新單系列玉米品種抗倒相關性狀的雜種優勢分析

衛曉軼 史大坤 魏鋒 馬俊峰 馬毅 洪德峰 王稼苜 鄭秋道 劉經緯 李方杰

摘要：為了更好地利用雜種優勢，以及選育出抗倒性強的玉米雜交種，以新鄉市農業科學院選育出的新單系列玉米雜交種為試驗材料，以目前黃淮海夏播區推廣面積仍較大且抗倒性較為突出的鄭單958和先玉335為對照，利用莖稈強度測定儀測定植株的折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度及第4節的莖稈強度。調查抽雄期、吐絲期和散粉期，測量株高、穗位高、基部第3、4、5節間長度和莖粗、總葉片數、穗上葉片數、雄穗分枝數和雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬，計算F1各性狀的F1雜種優勢指數、相對雜種優勢、中親優勢和超親優勢。結果表明，逆境條件下，新單61、新單65、新單58和新單68仍均具有較強的抗倒性。第3～5節節間長度、株高、穗位高、雄穗分枝數、穗位葉葉長的中親優勢和超親優勢相對較高，說明其雜種優勢相對較大。不同品種間的抗倒性性狀存在較大差異，新單61壓碎強度和推倒強度的雜種優勢相對較高，新單68莖稈強度的雜種優勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69之間的抗倒性性狀具有較強的雜種優勢。

關鍵詞：玉米；抗倒性；雜交種；中親優勢；超親優勢

中圖分類號：S513.03 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0067-07

基金項目：河南省科技攻關項目（編號：212102110277）；國家現代農業產業技術體系資助項目（編號：CARS-02-68）。

作者簡介：衛曉軼（1984—），女，河南宜陽人，博士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：xiaoyi_919@126.com。

通信作者：魏 鋒，碩士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：xxsnkyyms@126.com。

玉米是我國最重要的糧食作物之一，在我國的國民經濟發展中起著至關重要的作用。在三大谷物中，玉米分布廣、產量高，是重要的糧、經、飼兼用作物［1］。然而，黃淮海地區的異常災害天氣，極易對玉米造成大面積倒伏［2］。研究表明，莖折造成玉米減產5%～20%，倒伏會導致玉米光合效率降低，干物質積累減少，嚴重時出現植株死亡，造成絕產［3-5］。另外，倒伏還嚴重影響玉米的機械化收獲。倒伏已成為制約玉米產量的重要因素，提高玉米莖稈的抗倒伏能力對玉米的生產具有重要的意義。因此，玉米的抗倒性指標成為評價玉米品種特性的重要指標之一［6-8］。研究表明，玉米莖稈穿刺強度與莖稈抗倒伏和抗倒折能力高度相關，可以作為玉米抗倒伏品種篩選的農藝性狀指標和品種抗倒性的評價指標［9-11］。莖稈穿刺強度檢測的關鍵部位是基部第3～6節，莖稈基部第3節、第4節的穿刺強度和折斷力度均存在顯著差異［12-13］。

本研究利用5個新單系列玉米雜交種及雙親為材料，通過對生育期、農藝性狀、抗倒伏能力等相關性狀的雜種優勢進行分析，探討玉米雜交種F1的抗倒性與雙親的必然聯系，研究了雙親對玉米雜交種抗倒性的影響，為更好地利用雜種優勢以及選育出抗倒性強的玉米雜交種提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為新美09、新01A3、新美026、新69、新4095、新XF806、鄭58、昌7-2、PH6WC、PH4CV共10個玉米自交系，及新單61（新美09×新01A3）、新單68（新美026×新69）、新單65（新美026×新4095）、新單58（新美09×新4095）、新單88（新XF806×新69）、鄭單958（鄭58×昌7-2）、先玉335（PH6WC×PH4CV）共7個玉米雜交種。其中，自交系新美09、新01A3、新美026、新69、新4095、新XF806和雜交種新單61、新單68、新單65、新單58、新單88均由河南省新鄉市農業科學院選育。鄭單958和先玉335作對照，兩者均為國內生產上大面積推廣應用的雜交種。品種的具體審定情況見表1。

1.2 試驗設計

供試材料于2021年6月17日種植在河南省新鄉市農業科學院輝縣試驗基地，6月21日出苗，10月10日收獲。采用隨機區組試驗設計，3次重復。種植密度為67 500株/hm2，行距0.6 m，4行區，行長4 m，管理同常規大田生產。

1.3 調查項目和計算方法

調查每個小區的生育期，包括抽雄期、吐絲期和散粉期。在授粉后10 d，每個小區選取有代表性的植株10株，使用浙江托普云農科技股份有限公司的 YYD-1 型莖稈強度測定儀，測定植株的抗倒伏能力。包括折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度及第4節的莖稈強度。參照伍舒悅等的測定方法［14］進行。

壓碎強度：使用面積為1 cm2的探測頭。截取基部第3至第5莖節，脫去葉鞘，架于支架上，將探測頭于莖節中部緩慢壓下，壓力方向與莖節扁平面呈90°角，讀取莖節壓碎時的讀數，3次重復求平均值。

推倒強度：使用彎曲測頭，于果穗著生節處垂直于莖稈緩慢推至莖稈與地面呈45°角時，讀取此時讀數，3次重復求平均值。

在授粉后第10天，每個小區選具有代表性的玉米植株10株，測量株高、穗位高、基部第3、4、5節間長度和莖粗、總葉片數、穗上葉片數、雄穗分枝數和雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬［15］。

計算F1各性狀的F1雜種優勢指數、相對雜種優勢、中親優勢和超親優勢，參照鐘源等的計算公式［16-17］。

試驗數據采用SPSS 17.0軟件進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 玉米全生育期的氣候影響

2021年的氣象資料見表2。從表2可以看出，6月和8月的日照時數少于歷年平均值，分別比歷年日照時數少29.0、16.2 h，說明玉米在苗期和開花期、灌漿期遭受一定程度的陰雨寡照天氣，光合效率降低，導致干物質積累受到一定程度影響。7月和9月的降雨量遠超于歷年平均值，降雨量分別比歷年增加402.4、244.3 mm，大喇叭口期和灌漿期的澇害也很大程度地增加了倒伏發生的風險。

2.2 不同品種間的抗倒性比較

對不同品種間的抗倒性相關性狀進行比較，結果見圖1。從圖1可以看出，不同品種間的壓碎強度、莖稈抗折、莖稈強度均存在顯著或極顯著差異。

新單61的壓碎強度（262.7）高于對照鄭單958、先玉335及其他新單系列品種。新單65的壓碎強度（240.3）高于先玉335，差異達極顯著水平。新單61、新單65、新單58的莖稈抗折能力高于對照鄭單958，分別比對照高119.4%、88.8%、70.7%，且差異達極顯著水平。新單68的莖稈強度高于對照鄭單958，比對照高37.3%，差異達顯著水平。說明新單61和新單65具有較高的壓碎強度和莖稈抗折能力，新單58具有較強的莖稈抗折能力，新單68具有較高的莖稈強度。新單61、新單65、新單58和新單68均具有較強的抗倒性。

2.3 雜交種與雙親各個性狀的方差分析

通過對F1與雙親的生育期、抗倒伏能力、農藝性狀等相關性狀進行方差分析，結果見表3。從表3中可以看出，所有雜交種與雙親的抽雄期、吐絲期和散粉期之間差異均達極顯著水平。新單68和新單88的折斷高度與雙親之間差異達極顯著水平，新單65的折斷節位和折斷高度與雙親之間差異達顯著水平。除此之外，所有雜交種與雙親的折斷節位、折斷高度、壓碎強度和推倒強度之間差異均不顯著。除總葉片數外，多數雜交種與雙親的第3、4、5節間長度和粗度、株高、穗位高、穗上葉片數、雄穗分枝數、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬之間差異均達顯著或極顯著水平。

2.4 生育期相關性狀的雜種優勢分析

生育期相關性狀的雜種優勢分析（表4）表明，雜交種抽雄期、吐絲期和散粉期的F1雜種優勢指數介于84.6%～91.8%，變異系數為1.08%～3.00%；相對雜種優勢介于-18.2%～-8.9%，變異系數為10.33%～24.14%；中親優勢介于 -15.4%～-8.2%，變異系數為9.17%～21.26%；超親優勢介于-18.8%～-8.8%，變異系數為15.72%～19.93%，說明抽雄期、吐絲期和散粉期3個生育期性狀的雜種優勢較小，且均為負向雜種優勢，說明F1生育期相關性狀的雜種優勢均不明顯，不同品種間3個生育期性狀的雜種優勢差異也相對較小。

2.5 抗倒相關性狀的雜種優勢分析

表5為抗倒相關性狀的雜種優勢分析結果。從表中可以看出，各品種折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度、莖稈強度、第3、4、5節節間長度和粗度的F1雜種優勢指數介于86.4%～440.5%，變異系數為4.01%～44.29%；相對雜種優勢介于 -15.7%～77.3%，變異系數為11.58%～99.92%；中親優勢介于-13.6%～340.5%，變異系數為22.89%～114.00%；超親優勢介于-26.7%～120.2%，變異系數為24.29%～256.35%。折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度、莖稈強度中親優勢和超親優勢的變異系數偏高，說明不同品種間的抗倒性存在較大差異。第3～5節間長度和粗度中親優勢的變異系數均較低，說明不同品種間第 3～5節間長度和粗度的雜種優勢差異不明顯。

各個品種第3～5節節間長度的中親優勢和超親優勢均相對較高，第3～5節節間粗度的中親優勢和超親優勢均相對較低，說明第3～5節節間長度的雜種優勢相對較大。

不同品種間相比，新單61壓碎強度和推倒強度的中親優勢和超親優勢相對較高，新單68莖稈強度的中親優勢和超親優勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69之間的抗倒性性狀具有較強的雜種優勢。

2.6 農藝性狀的雜種優勢分析

從表6可以看出，各個品種株高、穗位高、總葉片數、穗上葉片數、雄穗分枝數、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬的F1雜種優勢指數介于97.8%～226.3%，變異系數為2.46%～24.10%；相對雜種優勢介于-5.5%～55.8%之間，變異系數為9.10%～128.22%；中親優勢介于-2.2%～126.3%之間，變異系數為12.27%～132.41%； 超親優勢介于-15.2%～58.8%之間，變異系數為20.11%～215.52%。株高、穗位高、雄穗分枝數、穗位葉葉長的中親優勢和超親優勢相對較高，說明其雜種優勢相對較大。總葉片數、穗上葉片數和雄穗主軸長度的相對雜種優勢、中親優勢和超親優勢較小，且多為負值，說明雜交種的總葉片數、穗上葉片數和雄穗主軸長度的雜種優勢不明顯。株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的中親優勢和超親優勢的變異系數均較低，說明不同品種間株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的雜種優勢差異不明顯。

3 結論與討論

有學者認為，緊湊型、低穗位等特征為玉米抗倒的理想株型。玉米較高的穗位高，會導致倒伏風險加大。穗位以下節間長度、穗上節間數、基部節間長度和莖粗、株高、穗位高等均與倒伏存在顯著相關性［18-22］。說明基部節間長度、莖粗、穗上葉片數、株高、穗位高等農藝性狀均可作為評價玉米抗倒性的重要指標。本研究通過對不同品種及其雙親的生育期（抽雄期、吐絲期、散粉期）、農藝性狀（第3～5節節間長度和莖粗、株高、穗位高、總葉片數、穗上葉片數、雄穗分枝數、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬）和抗倒伏性狀（折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度、第4節莖稈強度）進行分析，很大程度也反映了品種的抗倒性，驗證了上述農藝性狀及抗倒性狀均可作為評價玉米抗倒性的重要指標，同前人的研究結果一致［18，20］。

研究表明，天氣對玉米倒伏有很大影響，有學者認為，日降雨量是玉米倒伏脅迫發生的主要原因［23］，在大雨或者灌溉后，玉米根系遇大風容易發生根倒，且使玉米的穗粒數、百粒質量、產量均顯著降低［24-25］。本研究中，在玉米大喇叭口期和灌漿期，尤其在大喇叭口期，遭遇超強降雨，使田間降雨量遠遠超于歷年平均值，雖然及時進行了排澇，但仍造成了一定程度的澇害，也增加了倒伏發生的風險。對品種間抗倒性指標進行研究表明，新單61和新單65具有較高的壓碎強度和莖稈抗折能力，新單58具有較強的莖稈抗折能力，新單68具有較高的莖稈強度，說明逆境條件下，新單61、新單65、新單58和新單68仍均具有較強的抗倒性。

通過對雜交種與雙親間的生育期、農藝性狀、抗倒伏性狀的雜種優勢進行分析顯示，雜交種生育期相關性狀的雜種優勢均不明顯。各個品種第3～5節節間長度的雜種優勢相對較大。株高、穗位高、雄穗分枝數、穗位葉葉長的中親優勢和超親優勢相對較高，說明其雜種優勢相對較大。雜交種的總葉片數、穗上葉片數和雄穗主軸長度的雜種優勢不明顯，且多表現為負向雜種優勢。

對不同品種間的雜種優勢進行比較可知，不同品種間的3個生育期性狀的雜種優勢差異相對較小。不同品種間第3～5節間長度和粗度、株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的雜種優勢差異均不明顯。不同品種間的抗倒性性狀（折斷節位、折斷高度、壓碎強度、推倒強度、莖稈強度）存在較大差異。新單61壓碎強度和推倒強度的中親優勢和超親優勢相對較高，新單68莖稈強度的中親優勢和超親優勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69 之間的抗倒性性狀具有較強的雜種優勢。

參考文獻：

［1］李少昆，趙久然，董樹亭，等. 中國玉米栽培研究進展與展望［J］. 中國農業科學，2017，50（11）：1941-1959.

［2］李中建，許 洛，鄭書海，等. 10個宜機收夏玉米品種莖稈抗倒特性比較［J］. 河北農業科學，2019，23（5）：28-32.

［3］曾鵬飛. 玉米抗倒伏的研究概況及發展趨勢［J］. 北京農業，2014（9）：71-73.

［4］Flint-Garcia S A，Darrah L L，McMullen M D，et al. Phenotypic versus marker-assisted selection for stalk strength and second-generation European corn borer resistance in maize［J］. Theoretical and Applied Genetics，2003，107（7）：1331-1336.

［5］薛 軍，李璐璐，謝瑞芝，等. 倒伏對玉米機械粒收田間損失和收獲效率的影響［J］. 作物學報，2018，44（12）：1774-1781.

［6］潘志遠. 不同株高玉米植株性狀和抗倒伏特性及雜種優勢研究［D］. 石河子：石河子大學，2021：2-4.

［7］李少昆. 我國玉米機械粒收質量影響因素及粒收技術的發展方向［J］. 石河子大學學報（自然科學版），2017，35（3）：265-272.

［8］Yang L，Cui T，Qu Z，et al. Development and application of mechanized maize harvesters［J］. International Journal of Agricultural and Biological Engineering，2016，9（3）：15-28.

［9］馬延華，孫德全，李綏艷，等. 玉米莖皮抗穿刺強度與形態性狀和化學成分含量間的相關分析［J］. 黑龍江農業科學，2012（4）：1-4.

［10］豐 光，劉志芳，李妍妍，等. 玉米莖稈耐穿刺強度的倒伏遺傳研究［J］. 作物學報，2009，35（11）：2133-2138.

［11］劉衛星，王晨陽，王 強，等. 不同玉米品種莖稈抗倒特性及其與產量的關系［J］. 河南農業科學，2015，44（7）：17-21.

［12］勾 玲，黃建軍，孫 銳，等. 玉米不同耐密植品種莖稈穿刺強度的變化特征［J］. 農業工程學報，2010，26（11）：156-162.

［13］勾 玲，趙 明，黃建軍，等. 玉米莖稈彎曲性能與抗倒能力的研究［J］. 作物學報，2008，34（4）：653-661.

［14］伍舒悅，李秋祝，李文瑩，等. 播種密度與氮肥施用量對玉米莖稈抗倒能力的影響［J］. 玉米科學，2021，29（2）：117-123，130.

［15］黃磊玉，吳廣霞，王玉梅，等. 黃早四及衍生自交系株型性狀研究［J］. 玉米科學，2011，19（1）：27-30.

［16］鐘 源，趙小強，李文麗，等. 不同播深環境下玉米耐深播性狀雜種優勢及遺傳效應解析［J］. 核農學報，2021，35（3）：556-566.

［17］余學杰，文景茹，柯永培，等. 玉米苗期抗旱性雜種優勢表現研究［J］. 玉米科學，2021，29（5）：35-40.[HJ2mm]

［18］王元東，段民孝，邢錦豐，等. 玉米理想株型育種的研究進展與展望［J］. 玉米科學，2008，16（3）：47-50.

［19］Rim Byong Hwan. Study on the estimating method of resistance to the lodging of maize hybrids［J］. Acta of Academy of Agricultural Sciences，1992，12：142-198.

［20］豐 光，劉志芳，吳宇錦，等. 玉米抗倒性與莖稈穿刺力和拉力關系的初步研究［J］. 玉米科學，2010，18（6）：19-23.

［21］張冬梅，楊 柯，姜春霞，等. 不同播期春玉米生理成熟后倒伏特征及其影響因素［J］. 中國生態農業學報，2021，29（4）：725-737.

［22］李長紅，許海濤，孫聯合. 夏玉米形態指標、氮肥利用及抗倒特性對密度與氮肥耦合效應的響應［J］. 江蘇農業科學，2022，50（11）：63-70.

［23］楊 揚，楊建宇，李紹明，等. 玉米倒伏脅迫影響因子的空間回歸分析［J］. 農業工程學報，2011，27（6）：244-249.

［24］張繼余，劉 姝，宋朝玉，等. 玉米倒伏的原因分析及預防措施［J］. 山東農業科學，2009，41（11）：119-121.

［25］李樹巖，馬 瑋，彭記永，等. 大喇叭口及灌漿期倒伏對夏玉米產量損失的研究［J］. 中國農業科學，2015，48（19）：3952-3964.