鄧 麗, 郭敏杰, 苗建利, 殷君華, 蘆振華, 任 麗
(開封市農林科學研究院, 河南 開封 475004)
在我國食用油料需求缺口呈現擴大趨勢的背景下,花生作為我國唯一具有國際競爭力的油料作物,其產業發展迅速,種植面積、總產和單產均居世界前列[1],花生產業的發展在保障我國油料供給中起著關鍵的作用?;ㄉ哂泻芨叩臓I養價值,其籽仁中脂肪含量約占50%,其中不飽和脂肪酸中的油酸和亞油酸含量約占80%[2-3]。醫學研究表明,油酸有助于降低人體血液中低密度脂蛋白膽固醇(LDL,引起粥樣動脈硬化)含量,同時維持高密度脂蛋白膽固醇(HDL,抗粥樣動脈硬化)水平,亞油酸含有兩個不飽和鍵,而油酸為單烯不飽和脂肪酸,不易被氧化,所以高油酸花生及其制品貨架壽命相對較長[4-6]。油酸的氧化穩定強,并且富含油酸的膳食模式具有調節血脂的保健作用,高油酸花生制品有益人體健康已被臨床研究所證實,提高油酸含量已經成為油料作物品種選育的一個重要方向[7-8]。傳統的高油酸油料作物主要有橄欖和山茶,近年來,花生、大豆、油菜和向日葵的高油酸育種相繼開展,特別是高油酸花生新品種的選育及示范推廣,已經成為現階段及今后相當長的時期內最重要的目標之一。目前,我國高油酸花生育種已取得了突破性的進展,為優質花生生產源源不斷提供新品種,育成品種層出不窮,種植面積也迅速增加,2019年全國高油酸花生種植面積超過了13萬hm2[9]。
種業是農業的芯片,良種在農業科技貢獻率中的比重在45%以上[10]。2017年,在國家“放管服”的制度創新改革背景下,除水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等5種主要農作物實行審定制度之外,提出部分非主要農作物實行品種登記制度,將包含花生在內的29種非主要農作物列入首批品種登記目錄[11]。非主要農作物登記制度實施后,品種的試驗周期縮短,試驗的平臺也更加多樣,花生品種的登記數量激增。經初步統計,2017—2021年僅登記的高油酸花生品種就高達204個,另有開農H 03-3等3個鑒定或備案的高油酸花生品種。上述高油酸品種的育成,有力地推動了我國花生品種由普通型向高油酸型升級,更為實現我國花生產業的高油酸化提供品種支撐。
近年來,王傳堂等[12-14]、劉芳等[15]、李麗等[16]、高建強等[17]對高油酸花生的育種現狀進行了大量的研究和分析,也列舉了高油酸花生的育成數量,但是針對截至2021年底育成的高油酸花生尚無完整的整理和分析。本研究對現有207個高油酸花生品種數據進行了整理,將數據分析技術和圖形技術結合制作出相關熱圖,清晰高效地將分析結果進行解讀和傳達,初步探明我國育成高油酸花生品種的地理分布、血緣關系、品種類型、相關農藝性狀分析等,也為科研人員育種目標的制定提供參考。
高油酸花生品種數據來源于以下3種途徑:農業農村部種業管理司品種登記查詢[18]、國家花生數據中心[19]、《高油酸花生》[13]。
用Microsoft Excel 2019軟件整理品種各性狀數據、制作分布區域圖;用Origin軟件Correlation Plot包進行相關性熱圖分析。
本研究所提及的高油酸花生品種的油酸含量均達國家行業標準NY/T 3250—2018 高油酸花生[20]中的規定,即油酸含量占脂肪酸含量75%及以上。
截至2016年12月,我國共育成38個高油酸花生品種并通過國家或省級審定(鑒定)[13]。截至2021年12月,統計到的高油酸花生品種共207個(表1),其中2017—2021年間,經過農業農村部非主要農作物登記的高油酸花生品種204個,開農H 03-3、DF 05、錦引花1號等3個品種未重新進行國家登記。2017年,國家非主要農作物登記工作剛剛起步,登記品種數量最少,2019年達到峰值,占比35.5%。2017—2021年登記品種按照時間劃分,數量分別為9個、51個、72個、42個、30個;按照品種類型分,普通型107個、珍珠豆型46個、中間型51個,普通型數量最多,占比達52.45%,可見普通型是我國登記高油酸品種的主要類型。
《非主要農作物品種登記辦法》第八條規定:品種登記申請實行屬地管理,一個品種需要在一個省份申請登記[21]。按照上述規定,以合作方式育成的品種單位所處的省份按照申請登記的省份計算。207個已育成高油酸花生品種中,院校共育成品種108個(其中登記105個);院與院之間合作育成品種16個;企業、民辦非企業、合作社等育成品種66個,均是在國家實行非主要農作物登記制度后登記的,占比高達32.35%,可見國家實行非主要農作物登記制度以來,企業登記品種活躍度高漲,登記品種數量劇增;院企聯合登記品種16個,其中14個品種的第一完成單位是科研單位。

表1 我國高油酸花生品種登記與非登記品種匯總Table 1 Summary of registered and non-registered peanut varieties with high oleic acid in China
從高油酸花生品種育成單位的地理分布來看(表2),河南、山東、河北是培育高油酸花生品種的大省(河南、山東最多),分別登記71個、71個、39個,占比分別為34.3%、34.3%、18.84%,總數占我國育成品種的87.44%。河南和山東育成的品種數量以院校選育占主導地位,企業或合作社選育為輔,院校選育分別占其育成品種的49.29%、67.61%;河北以企業或合作社等育成的品種數量占比最高,占其育成品種的48.72%;在院企聯合方面,河南聯合育成品種最多,占比15.49%,其次為河北。
由表3可看出,高油酸花生品種的育種方式有雜交、系選和回交等3種方式,雜交方式占比最多,達到93.72%,可見,雜交育種仍是高油酸花生最主要的育種方式。207個高油酸花生品種中,高油酸直接親本共56個,其中高頻率親本以5個及以上為界限,高油酸親本利用最多的分別是開選016、開農176、CTWE、開農61、開農1715、冀花16號、冀花13號、冀花11號、花育32、P 76等10個品種,其中開農176、開農61、開農1715、冀花16號、冀花13號、冀花11號等6個品種均以開選016作為父本選育而成。另外,還有國外材料SunOleic 95 R(直接選育高油酸品種4個)、AT-201等用于國內高油酸花生育種。利用頻率較高的開選016、CTWE、P 76、花育32的父本SP 1098等4個材料均為誘變處理獲得的高油酸材料。按照組合數量統計,育成10個高油酸品種的組合有2個,分別是開農30×開選016、06-I 8 B 4×CTWE。

表2 我國高油酸花生品種育成單位分布Table 2 Distribution of cultivation units of high oleic acid peanut varieties in China 單位:個

表3 高油酸花生育種方式及育成不同數量品種的親本情況Table 3 Breeding methods of high oleic acid peanut and parental status of cultivars with different numbers
骨干親本是指那些在雜交育種中起著骨干作用、衍生的推廣品種數目較多、對生產貢獻較大的育種材料[22]。通過對開選016衍生品種進行統計和分析,發現共有129個高油酸品種和其有血緣關系,占育成高油酸花生品種的62.32%,遺傳貢獻率最大,是目前我國第一大高油酸花生育種骨干親本。開選016由開封市農林科學研究院培創,不但具備高油酸的特性,還具有遺傳力強、配合力強、抗病性強、結實性好等特點[22],故被育種單位廣泛應用于高油酸花生育種。
2.4.1油酸含量分析
根據國家行業標準《高油酸花生》中對高油酸花生的規定,本研究只統計并分析油酸含量大于等于75%的花生品種。結果表明,207個高油酸花生品種的油酸含量集中在75%~90.6%之間,圖1中,一個紫色圓代表一個品種,整體來看油酸含量相對比較集中。設定75%~75.99%為第1區間,依次每1個百分點代表一個區間,直到83%~83.99%為第9區間,90%以上為第10區間。統計得出,75%~79.90%的品種124個,占比59.9%;80%~83.3%的品種83個,其中80%~80.9%的品種數量居所有區間之最,達到46個;油酸含量90.6%的品種1個。由此可見,油酸含量80%以內的高油酸花生品種占主導地位;80%~90%之間的品種其次,油酸含量主要集中在83%以內;90%以上的品種極少。

圖1 不同油酸含量的花生品種分布Fig.1 Distribution of peanut varieties with different oleic content
上述高油酸花生品種中,開農71、開農61、花育661、冀花11、天府33等39個品種的脂肪含量也達到國家優質標準(≥55%),開農603、濰花23號、濮科花10號等8個品種的蛋白含量也達到國家優質標準(≥28%)。

表4 207份高油酸花生品種主要農藝性狀的變異分析Table 4 Variation analysis of main quality traits of 207 peanut varieties with high oleic acid
2.4.2主要農藝性狀變異分析及相關性分析
為了解高油酸花生品種主要農藝性狀的變異情況,比較了14個主要農藝性狀的變異系數(表4)。14個農藝性狀分別為生育期(y 1)、主莖高(y 2)、側枝長(y 3)、總分枝數(y 4)、結果枝數(y 5)、百果重(y 6)、百仁重(y 7)、出米率(y 8)、脂肪含量(y 9)、蛋白質含量(y 10)、油酸含量(y 11)、亞油酸含量(y 12)、莢果產量(y 13)、籽仁產量(y 14)。結果顯示,亞油酸變異系數最大,為52.61%,其次為結果枝數、百果重、主莖高、側枝長、總分枝數、百仁重,分別為21.47%、20.44%、20.16%、18.81%、18.4%、17.94%,其他性狀變異系數在2.62%~15.84%之間,油酸含量變異系數最低,其次是出米率、生育期、脂肪含量、蛋白質含量。
圖2是14個主要農藝性狀間相關系數矩陣可視化熱圖,顏色越深表示相關系數的絕對值越大。圖中顯示,各主要農藝性狀與產量之間存在不同程度的相關性。百果重、百仁重、生育期、主莖高、側枝長、總分枝數等性狀與莢果產量呈顯著正相關,相關系數分別為0.39、0.37、0.23、0.22、0.21、0.13,其中百果重、百仁重、生育期與莢果產量呈極顯著正相關,是影響花生莢果產量的正向因素。
各農藝性狀之間關系分析,生育期與百果重、百仁重呈極顯著正相關;主莖高與側枝長、百果重呈極顯著正相關;總分枝數與結果枝數呈極顯著正相關;百果重與百仁重呈極顯著正相關,與出米率呈極顯著負相關。該結果說明,提高高油酸花生莢果產量,需從提高百果重、百仁重、側枝長、主莖高、生育期等5個方面著手,且上述5個性狀之間均呈正相關,另外,總分枝數和結果枝數也有利于提高莢果產量。
世界上第一個被發現并報道的高油酸花生材料是F 435,由Moore 等[24]挖掘。我國的高油酸花生育種起步較晚,但是從外引系選品種錦引花1號(遼備花[2005]26號)、自育品種開農H 03-3(皖品鑒登字第 0605006)、花育32(魯農審 2009040 號)等品種的相繼問世之后,高油酸花生品種數量快速增多,截至2021年底,已育成207個高油酸花生品種,在最高峰的2019年,數量達72個之多,特別是國家非主要農作物實行登記制度以后,企業登記品種數量激增。在高油酸花生育種步入快車道的同時,推廣的力度和速度也在加快。在2016年之前,我國高油酸花生的推廣規?;N植面積較小,全國累計推廣種植面積0.67萬hm2[25],之后,全國農技中心成立全國高油酸花生產業推進協作組;河南省“四優四化”科技支撐計劃重點將高油酸花生發展作為優質花生高質量發展和轉型升級的總開關持續抓、重點抓;河北省特色糧油產業發展項目將高油酸花生列入首批特色種業發展對象[25],一系列的政策導向加上油料及花生制品企業的需要,我國的高油酸花生得到快速推廣。僅河南省2019—2021期間年均推廣2萬hm2以上的高油酸花生品種就有7個,其中豫花37、開農71年推廣面積超“百萬畝”。
雖然高油酸花生品種整體發展速度較快,但是仍存在部分登記品種應用性較差、配套技術不完善、種子純度不易保證、融合化發展不夠深入、政策退出后存在隱患等一系列問題,只有解決好上述問題,高油酸花生替代普通花生品種的轉型升級才有希望。
河南、山東、河北等省份是高油酸花生品種培育大省,3個省份育成品種總數占我國登記高油酸花生品種的87.44%,育成品種集中,這對上述地區高油酸花生的產業化發展起著積極的關鍵推動作用。特別是河南省政府部門,推行各種政策促進高油酸花生的推廣種植,種業企業獲取高油酸花生品種生產經營權的積極性較高,在一定程度上也刺激了科研院校對高油酸花生品種選育的積極性。但是政策回歸后,如何選育出市場認可的、生產需求的高油酸花生突破性大品種,或者以高油酸為基礎,疊加其他更多優良性狀的花生品種是每個育種者需要思考的問題。

注:“***”表示p<0.001;“**”表示p<0.01; “*”表示p<0.05。圖2 207份高油酸花生品種主要性狀間的相關性分析Fig.2 Correlation analysis among main characters of 207 high oleic acid peanut varieties
種質的遺傳基礎關系到作物產量、抗性、品質等各性狀的改良。207個高油酸花生品種中雜交選育占比93.72%,共直接使用了56個高油酸花生親本材料,但是高頻率親本使用得較為集中,僅開選016、開農176、CTWE等3個材料就育成高油酸品種75個,占比36.23%,而與開選016有血緣關系的品種高達129個,占比62.32%。整體來看,我國高油酸花生育種的遺傳多樣性急需豐富,在充分挖掘新的高油酸花生親本材料的同時,選擇多樣化的、親緣關系遠的品種與現有高油酸花生骨干親本進行組配也是需要育種者思考的問題。另外,對我國目前骨干親本開選016、CTWE等的研究應更加深入,這些材料是我國重要的資源,闡明骨干親本的遺傳結構和利用效應,對提高我國高油酸花生育種具有重要意義。
本研究中207個高油酸花生品種的油酸含量均在75%以上,其中75%~79.9%的品種124個,占比59.9%,說明我國目前的高油酸花生品種集中在80%(不含80%)以內,另有47個“雙優”品種,在高油酸的基礎上,實現雙優和多優品種的選育是我國未來花生育種的又一方向。
孫銘等[26]研究認為,變異系數大于10%則表示樣本間差異較大。本研究分析的14個主要農藝性狀中變異系數達10%以上的有亞油酸含量、結果枝數、百果重、主莖高、側枝長、總分枝數、百仁重、出米率、莢果產量、籽仁產量等9個性狀,其中變異系數大于20%的有4個,說明品種遺傳的多樣性,能滿足不同領域的應用。通過對主要農藝性狀相關性分析,百果重、百仁重、生育期、主莖高、側枝長、總分枝數等性狀與莢果產量呈顯著正相關,這與王慧敏等[27]、李少華等[28]、李清華等[29]、林栩松等[30]、孫泓希等[31]、陳湘瑜等[32]、饒慶琳等[33]的研究結果基本相同。由此可見,高油酸花生的農藝性狀之間的關聯和非高油酸花生沒有明顯區別,在高油酸花生育種后代選擇時,可注重考量百果重、百仁重、生育期等性狀,以選出高產優質的花生品種。