，但由于北方泥炭地所在地區氣候寒冷且潮濕，導致分解速率較低，泥炭積累是泥炭植物的凈初級生產量與植物有機殘體分解之間的平衡，當植物初級生產產生的有機物的生成速率超過其分解速率時，泥炭就會積累。隨著泥炭不斷累積，大氣中的碳就不斷地被封存進泥炭地中。所以泥炭地植被在泥炭地碳循環過程中具有重要作用，而人們已經普遍認識到氣候和植被變化都可以獨立地作為生態系統碳動態的驅動因素。

氣候變暖正在導致全球范圍內的植被分布范圍變化。首先，氣候變暖可以直接影響全球植被分布：過去的研究中，不少學者發現了喬木和灌木在北極地區的擴張。也有學者發現，全球氣候變暖導致了北方泥炭地中維管植物地擴張和泥炭苔蘚地消亡。但研究發現，灌木的生長對泥炭蘚具有積極影響，這是因為灌木可以遮蔽下層植物使其不受陽光直射，從而降低土壤溫度，這將有利于泥炭蘚的生長。這似乎與在全球變暖條件下，北方泥炭地灌木擴張和泥炭蘚消亡的研究結果相悖，表明了氣候變暖影響北方泥炭地植被變化的復雜性。其次，氣候變暖可以通過改變泥炭地的水文條件間接影響全球植被分布，水分是植物生長的重要控制因子。據預測，高緯度地區的氣候變暖速度遠快于中低緯度地區，隨著氣候的變暖、降水模式的改變，可能會導致泥炭地所處的北半球高緯度地區土壤水分的整體下降。有研究表明，泥炭地水分條件的惡化會導致泥炭地中的苔蘚植物的消亡和灌木的擴張，雖然灌木的擴張導致了泥炭地總生物量的增加，使得泥炭地CO2的吸收增加，但由于泥炭中有機質的氧化分解速度和樹根呼吸的需要同時也會增加，因此灌木擴張導致的泥炭地碳損失更高。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降會更有利于灌木，而不是禾本科植物的生長，這是因為灌木的根系缺乏通氣組織使得它們難以在淹水的厭氧條件下生存。（見圖1）

2不同植被特性與泥炭地碳循環

泥炭地中，不同植被組成可以改變泥炭地生態系統呼吸對變暖的反應，這將會影響泥炭的累積速率，進而對氣候變化產生不同的反饋。北方泥炭地是簡單的生態系統，在全球范圍內，泥炭地通常具有四種植物功能類型：泥炭蘚、禾本科植物、灌木以及一些針葉樹種，但針葉樹在北方泥炭地中分布較少，這里將就泥炭蘚、禾本科植物和灌木分別討論其種群變化對氣候變化的反饋。

2.1泥炭蘚與泥炭地碳循環

泥炭蘚是泥炭地重要的優勢物種之一，對泥炭地土壤有機碳積累起著至關重要的作用，泥炭蘚泥炭地也因其超高的碳積累速率而備受矚目。很早就有學者研究了北方泥炭地中不同凋落物類型的分解速率，發現泥炭蘚凋落物的分解速率低于其他類型植被產生的凋落物，并且認為這可能是泥炭蘚產生的泥炭蘚酸的抑菌作用導致的。后來又有學者進一步研究了泥炭蘚酸的“三重鎖碳”機制，即鐵保護機制、自由基淬滅機制及土壤酶活抑制機制。泥炭蘚酸的“三重鎖碳”機制進一步揭示了泥炭蘚泥炭地具有超高碳累積速率的原因，即泥炭蘚酸通過“三重鎖碳”機制抑制了泥炭地有機質的分解，從而使得泥炭有機質快速累積。這也就意味著泥炭蘚為主的泥炭地具有更高的碳固定效率，造成了該類泥炭地擁有較高的碳累積速率，從而使得以泥炭蘚為主的泥炭地更加有可能在全球變暖過程中發揮更多的碳匯作用。但是，由于全球氣候的變暖將會導致北方泥炭地中維管植物的擴張和泥炭苔蘚地消亡，這就意味著氣候變暖可能會使得泥炭地的碳匯作用減弱。例如，有研究表明，泥炭地排水造成泥炭地的地下水位下降，進而導致泥炭地中的苔蘚被灌木取代，雖然維管植物的總體覆蓋率和總生物量的增加導致了CO2的吸收增加，但由于泥炭氧化和樹根呼吸的貢獻同時增加，因此產生的碳損失更高。

2.2禾本科植物與泥炭地碳循環

禾本科植物也是泥炭地重要的優勢物種之一，與泥炭蘚的難以分解相反，禾本科植物相對易于分解。有研究發現禾本科植物的分解速率是泥炭蘚的三到四倍，這是因為禾本科植物除了能夠產生相對容易降解的的凋落物來刺激分解之外，還可以通過根系向地下系統分泌一些簡單的碳化合物，從而刺激地下微生物活動、增加凋落物的分解速率。另外，禾本科植物的快速生長以及每年一次的葉片衰老提供了大量的凋落物輸入到泥炭地中。禾本科植物產生的大量凋落物輸入與高分解速率，使得禾本科植物為主的泥炭地具有較高的碳周轉速度。同時，有研究表明當氣候變暖時，禾本科植物的光合作用的增加幅度小于生態系統呼吸的增加幅度，這也就意味著以禾本科植物為主的泥炭地在全球變暖過程中其碳匯作用可能越來越弱，即對變暖發揮更少的負反饋作用。而氣候變化模型預測，隨著生長季節的延長，北緯泥炭地將面臨更高的溫度，而且這種變化將伴隨著維管植物的增加，從而損害泥炭蘚的生長。這就意味著隨著氣候的變暖，會有更多的泥炭地的碳匯作用減弱，對變暖的負反饋的作用可能會減弱。

2.3灌木與泥炭地碳循環

氣候變暖正在導致許多植物物種范圍的重大轉變。Malhotra等人評估了美國明尼蘇達州泥炭地中植物的根系對實驗性變暖的反應。氣溫每升高1℃，灌木和喬木細根在兩個生長季的生長迅速增加130%，主要是由于土壤干燥和生長季持續時間的增加。研究者認為，從長遠來看，干燥將使其他植物取代泥炭蘚，并加速土壤碳的流失。但也有研究認為北極地區的北方喬木和灌木的具有擴張記錄，并且有觀察表明，在氣候變暖的驅動下，灌木的擴張正在增加北極生態系統的凈二氧化碳吸收。這被認為是由于生長更大的植物、光合作用速率的提高和耐腐爛的凋落物輸入使得分解速率的降低所導致的。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降會更有利于灌木，而不是禾本科植物的生長，這是因為灌木的根系缺乏通氣組織使得它們難以在淹水的厭氧條件下生存，這也就意味著隨著全球氣候的變暖，北方泥炭地的灌木擴張，可能會使得北方泥炭地的碳匯作用增加。

3北方泥炭地碳動態及其對未來氣候變暖的可能響應

全新世期間北方泥炭地起碳匯作用且碳累積速率整體呈下降趨勢，那么換言之，北方泥炭地對氣候變暖的負反饋作用在全新世期間逐漸減弱，那么北方泥炭地在未來氣候變暖過程中將扮演怎樣的角色？對此有兩種不同觀點，首先是根據全新世整體變冷推出的觀點：于子成等人將全新世期間北方泥炭地碳累積速率整體下降的原因歸結為全新世期間氣候整體變冷導致的泥炭地植被生產力下降，并據此認為在未來氣候變暖的條件下，北方泥炭地的植被生產力上升將導致更高的碳累積。其次是根據全新世整體變暖推出的觀點：近年來越來越多的古氣候記錄和計算機模擬結果表明，全新世期間的氣候是整體變暖的，那么全新世期間北方泥炭地的碳累積速率的整體下降就可以被歸結為變暖導致的泥炭地有機質分解增強，在未來氣候繼續變暖的條件下，北方泥炭地的有機質分解繼續增強將導致碳累積速率的進一步降低，甚至轉變為碳源。因此，泥炭地CH4的排放產生的變暖效應很可能會抵消甚至超過泥炭地CO2吸收產生的對變暖的負反饋效應。所以，如果未來地球氣候繼續變暖，那么北方泥炭地對氣候變暖的負反饋功能將會減弱，甚至反過來發揮正反饋作用進一步促進全球變暖。

4結語

北方泥炭地是重要的陸地碳庫，并且在過去全新世以來一直發揮著碳匯作用，但是碳累積速率呈整體降低的趨勢。也就是說北方泥炭地的碳匯功能在全新世期間整體減弱。并且，隨著人類活動增強導致的氣候變暖刺激了北方泥炭地微生物的活動，導致泥炭地植物殘體和凋落物的分解增強，使得北方泥炭地碳匯作用進一步減弱，甚至轉變為碳源；氣候的變暖也使得北方泥炭地的植被發生變化，這同樣可能導致泥炭地的分解增強，從而使得碳匯作用減弱。但是，不同植被類型的北方泥炭地對氣候變化的反饋是不同的，這提醒我們在思考北方泥炭地在過去氣候變化過程中扮演的角色時需要充分考慮泥炭地植被因素。