增密對春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布與黏度參數的影響

路夢莉，張雅婷，任紅，王土金，韓一鳴，李文陽，李從鋒

增密對春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布與黏度參數的影響

1安徽科技學院農學院，安徽鳳陽 233100；2中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081

【目的】密植是提升玉米高產栽培的主要措施之一，同時密度對玉米淀粉形成具有顯著影響。因此分析增加種植密度（增密）條件對不同類型春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布與黏度參數，對玉米淀粉品質改善具有重要意義?！痉椒ā坑?019和2020年在吉林省公主嶺試驗基地進行大田試驗，選用先玉335、鄭單958、農華101等8個東北區域主推玉米品種為試驗材料，設置67 500和97 500株/hm22個種植密度，以衍射粒度分析儀以及黏度分析儀測定不同處理籽粒淀粉粒度分布與黏度參數，用近紅外分析儀測定玉米相關品質，并進行相關分析，明確增密對春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布與黏度參數的影響?！窘Y果】隨著種植密度的增加，玉米籽粒產量與淀粉含量均顯著增加，同時密度提高顯著增加了大型（＞17 μm）淀粉粒體積、表面積、數目百分比，而在小型（＜3 μm）淀粉粒體積、表面積、數目百分比中觀察到相反的趨勢?？梢婋S著種植密度的增加，玉米籽粒小型淀粉粒體積、數目百分比顯著降低，大型淀粉粒體積、數目百分比增加，說明增密有利于大型淀粉粒體積比例的提升，即增密促進淀粉的積累，增加大型淀粉粒數目與個體體積的形成。同時研究發現，增密后玉米淀粉峰值黏度、低谷黏度、稀懈值、最終黏度均顯著提高。相關分析結果表明，玉米籽粒淀粉含量、產量和黏度參數等與小型淀粉粒體積百分比呈負相關，與中型（3—17 μm）淀粉粒體積百分比呈顯著或極顯著負相關，與大型(＞17 μm)淀粉粒呈顯著或極顯著正相關。【結論】玉米增密主要是通過影響胚乳淀粉粒度分布，即增加大型淀粉粒比例，降低中、小型淀粉粒比例，進而提高了玉米籽粒產量、淀粉含量及黏度參數。

玉米；淀粉含量；粒度分布；黏度參數；種植密度

0 引言

【研究意義】東北地區是中國玉米種植的主要生產區，其糧食產量占全國的45%，對保障中國糧食安全具有重要的地位[1-2]。玉米植株在密植條件可以增加產量，但密度超過一定范圍則會降低粒重和粒數進而導致玉米籽粒產量的降低[3-4]。增加密度影響玉米籽粒淀粉的合成，淀粉的合成與積累對籽粒產量影響顯著，因而決定產量和品質的重要因素為籽粒淀粉的積累[5-6]。淀粉占玉米籽粒干重的75%左右，以顆粒狀游離在籽粒胚乳中，其中，淀粉粒的大小和分布是玉米品質的重要性狀[7]?！厩叭搜芯窟M展】淀粉的粒度分布和黏度參數是衡量玉米品質的重要指標[8-9]。玉米淀粉品質差異的內在原因較為重要的是淀粉粒度分布及黏度參數之間的關系[10-12]。陸大雷等[13]研究發現，不同的糯玉米品種，淀粉平均粒徑也有所不同，其中以蘇玉糯5號最高，最小的為蘇玉糯1號。研究表明，種植密度從5.25萬株/hm2增加到9.75萬株/hm2時，供試品種玉米籽粒產量先升高后降低，表明適宜密度增加玉米產量，密度過高則產量降低[14]。不同種植密度對玉米淀粉粒形狀影響顯著，即中、低密度大多為球體，而高密度淀粉粒大多為多面體，且凹陷淀粉粒較多[15]?？琢钇降萚16]研究發現，播期對玉米糊化參數及品質影響顯著，其中晚播增加黏度參數，籽粒品質在中播條件達到最高，而密度對黏度參數及品質影響較小。因此，闡明增加種植密度（增密）條件下淀粉粒度分布及糊化特性的變化對玉米籽粒產量及淀粉加工品質形成具有重要意義。【本研究切入點】前人圍繞玉米籽粒淀粉合成、淀粉粒形狀以及淀粉組成展開了較多研究，但在種植密度對春玉米籽粒淀粉粒度分布以及黏度參數的影響方面研究較為薄弱?！緮M解決的關鍵問題】本文選用東北區主推的8個玉米品種，明確不同種植密度對玉米胚乳中淀粉粒度分布的特性及黏度參數差異的原因，以期為密植條件下玉米胚乳中淀粉粒形成機理及調控途徑提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019和2020年在吉林省公主嶺市中國農業科學院作物科學研究所試驗站進行。公主嶺全年無霜期135—140 d，年平均降水量595 mm。土壤類型為黑土，土壤耕層的有機質含量為25.90 g·kg-1，全氮含量為1.60 g·kg-1，速效氮含量為140.2 mg·kg-1，速效磷的含量為62.30 mg·kg-1，速效鉀的含量為148.40 mg·kg-1，ph為6.0。

1.2 試驗材料

試驗以先玉335、鄭單958、農華101、必祥809、翔玉368、吉農玉719、先玉696、富民985玉米品種為材料，設計2個種植密度，即對照（67 500株/hm2，ND）和增密（97 500株/hm2，HD），每個小區種植10行，行長6 m，壟寬0.6 m。人工點播、施肥，播后及時鎮壓，噴施封閉除草劑，隨機區組排列。2019年5月3日播種，10月4日收獲，2020年5月2日播種，10月3日收獲。其他田間管理同一般大田生產。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產量及品質測定 在玉米成熟期，每小區取中間4壟玉米收獲，測量穗行數、行粒數；測定各處理果穗中部籽粒的千粒重和籽粒含水量；使用DA7200近紅外分析儀分析果穗中部籽粒的淀粉含量及蛋白質含量。

1.3.2 淀粉粒提取與粒徑分析 參考Peng等[17]的方法改進與提取淀粉。取長勢一致的成熟期玉米放在標好號的離心管中并加入適量蒸餾水，使其浸泡65 h左右，去除種皮與胚乳用研缽研磨成勻漿，在74 μm的篩布下過濾，滯留下的沉淀物重復研磨2—3次。之后放在3 000 r/min離心12 min，按順序加入2 mol·L-1NaCl、0.2% NaOH，之后放入搖床使其搖晃，再次進行離心，循環3—4次后加入2% SDS（十二烷基硫酸鈉）2—3次。丙酮脫水1—2次，風干后置于-40℃冰箱中備用。

使用LS13320衍射粒度分析儀對淀粉粒進行分析。稱量玉米淀粉60 mg左右放置于離心管中搖勻，再移到分析儀的分散盒中，分析淀粉粒大小及分布規律。

1.3.3 淀粉黏度參數分析 淀粉黏度參數是以AACC的操作步驟的標準程序進行測定。稱3 g玉米面粉放入鋁盒中，加入蒸餾水25 ml混勻，使用Supper3快速黏度分析儀進行淀粉黏度參數的測定，每個樣品重復測定3次。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2010以及DPS 7.05軟件進行數據統計處理和方差分析，利用origin 2021進行相關分析作圖。

2 結果

2.1 產量與品質

由表1可以看出，與常規密度（ND）相比，增密使各品種籽粒產量均顯著增加，其中XY335、ZD958及BX809在高密度下產量高于其他品種，且三者之間無統計學意義的差異。同時觀察到密度增加，各品種淀粉含量均有所提高，蛋白質含量呈下降趨勢。而淀粉產量隨著密度的增加呈顯著增加趨勢，蛋白質產量在增密條件下也隨之增加。表明提高種植密度有利于增加籽粒產量及淀粉含量和淀粉、蛋白質產量，降低粗蛋白含量。

2.2 淀粉粒體積分布

從表2可以看出，玉米各處理小型、中型、大型淀粉粒分別占總體積的4.35%—6.79%、35.73%—55.52%、39.54%—58.73%，表明體積分布貢獻率為大型淀粉粒＞中型淀粉粒＞小型淀粉粒。2019年對照處理小型淀粉粒平均為5.98%，增密處理平均為5.42%，而2020年2個密度平均為6.00%和5.41%，說明隨著密度的增加，小型淀粉粒顯著降低。中型淀粉粒平均為48.25%、46.87%（2019）和46.61%、42.93%（2020），說明隨著密度增大，中型淀粉粒顯著下降。2019年大型淀粉粒密度間平均為45.76%和47.71%，2020年為47.39%和51.66%，說明大型淀粉粒在增密條件下顯著增加，其中吉農玉719增加最為明顯。結果表明，玉米淀粉粒的體積分布在密度增加條件下小型、中型淀粉粒降低，大型淀粉粒顯著增加，進而說明了增密有利于大型淀粉粒體積的增大，進而提高產量以及淀粉積累量。

2.3 淀粉粒表面積分布

由表3可知，小型、中型、大型淀粉粒在增密條件下，分別占總面積的35.28%—45.1%、31.31%—43.17%、16.57%—28.07%，說明了小型淀粉粒＞中型淀粉粒＞大型淀粉粒。2019年小型淀粉粒密度間平均為42.33%和40.06%，2020年平均為42.35%和40.36%，說明增加密度條件下小型淀粉粒的面積分布顯著降低。2019年中型淀粉粒密度間的平均為38.13%和38.3%，2020年中型淀粉粒平均為37.13%和36.08%，2年數值規律表現不一致，這可能是因為2年間氣候環境因素不一致導致。2019年大型淀粉粒在低密度條件下平均為19.55%，增密為21.64%，2020年低密平均為20.53%、增密為23.56%，表明了大型淀粉粒的面積分布隨著密度增大呈顯著增高趨勢。結果說明，增密使小型淀粉粒面積比例下降，而增加大型淀粉粒面積比值。

2.4 淀粉粒數量分布

由表4可以看出，小型淀粉粒占總數目的97.97%—98.65%，而中型、大型淀粉粒占總數目的1.22%—1.84%、0.1%—0.22%，其中小型淀粉粒以先玉335為最高，中、大型淀粉粒以吉農玉719為最高。說明玉米淀粉的數量分布主要組成為小型淀粉粒，即貢獻率為小型淀粉粒＞中型淀粉粒＞大型淀粉粒。說明增密條件下，小型淀粉粒比值下降，中型、大型淀粉粒數目百分比增加，所以增密有利于中型、大型淀粉粒數目的形成。

2.5 淀粉黏度參數

由表5可以看出，在增密條件下，玉米淀粉的峰值黏度、稀懈值、低谷黏度、最終黏度，均呈升高的趨勢，2年數值變化規律相同，其中先玉696的峰值黏度及稀懈值達到最高，而低谷黏度和最終黏度最高的為先玉335。表明增加密度可以增加淀粉的黏度參數，從而影響淀粉糊化的穩定性。

表1 增密對春玉米產量及品質的影響

Y：年份；D：密度；C：品種；Y×D：年份×密度；Y×C：年份×品種；D×C：密度×品種；Y×D×C：年份×密度×品種交互效應。*、**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。AV表示各品種間的平均數，品種字母為拼音首字母縮寫。下同

Y: Year; D: Density; C: Cultivars; Y×D: Year×Density; Y×C: Year×Cultivars; D×C: Density×Cultivars; Y×D×C: Year×Density×Cultivars Interaction. *, ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels. AV represents the average number of varieties. Acronyms of alphabetic alphabets. The same as below

表2 增密對春玉米淀粉粒體積分布的影響

表3 增密對春玉米淀粉粒表面積分布的影響

表4 增密對春玉米淀粉粒數量分布的影響

表5 增密對春玉米淀粉黏度參數的影響

2.6 相關性分析

相關分析表明，玉米籽粒淀粉的峰值黏度、稀懈值、最終黏度、淀粉含量及產量與小型淀粉粒體積百分比呈負相關，與中型淀粉粒百分比呈顯著或極顯著負相關，與大型淀粉粒百分比呈顯著或極顯著正相關?？梢娕c中型、小型淀粉粒相比，玉米大淀粉粒峰值黏度等參數較高（圖1）。

3 討論

3.1 不同基因型玉米淀粉粒度分布特性

玉米產量形成的物質基礎，主要原因在于籽粒對碳水化合物的轉化積累，即淀粉含量的形成與積累[18-20]。淀粉以淀粉粒的形式存在，淀粉粒形成過程包括谷類作物個體體積的增長和數量的增多[21-23]。有研究表明，小麥籽粒胚乳中存在A型大淀粉粒，直徑為10—35 μm；B型小淀粉粒，直徑為1—10 μm[24-25]。而石德楊等[26]在玉米中研究發現，玉米籽粒淀粉粒度分布在灌溉和施氮條件下，以峰值3.5和7.4 μm為界線，將淀粉粒劃分為小型淀粉粒（＜3.5 μm）、中型淀粉粒（3.5—7.4 μm）和大型（＞7.4 μm）淀粉粒。而張麗等[27]研究認為，玉米峰值以2和15 μm為界限，以小型（＜2 μm）、中型（2—15 μm）和大型淀粉粒組（＞15 μm）對玉米淀粉進行分析。前人的粒徑劃分結果存在爭議，可能是由于淀粉分離方法、粒徑測量技術的不同造成[28]。本研究根據峰值粒徑取低谷值3 μm和峰值17 μm，將玉米淀粉粒分為小型淀粉粒（＜3 μm）、中型淀粉粒（3—17 μm）和大型淀粉粒（＞17 μm）3種類型。其中，在體積分布中所占比例為4.35%—6.79%、35.73%—55.52%、39.54%—58.73%，與前人研究結果有所差異，這可能是由于不同生態區域氣候、播期等因素造成的。

3.2 增密對春玉米淀粉粒度分布的影響

前人研究發現，黃淮海夏玉米種植密度從57 000 株/hm2增加到78 000 株/hm2時，玉米中型、小型淀粉粒的體積顯著降低，而大型淀粉粒比例顯著增大，說明增加密度不利于中小型淀粉粒的形成[29]。Li等[30]研究認為，施氮量從130 kg·hm-2增加到270 kg·hm-2時，玉米籽粒小型淀粉粒體積百分比增加，說明氮肥能夠促使小型淀粉粒的產生。小麥花后弱光脅迫顯著增加A型大淀粉粒，而降低B型小淀粉粒的產生，進而導致淀粉積累量顯著降低[31]。前人研究發現，淀粉積累主要通過個體體積的增大來實現[32]。本研究發現，在增密條件下，春玉米籽粒小型淀粉粒體積、表面積、數目百分比顯著降低，大型淀粉粒體積、表面積、數目百分比顯著增加，其中吉農玉719以及農華101大型淀粉粒體積百分比增加較為明顯。由于淀粉個體體積的增大相較于淀粉數目增多來說，對淀粉積累更為重要，本文發現增密有利于大型淀粉粒體積比例的提升，即增密通過增加淀粉粒個體體積，進而增加籽粒淀粉含量與淀粉積累量。

SSG：小型淀粉粒體積百分比；MSG：中型淀粉粒體積百分比；LSG：大型淀粉粒體積百分比；SC：淀粉含量；GY：籽粒產量；PV：峰值黏度；HV：低谷黏度；BV：稀懈值；FV：最終黏度

3.3 增密對玉米淀粉黏度參數的影響

崔麗娜等[33]研究表明，施氮量從0—310.5 kg·hm-2時，玉米淀粉的峰值黏度等參數先升高后降低，而峰值時間、糊化溫度呈先降低后升高的規律。石德楊等[34]研究發現，密度與氮肥交互，對玉米糊化以及淀粉粒影響顯著，其中，在密度82 500 株/hm2、氮肥量270 kg·hm-2時，糊化特性、產量以及大淀粉粒達到最高。郭愛良等[35]研究表明，玉米品種衡玉8號的最終黏度以及回生值是最低的，對湯類食品適配度較好，農大372的峰值黏度較高，崩解值較低，所以進行加工時要求較低。本研究發現，高密度條件下先玉335、鄭單958、必翔809等品種黏度參數均顯著增高，說明增密能夠提高玉米淀粉的黏度參數，從而影響其化學特性。相關性分析表明，玉米峰值黏度、稀懈值、最終黏度等與中小型淀粉粒呈顯著負相關，與大淀粉粒呈顯著正相關，即增密通過增加大型淀粉粒比例，降低中小型淀粉粒比例，進而增加黏度參數，表明玉米籽粒大淀粉粒與中小型淀粉粒相比具有較高的黏度參數值?？蔀橛衩椎矸燮焚|改善和優質高產提供理論依據。

4 結論

增密有利于大型淀粉粒體積比例的提升，即增密有利于淀粉粒個體體積的增大，表明增密增加了淀粉含量，提高淀粉積累量，進而提高玉米籽粒產量。增加種植密度可以改變淀粉粒分布特征，即增加大型淀粉粒比例，降低中型、小型淀粉粒比例，進而提高峰值黏度等黏度參數，進一步改良了玉米淀粉黏度特性。

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Effects of Increasing Density on the Granule Size Distribution and Viscosity Parameters of Endosperm Starch in Spring Maize Kernel

1College of Agriculture, Anhui University of Science and Technology, Fengyang 233100, Anhui;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

【Objective】Dense planting is one of the main measures to improve the high yield cultivation of maize, and density has a significant effect on the formation of maize starch. Therefore, this study analyzed the granule size distribution and viscosity parameters of different types of spring maize kernels under different increasing density conditions for improving the quality of maize starch. 【Method】 The field experiments were conducted at the Gongzhuling experimental base in Jilin province in 2019 and 2020. In the present experiments, eight main maize varieties in Northeast China, such as Xianyu 335, Zhengdan 958 and Nonghua 101, etc, were selected as experimental materials, and two planting densities of 67 500 and 97 500 plants/hm2were set. The granule size distribution and viscosity parameters of starch in different treatments were measured by diffraction particle size analyzer and viscosity analyzer, and the relative quality of maize was measured by near-infrared analyzer, and the correlation analysis was conducted to clarify the effects of increasing density on the granule size distribution and viscosity parameters of endosperm starch in spring maize.【Result】The results showed that with the increase of planting density, maize grain yield and starch content increased significantly, and the increase of density significantly increased the volume, surface area and number percentage of large (＞17 μm) starch granules, while the opposite trend was observed in the volume, surface area and number percentage of small (＜3 μm) starch granules. It could be seen that with the increase of planting density, the volume and number percentage of small starch granules in maize kernels decreased significantly, and the volume and number percentage of large starch granules increased, indicating that increasing density was beneficial to the increase of the volume ratio of large starch granules, that is, increasing density promoted the accumulation of starch and increased the number of large starch granules and the formation of individual volume. At the same time, it was found that the peak viscosity, trough viscosity, breakdown and final viscosity of maize starch were significantly increased after increasing density. The results of correlation analysis showed that the starch content, yield and viscosity parameters of maize grain were negatively correlated with the volume percentage of small starch granules, significantly or extremely significantly negatively correlated with the volume percentage of medium (3-17 μm) starch granules, and significantly or extremely significantly positively correlated with large (＞17 μm) starch granules.【Conclusion】Increasing planting density could increase maize grain yield, starch content and its viscosity parameters by mainly affecting the granule size distribution of endosperm starch, namely increasing the proportion of large starch granules and reducing the proportion of small and medium-sized ones.

maize; starch content; particle size distribution; viscosity parameter; plant density

2022-08-16；

2022-12-05

國家玉米產業技術體系建設專項（CARS-02-14）、安徽高校自然科學研究重大項目（KJ2020ZD010）

路夢莉，E-mail：2868375070@qq.com。通信作者李從鋒，E-mail：licongfeng@caas.cn。通信作者李文陽，E-mail：liwy@ahstu.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.003

（責任編輯 楊鑫浩，李莉）