夏玉米氣孔導度模型適用性分析

李 果，韓聰穎，張寶忠，3

（1.中國水利水電科學研究院流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京 100038；2.國家節水灌溉北京工程技術研究中心，北京 100048；3.水利部數字孿生流域重點實驗室，北京 100038）

0 引 言

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。氣孔導度是表征氣孔開閉程度的重要指標，是影響植物光合作用，呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[1-3,10,18]。氣孔導度的準確估算對理解作物的水分利用生理機制、預測實際蒸散發量具有重要意義[34]。然而在實際研究中，由于氣孔開閉的復雜原理機制，能模擬或簡化描述氣孔開閉行為的氣孔導度模型成為了最方便有效的工具[3,14,15]。

目前，國內外學者已經開發了多種葉片尺度的氣孔導度模型[2,7,16]，包括的Jarvis模型[12]、Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型[1]、Ball-Berry-Leuning（BBL）模型[13]、基于最佳氣孔行為理論并與光合蒸騰的生物物理和生物化學過程相結合的統一氣孔優化模型（Unified stomatal optimization model，USO）[6,18]、基于脫落酸（ABA）調控建立的模型[3,17]、基于細胞滲透壓控制和保衛細胞的膨脹調節理論建立模型[2,9]等。其中，Jarvis模型是氣孔導度和環境因子的非線性經驗模型，其形式簡單靈活，但是忽視了環境因子間的相互作用，相關擬合參數缺乏植物生理學意義；BWB模型及在其基礎上改進的BBL模型是基于氣孔導度和光合作用線性關系建立的半經驗模型，該模型雖然改進了有關植物生理活動等要素的影響，但是無法表征氣孔導度與環境因子的響應關系；基于植物生理的脫落酸調節、保衛細胞膨脹調節的氣孔導度模型機理性雖強，但模型中相關參數較難獲取，應用范圍相對受限。因此，在預測實際蒸散量等研究中，選擇適宜的氣孔導度模型，應該綜合考慮試驗條件、環境因子作用和參數獲取難易程度等要素。

不同氣孔導度模型對同種作物葉片氣孔活動性能模擬效果具有差異性，在將氣孔導度模型應用于復雜區域環境進行相關模擬研究時，氣孔導度模型的選擇將直接影響區域尺度相關模擬結果的精確性，但系統比較夏玉米氣孔導度模型適用性的研究還很少。鑒于此，本文基于北京大興灌溉試驗站2016年夏玉米生育期觀測數據，篩選了環境因子不同形式或不同組合的Jarvis模型，構建了5種氣孔導度模型，并以2017年的觀測數據對模型模擬效果進行分析評估，以期為氣孔導度模型在區域尺度內的升尺度研究和蒸散發預測提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于北京大興區中國水利水電科學研究院節水灌溉試驗站（39°37'N，116°26'E），海拔40.1 m，屬半干旱大陸性季風氣候。多年平均降雨量540 mm，其中80%以上的降雨發生在6-9月份，年均風速1.2 m∕s，大于10 ℃的有效積溫4 730 ℃，無霜期185 d，年日照時數2 600 h，平均水面蒸發量1 800 mm以上，多年平均氣溫12.1 ℃。研究區以砂壤土為主，平均田間持水率和土壤容重分別為30.58%和1.58 g∕cm3。供試作物為夏玉米（品種：雪糯2號），于每年6月中下旬播種，10月上旬收獲。

1.2 試驗觀測

試驗分別于2016年和2017年開展，研究采用Li-6400光合作用測定系統（Li-COR，USA），每10～15 d測定一組葉片氣孔導度（gs）、凈光合速率（An）、光合有效輻射（PAR）、葉表面CO2濃度（Cs）和環境CO2濃度（Ca），用便攜式測溫儀（FS-3205）和濕度計（RE-Y2701A）測定相應的環境溫度（Ta）和濕度計濕度（hs），每次測定時間在8:00-17:00，測定頻率為1 h，根據天氣情況觀測時間可做相應微調。測定時，隨機選取均勻分布的9株玉米作為代表性植株，每株選取大小均勻且受光方向一致的3片功能性葉片，測定位置為葉片中部，測定時保持目標葉片始終垂直于太陽光線。

1.3 氣孔導度模型

1.3.1 Jarvis模型

Jarvis模型是基于氣孔導度和環境因子的多元非線性模型，模型假設各環境因子對氣孔導度的影響相互獨立[12]，模型具體表達式如下：

式中：gsmax是最大葉片氣孔導度，mol∕(m2·s)，取每組實驗中取得的氣孔導度最大值；f1(*)～f5(*)是經驗函數，取值范圍0～1，用于表示環境溫度Ta，℃；光合有效輻射PAR，μmol∕(m2·s)；飽和水汽壓差VPD，kPa；環境CO2濃度Ca，μmol∕mol；葉水勢φ對氣孔開閉的修正影響，kPa。鑒于環境中CO2濃度變化很小，Ca對氣孔導度的影響可忽略不計，故本研究f4(Ca)取值1。現有研究通常用土壤水分f(θ)代替葉水勢f(φ)[20,27,33]，鑒于研究區玉米生育期內降雨充分，試驗觀測時土壤水分在21.2%～24.3%之間變動，作物根系層基本不受水分脅迫，本研究忽略水分對氣孔導度的影響，f5(θ)取值1。

現有研究表明，氣孔導度對單一環境因子響應具有差異性[25,30]。本研究選取對相關響應因子的線性或非線性的響應函數。其中，氣孔導度對溫度的響應函數如下式所示[25]。

氣孔導度對光合有效輻射的響應函數如下式所示[4]。

氣孔導度對飽和水汽壓差的響應函數如下式所示[30]。

Yu[23]、魏征[29]等人的研究中，雙因子（光合有效輻射、飽和水汽壓差）Jarvis模型的精度已滿足一定的需求。為探究不同因子量的Jarvis模型模擬精度是否會受影響，本研究基于張寶忠等[31]建立的雙因子Jarvis模型開展相關分析研究，并和其他模型進行比較驗證。

1.3.2 BWB、BBL模型

在穩態條件下，當葉表面CO2濃度（Cs）和葉表面濕度（hs）不變時，氣孔導度與CO2濃度和光合作用（Pn）之間存在線性關系[15]。Ball等[1]在此基礎上，利用gs和Pn之間的關系提出了BWB模型，此模型很大程度表述了氣孔開閉的機理，如下：

式中：Pn是凈光合速率，μmol∕(m2·s)；hs為葉表面空氣相對濕度，%；Cs為葉表面CO2濃度μmol∕mol；m和g0為待定參數。

Leuning[13]等用飽和水汽壓差VPD替代hs用以表示對氣孔導度的影響，進而對BWB模型進行改進，并建立了BBL模型，如下：

式中：Г是CO2補償點，μmol∕mol；VPD是葉表面飽和水汽壓差，kPa；m、VPD0和g0為待定參數。根據Farquhar[6]、Yu[23]等提出的經驗方法，玉米的CO2補償點存在經驗計算公式Г=4.27+0.17 (Tl-25)+0.001 (Tl-25)2，其中Tl是葉溫，此次模型計算中Г取值為6.5。

1.3.3 統一氣孔優化模型

最佳氣孔行為理論[6]認為最佳氣孔狀態應是能夠最大限度地增加CO2吸收量并降低水分損失量。Medlyn[14]等將該理論與光合作用和蒸騰過程的生物物理和生物化學過程相結合，提出了統一氣孔模型（Unified stomatal optimization model，USO）[18]，如下：

式中：Ca為環境CO2濃度，μmol CO2∕mol；g0和g1是擬合參數（見表1）。

1.4 模型評價指標

本研究采用均方根誤差(RMSE)，Akaike信息量準則（AIC）和修正一致系數（d1）對模型模擬效果進行評價，計算公式如下：

式中：Ei和Oi分別為實測值和模擬值；為實測值平均值；k表示模型中參數的個數。R2和d1的值越大，表示模型模擬效果越好；RMSE值越小，表示模型模擬效果越好；AIC可用于比較具有不同參數個數的模型的總體性能，并能給出模型模擬結果的排名，AIC實際值越小，表示模型的模擬效果越好。

2 結果與分析

2.1 Jarvis多因子和雙因子模型

氣孔導度的環境因子模型有不同的表達形式，本研究將Jarvis模型各因子進行不同的組合，得到8組Jarvis多因子模型。同時，為探究Jarvis模型中多因子與雙因子組合對模型精度影響差異，本研究篩選了含PAR和VPD的雙因子模型，并基于2016年觀測數據對各模型相關參數進行篩選和模型精度對比分析，優選出模型參數和模擬精度評價分別如表2和表3所示。

表2 Jarvis模型不同因子組合形式的擬合參數（α=0.01）Tab.2 Fitted parameters for different factor combination forms of the Jarvis model (ɑ= 0.01)

表3 Jarvis多因子和雙因子模型評價Tab.3 Jarvis multi-factor and two-factor model evaluation

由擬合參數表和模型評價表可知，多因子模型和雙因子模型中，環境因子響應函數的形式與組合方式均會影響模型的模擬精度。Jarvis多因子模型中，當Ta函數為非線性函數時（即模型gs-5—模型gs-8），Jarvis多因子模型的R2值較為穩定，即Ta對氣孔導度更偏向于非線性影響[25]；PAR響應函數形式對多因子模型影響不顯著，而VPD響應函數的非線性形式對模型模擬精度影響較大，其模擬精度更高。在Jarvis多因子氣孔導度模型中，模擬效果較好的是gs-2、gs-4、gs-5、gs-6，四者均在α=0.01置信度水平上極顯著相關，其中模型gs-2的R2值、d1值最高（0.855 4，0.710 7）、AIC值最小（-275.9），且RMSE值相對較小（0.046）。

Jarvis雙因子模型中，PAR響應函數的形式對模型模擬精度影響不顯著，而VPD響應函數形式則影響顯著，且VPD線性響應函數的Jarvis雙因子模型（模型gsd-1—模型gsd-3）模擬精度更高。在Jarvis雙因子氣孔導度模型中，模擬效果較好的是gsd-1、gsd-2、gsd-4，三者均在α=0.01置信度水平上極顯著相關，其中模型gsd-3的R2、d1最高（0.867 2，0.747 9）、AIC最小（-290.9），RMSE值相對較小（0.039 8）。

綜上，Jarvis多因子模型中gs-2模擬效果最好，雙因子模型中gsd-3模擬效果最好，故本研究分別篩選Jarvis多因子模型gs-2和雙因子模型gsd-3用以評價其對2016年夏玉米主要生長季氣孔導度模擬的精度，結果如圖1所示。由圖1可知，模型gsd-3的模擬效果比模型gs-2更貼近實測值與模擬值的1∶1線；當氣孔導度較大時[大于0.191 mol∕（m2·s）]，兩個模型均有低估的趨勢，當氣孔導度較小時[小于0.191 mol∕（m2·s）]，兩個模型均有高估的趨勢，這與Wang[18]、夏雄[30]等人的研究結果近似。對比模型gs-2和模型gsd-3發現，去掉環境因子Ta后的雙因子模型其模擬精度略有提升，可能是因為擬合參數減少后，系統偏差降低所致。

圖1 Jarvis多因子模型和雙因子模型對氣孔導度模擬結果對比Fig.1 Comparison of Jarvis multi-factor and two-factor models for stomatal conductance simulation results

2.2 BWB、BBL、USO模型

目前，基于氣孔導度和光合作用線性關系建立的半經驗模型已經被廣泛使用，BWB模型將植物生理活動和氣孔開閉聯系起來[10]，BBL模型在前者的基礎上增加CO2補償點，用VPD代替hs，進一步提高模型模擬精度[1]；USO模型基于最佳氣孔行為理論解釋了氣孔開閉機理[14]。本研究利用2016年實測數據對BWB、BBL、USO模型進行參數擬合并比較模型精度，模型參數如表4所示，模型模擬結果分別如表5和圖2所示。

表4 BWB、BBL、USO 模型擬合參數（α=0.01）Tab.4 BWB、BBL、USO models fitted parameters (ɑ= 0.01)

由表5可知，半經驗模型BWB、BBL和統一氣孔模型USO的R2值（0.875 4，0.883 4，0.883 3）、d1值（0.752，0.754，0.756）較為接近，但是3個模型均存在實測氣孔導度較小時模擬值偏大，實測氣孔導度較大時模擬值偏小的現象（圖2），為此，Wang[18]通過增加土壤水分修正函數對氣孔導度模型進行了改進，夏雄[30]通過引入氣孔內外的CO2濃度差進行修正，兩種措施均有效改善了模型模擬精度。

圖2 BWB、BBL、USO 模型對氣孔導度模擬結果對比Fig.2 Comparison of stomatal conductance simulation results between BWB, BBL and USO models

表5 BWB、BBL、USO模型模擬精度評價Tab.5 Evaluate the simulation accuracy of the BWB, BBL, and USO models

BBL模型用VPD代替hs，其水汽壓差與氣孔導度的關系更加緊密，但本研究模擬結果顯示，BWB模型和BBL模型的各項評定指標都較為接近，模型模擬精度提升不顯著。高冠龍[25]和Van Wijk[22]在其他植物氣孔導度模型研究中用VPD代替hs，模型精度也沒得到顯著提升。BBL模型和USO模型模擬精度相對較高，但是USO模型的AIC值（-304.8）和d1值（0.756）表現更好，這與Wang[18]等的研究結果一致。

2.3 模型模擬精度對比評估

基于篩選的Jarvis多因子模型（gsd-3）和Jarvis雙因子模型（gs-2），BWB、BBL和USO模型及擬合參數，本研究進一步利用2017年試驗數據對該模型模擬效果進行驗證（表6），并綜合2016-2017年模型模擬效果對5個模型模擬效果進行比較評估。

由表6可知，BWB、BBL、USO模型的R2值、d1值均比Jarvis雙因子和多因子模型的R2值、d1值大，且RMSE值和AIC值小。說明在田間尺度，基于氣孔導度和光合作用的線性關系建立的BWB、BBL、USO模型的模擬精度，均比基于氣孔導度和環境因子非線性關系建立的Jarvis多因子和雙因子模型模擬效果好[14,18,25]。BWB、BBL、USO模型的R2值差異較小，其中BBL模型R2值最高，為0.778 0；而USO模型的RMSE、AIC最小，分別為0.054 3、-267.8，同時，USO模型的d1值最大，為0.713 1。綜合2017年模擬結果，各模型模擬精度滿足USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，這和2016年模擬結果一致。在模擬精度方面，各個模型2017年的驗證結果相較于2016年的模擬結果均有所下降，可能原因是2016年gs實測均值為0.209 mol∕(m2·s)，低于2017年的gs實測均值0.221 mol∕(m2·s)，使得擬合參數結果對各個模型精度有了影響。

表6 模型模擬效果評價Tab.6 Evaluation of model simulation results

由圖3可知，Jarvis雙因子模型和多因子模型的模擬值均有所偏低，但是模型gsd-3的實測值與模擬值更加靠近1∶1線，說明在一定條件下，用Jarvis雙因子模型代替Jarvis多因子模型能夠更加滿足精度要求[23,29,31]。

圖3 2017年夏玉米生長季實測氣孔導度與模擬氣孔導度對比Fig.3 Comparison of measured stomatal conductance with simulated stomatal conductance during the main growing season of summer maize in 2017

在2016-2017年的模擬結果中，雖然Jarvis模型模擬精度比其他模型偏低，但是Jarvis模型的輸入數據僅考慮氣象因子，不用考慮較難獲取的Cs和Pn，方便推廣到區域尺度的計算[30]。BWB和BBL模型充分考慮了環境因子與光合速率的耦合效應，在田間尺度有更好的表現。USO模型充分反映了氣孔在不同環境中的開閉行為，對變化的環境因子也能作出良好的反饋，在兩年的模型模擬和評價中精度最高，也是表現最穩定的模型。同時，USO模型中的Ca項比BBL模型、BWB模型中的Cs項更易獲取，故該模型相對更適用于區域尺度的氣孔導度模擬研究。

3 結 論

鑒于現有研究氣孔導度模型的多樣性及應用的復雜性，本文基于北京大興灌溉試驗站2016-2017年的夏玉米氣孔導度觀測數據，優選了不同模型的相關參數，闡析了限制性因子對模擬精度的影響效應，揭示了模型模擬精度差異，明晰了各模型在田間尺度和區域尺度的適用性，主要結論如下：

（1）Jarvis多因子模型和雙因子模型中環境因子響應函數的形式與組合方式均會影響模型的模擬精度。Jarvis多因子模型中，Ta對氣孔導度的影響更偏向于非線性形式，PAR響應函數的形式對模型模擬精度影響不顯著，VPD非線性響應函數更能提高模型模擬精度。Jarvis雙因子模型中，PAR響應函數的形式對模型模擬精度影響不顯著，VPD線性響應函數更能提高模型模擬精度。

（2）篩選的氣孔導度模型模擬效果依次為：USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，但是5種模型均存在在氣孔導度較低時模擬值偏高，氣孔導度較高時模擬值偏低的現象。一定條件下，Jarvis雙因子模型比Jarvis多因子模型有更高的模擬精度，Jarvis雙因子模型輸入數據較少且數據獲取方便，更適用于區域尺度應用研究；BWB和BBL模型充分考慮了環境因子與光合速率的耦合效應，機理完善，精度更高，而輸入數據獲取較難，更適用于田間尺度應用；USO模型具有較強的理論支撐，輸入數據少且易于參數率定，在農田尺度和區域尺度均有較好的適用性。