具有恐懼效應的時滯捕食者-食餌模型

王 靈 芝

(陜西師范大學 數學與統計學院,西安 710119)

0 引 言

捕食者和食餌之間的相互作用是數學生態學和進化生物學的一個核心問題.研究表明,捕食者通過直接殺戮可對食餌的種群數量產生直接影響[1-4],但每個物種也會對感知到的捕食風險作出各種反捕食反應[5-11],包括棲息地、覓食、警惕性和生理的變化等.基于文獻[11-12]的工作,本文考慮具有恐懼效應、種內競爭和捕食后生物量從食餌轉化到捕食者的時間延遲以及在轉化過程中捕食者的死亡率等因素的捕食者-食餌模型:

(1)

其中:u(t)和v(t)分別表示食餌和捕食者t時刻的種群密度;r為食餌的出生率;d和μ分別為食餌和捕食者的自然死亡率;a和α分別為食餌和捕食者因種內競爭而導致的死亡率;f(k,v)為恐懼因子,表示由于恐懼而導致的反捕食行為成本,k反映了驅動食餌反捕食行為的恐懼程度;β和τ分別為捕食后生物量從食餌轉化到捕食者的轉化率和時間延遲; e-sτ為捕食者在生物量轉化過程中的存活率;g(u)為功能反應函數,且?u≥0,g(u)∈C(),g(0)=0,g′(u)>0.根據k和f(k,v)的生物學意義,本文做如下合理假設[10-11]:

由文獻[10]可知,當r

(H2)r>d.

1 適定性與可行平衡點

當τ>0時,記C∶=([-τ,0],),其中C為從[-τ,0]映射到的連續函數全體構成的Banach空間.對?φ∈C,定義范數記C+∶=([-τ,0],+)為C的非負錐.當t=0時,系統(1)的初始條件為

φ∈X∶=C+×C+.

(2)

定理1在初始條件(2)下,系統(1)的解具有非負性和最終有界性.即所有軌線最終進入并保持在如下有界不變區域中:

證明: 由系統(1)的第一個方程得

從而可得

對于v的非負性,可利用反證法.假設t1>0是使得v(t)第一次為0的時刻,即v(t1)=0.由系統(1)的第二個方程可知

v′(t1)=βe-sτg(u(t1-τ))v(t1-τ)>0,

故存在ε>0,使得當t∈(t1-ε,t1)時,有v(t)<0.與當t∈[0,t1)時,v(t)>0矛盾,故v(t) ≥0.

下證最終有界性.由系統(1)的第一個方程及條件(H1)可知,

u′(t)≤rf(k,v)u-du-au2≤(r-d)u-au2,

其中δ=min{r-d,μ}.故

(3)

2 邊界平衡點的全局穩定性

(4)

定理21) 若R(τ)≤1,則Eb是局部漸近穩定的,進一步,Eb在Γ{u=0}內是全局漸近穩定的;

2) 若R(τ)>1,則Eb是不穩定的.

證明: 1) 顯然特征方程(4)有一個特征根λ1=-(r-d)<0,其他根由方程

(5)

考慮Lyapunov泛函[12]:

計算其沿系統(1)的導數為

2) 若R(τ)>1,則由文獻[13]中引理6可知式(5)存在一個正實部特征根,從而Eb是不穩定的.

3 共存平衡點的穩定性與局部Hopf分支

(6)

下面討論當R(τ)>1時系統(6)共存平衡點E*=(u*,v*)的穩定性.共存平衡點E*滿足的方程為

a2v2+a1v+a0=0,

(9)

其中

a2=k(aαesτ+c2β)>0,a1=aesτ(α+μk)+cβ(dk+c)>0,a0=aμesτ+cβ(d-r)<0.

λ2+b1λ+b0+(c1λ+c0)e-λτ=0,

(10)

其中

b1=μ+2αv*+au*>0,b0=au*(μ+2αv*)>0,

由于

故0不是方程(10)的特征根.當τ=0時,系統(6)變為如下常微分方程:

(11)

證明: 當τ=0時,在共存平衡點E*處的特征方程(10)變為

λ2+(b1+c1)λ+(b0+c0)=0,

(12)

其中

b1+c1=au*+αv*>0,b0+c0>0.

由Routh-Hurwitz準則可知式(12)的根均具有嚴格負實部,即當τ=0時,E*=(u*,v*)是局部漸近穩定的.

下面考慮當τ>0時,特征方程(10)純虛根的存在性.假設λ=iω(ω>0)是方程(10)的一個根,將λ=iω代入方程(10)并分離實部和虛部可得

對方程(13)和(14)兩端取平方再相加,可得

(15)

其中

記

J(τ)=b0(τ)-c0(τ),I-={τ∈(0,τmax):J(τ)<0},I+={τ∈(0,τmax):J(τ)≥0}.

若I-=?,則對?τ∈(0,τmax),均有b0≥c0,即式(15)不存在正根,因此對?τ∈(0,τmax)沒有純虛特征根穿過虛軸,且式(10)的根始終保持在虛軸左側,故?τ∈[0,τmax),共存平衡點E*是局部漸近穩定的.若I-≠? ,則?τ*∈I-,使得b0(τ*)

(16)

從而特征方程(10)存在純虛特征根λ=iω(τ*),且純虛特征根需滿足

(17)

(18)

可知iω*(τ*)是特征方程(10)的純虛根當且僅當τ*為函數Sn的零解.由文獻[16]有

注意到

因此關于橫截條件的結論如下:

引理1若?τ*∈I-滿足Sn(τ*)=0(n∈),則當τ=τ*時,式(10)具有一對共軛純虛根λ(τ*)=±iω*(τ*).進一步,若則在復平面上這對純虛根隨著τ的變化從左至右穿過虛軸; 反之,若則其從右至左穿過虛軸,其中

由式(18)可知Sn(0)<0,且對?τ∈I-,有Sn(τ)>Sn+1(τ),其中n∈.記

假設(H3)可保證存在一個K∈+,使得當0≤i≤K-1(i∈)時每個Si(τ)存在兩個單根,記為τi和τ2K-i-1,且當i≥K時,Si(τ)沒有零點,則對于所有的n∈,Sn(τ)只有2K個簡單的零點τi,且進一步,引理1表明,對于每個0≤i≤K-1(i∈),有從而一對純虛特征根±iw(τi)從左至右穿過虛軸,另一對純虛特征根±iω(τ2K-i-1)從右至左穿過虛軸.因此當τ=τj(0≤j≤2K-1,j∈)時,系統(6)在E*處經歷了Hopf分支.進一步,當τ∈[0,τ0)∪時E*是局部漸近穩定的,當τ∈(τ0,τ2K-1)時E*是不穩定的.

記Tj為在τj處分支出周期解的周期,對于0≤i≤K-1(i∈),有

因此,利用時滯微分方程Hopf分支理論[15],可得如下關于E*的穩定性和局部Hopf分支的存在性結論.

定理4對于系統(6),如果R(τ)>1且I-≠? ,則下列結論成立:

4 全局Hopf分支

下面利用Wu[17]提出的全局Hopf分支定理討論系統(6)的全局Hopf分支.令x(t)=(u(τt),v(τt))T,則系統(6)可寫成如下泛函微分方程:

(19)

(20)

(21)

當R(τ)>1時,0不是系統(19)任何駐解的特征值,故文獻[17]中條件(A2)成立.由式(20)知文獻[17]中光滑性條件(A3)成立.

由上述討論可知,?j∈[0,2K-1],駐解為(E*,τj,2π/(ωjτj)),其中j∈是系統(19)的孤立中心[17],ωj=ω(τj)是G(ω,τ)=0的唯一正根,如式(16)所示,且只有一對形式為的純虛特征根,其中由引理1可得每個中心處的橫截數[17]為

(22)

記C(E*,τj,2π/(ωjτj))?Σ(F)是過(E*,τj,2π/(ωjτj))的連通分支,其中j∈[0,2K-1],j∈.由局部Hopf分支定理4可知,C(E*,τj,2π/(ωjτj))是Σ(F)的非空子集.

為進一步給出存在周期解的τ區間,需證明系統(19)的一些性質.

引理2系統(19)的所有非平凡非負周期解x(t)一致有界.即對?t≥0,有0

(23)

證明: 系統(19)是由系統(6)經無量綱變化所得,因此系統(19)的所有非平凡非負周期解x(t)等價于系統(6)的非平凡非負周期解u(t),v(t).下證系統(6)的非平凡非負周期解u(t),v(t),對?t≥0有0

因為u(t)是非平凡非負的周期解,故存在t0>0,使得u(t0)>0.對u′(t)積分可得

則?t>t0,u(t)>0.又因為u(t)具有周期性,故?t>0,u(t)>0.再由u(t),v(t)是非平凡非負的周期解,可得

并存在t1>0,使得v(t1)>0.考慮初值問題

(24)

問題(24)的解為

由比較原理知當t>t1時,v(t)≥y(t)>0,又因為v(t)具有周期性,故?t>0,v(t)>0.

其中T是周期解的周期,與u(t)最終有界矛盾,因此M為u(t)的一致上界.同理,M為v(t)的一致上界.

引理3系統(19)不存在周期為1的非平凡周期解.

證明: 反證法.設x(t)是系統(19)周期為1的非平凡周期解,則(u(t),v(t))為系統(6)周期為τ的非平凡周期解,故u(t-τ)=u(t),v(t-τ)=v(t),因此(u(t),v(t))也為常微分方程(11)的周期解,但由定理3知系統(11)不存在周期解,矛盾.從而系統(19)不存在周期為1的非平凡周期解.

定理5對?j∈[1,2K-2](j∈+),關于系統(19)下列結論成立:

1) 所有的連通分支C(E*,τj,2π/(ωjτj))是有界的;

2) 兩個全局Hopf分支C(E*,τn,2π/(ωnτn))和C(E*,τ2K-n-1,2π/(ω2K-n-1τ2K-n-1))相連,連接一對Hopf分支值τn和τ2K-n-1.進一步,對于每個τ∈(τn,τ2K-n-1),系統(19)至少存在一個周期屬于(1/(n+1),1/n)的周期解,其中1≤n≤K-1,n∈+.

證明: 根據引理2可知C(E*,τj,2π/(ωjτj))在X上的投影有界.又因為系統(19)不存在周期為1的周期解,故對?m∈+,系統(19)不存在周期為1/m或1/(m+1)的周期解.由定理4可知,對?n∈[1,K-1],n∈+,在連通分支C(E*,τn,2π/(ωnτn))(resp.C(E*,τ2K-n-1,2π/(ω2K-n-1τ2K-n-1)))上周期解的周期Tn滿足

故對?j∈[1,2K-2](j∈+),C(E*,τj,2π/(ωjτj))在T-空間上的投影有界.又因為為有界區間,所以對?j∈[1,2K-2](j∈+),C(E*,τj,2 π/(ωjτj))在+上有界.

(25)

5 數值模擬

圖1 函數S0,S1,S2在區間上的圖像(A)和系統(19)所有的全局Hopf分支(B)及其周期解的周期(C)Fig.1 Images of functions S0,S1,S2 on (A),all global Hopf bifurcations of system (19) (B) and periods of periodic solutions (C)

當分支參數τ在更大范圍內變化時,全局Hopf分支由局部Hopf分支從Hopf分支值延拓而得.圖1(B)為兩個全局Hopf分支C(E*,τk,2π/(ωkτk))(0≤k≤1),且每個全局Hopf分支連接了一對Hopf分支值.圖1(C)為全局Hopf分支中周期解的周期.由圖1(C)可知,?τ∈(τ1,τ2),系統(19)至少在全局Hopf分支C(E*,τ1,2π/(ω1τ1))上存在一個周期為T1∈(τ/2,τ)的周期解,因此與定理5結論相符.

圖2(A)為兩個全局Hopf分支上周期解Floquet乘子的最大模,以反映周期解的穩定性.由圖2(A)可見,第一支全局Hopf分支C(E*,τ0,2π/(ω0τ0))上的周期解隨著τ的增加呈現“穩定-不穩定-穩定”的狀態變化,第二支全局Hopf分支C(E*,τ1,2π/(ω1τ1))上的周期解均為不穩定狀態.圖2(B)為以τ為分支參數的分支圖,進一步驗證了定理4以及圖2(A)中周期解的性質.當τ∈[0,τ0)∪(τ3,τmax)時,唯一的共存平衡點E*是局部漸近穩定的; 當τ∈(τ0,τ3)時,E*是不穩定的,并產生Hopf分支,且Hopf分支上的周期解從穩定狀態轉入混沌狀態又恢復穩定狀態.此外,當τ>τmax≈34.778時,系統(19)不存在共存平衡點,此時邊界平衡點Eb全局漸近穩定.

圖2 Hopf分支上周期解Floquet乘子的最大模(A)及以τ為分支參數的分支圖(B)Fig.2 Maximum modulus of Floquet multipliers of periodic solutions on Hopf bifurcations (A) and bifurcation diagram with τ as bifurcation parameter (B)

為分析恐懼程度k和時滯τ對系統(19)的綜合影響,基于文獻[10-11]的數值模擬選擇如下一組參數:r=0.6,d=0.05,a=0.05,c=0.4,β=0.5,s=0.16,μ=0.08,α=0.05.利用DDE-BIFTOOL工具包繪制雙參數Hopf分支,如圖3(A)所示.由圖3(A)可見,在區域S中共存平衡點E*局部漸近穩定,在區域U中共存平衡點不穩定,且在E*附近發生Hopf分支,存在周期解.由圖3(A)可知: 當時滯τ較小(τ∈[0,τ4))或較大(τ∈(τ7,τmax))時,恐懼程度k對系統(19)的穩定性無影響,當時滯τ∈(τ4,τ7)時,系統(19)的穩定性將受食餌對捕食者恐懼的影響,當捕食者引起的恐懼處于低水平時,E*不穩定,產生Hopf分支,當捕食者引起的恐懼處于高水平時,E*為穩定狀態.圖3(B)為在選取τ=2.3∈(τ5,τ6)時,k作為分支參數的分支圖.由圖3(B)可見: 當k較小時,E*不穩定,在其附近產生穩定的周期解; 當k較大時,E*又恢復穩定狀態.對這種現象的合理生物學解釋[18]是: 當食餌非常害怕捕食者時,它們會減少覓食活動并適應不同的防御機制以避免被捕食.恐懼效應可極大地幫助捕食者物種增加其生物量,因此,從長遠來看,還有助于捕食者物種的持久性并提高整個系統的穩定性.

圖3 以k,τ為分支參數的雙參數Hopf分支圖(A)及當τ=2.3∈(τ5,τ6)時k作為分支參數的分支圖(B)Fig.3 Two parameters Hopf bifurcation diagram with k and τ as bifurcation parameters (A) and bifurcation diagram with k as bifurcation parameter when τ=2.3∈(τ5,τ6) (B)