氯化鑭對低磷脅迫下綠豆生理特性及相關(guān)基因表達的影響

秦成 申潔 祁茂冬 合展 連慧達

摘要：磷是植物體內(nèi)第二大營養(yǎng)元素，土壤磷含量不足會引起植物生長發(fā)育緩慢。為探究氯化鑭（LaCl3）對低磷脅迫下綠豆幼苗的緩解效應(yīng)，以晉綠豆8號為供試材料，采用水培法，設(shè)置4個處理，分別為正常（CK）、低磷脅迫（LP）、正常條件噴施氯化鑭（CK+La）、低磷脅迫噴施氯化鑭（LP+La），對綠豆幼苗進行了光合特性及相關(guān)基因表達水平、抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)等方面的研究。結(jié)果表明，低磷脅迫導(dǎo)致綠豆活性氧積累、光合特性及葉綠素含量降低，顯著抑制綠豆幼苗的生長；而低磷脅迫下噴施LaCl3能夠有效激活參與光合作用過程的PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY基因的表達，綠豆幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉綠素含量均提高，提升了抗氧化酶（SOD、CAT）活性、滲透保護物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸）含量，降低了花青素含量、胞間CO2濃度（Ci）、丙二醛（MDA）、H2O2含量；同時綠豆幼苗大量元素（N、P、K）含量顯著提高。綜上所述，LaCl3可以增強綠豆幼苗耐低磷性，促進綠豆生長，可為鑭肥的開發(fā)利用及綠豆栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：氯化鑭；綠豆幼苗；低磷脅迫；光合特性；滲透保護物質(zhì)；抗氧化酶活性

中圖分類號：S522.01 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0105-06

基金項目：山西省青年基礎(chǔ)研究計劃（編號：20210302124144、20210302124362）；山西省高等學(xué)校科技創(chuàng)新項目（編號：2021L517）；國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（編號：CARS-08-G10）。

作者簡介：秦 成（1993—），女，山西長治人，博士，講師，現(xiàn)主要從事植物逆境生理等研究工作。E-mail：qc332084910@163.com。

通信作者：連慧達，博士，副教授，現(xiàn)主要從事作物逆境栽培生理生態(tài)等研究工作。E-mail：lianhuidada@163.com。

綠豆（Vigna radiata L.）屬豆科作物，作為中國主要的食用豆類之一，廣泛種植于溫帶、亞熱帶、熱帶地區(qū)［1］。綠豆具有生育期短，適播期長，適應(yīng)性廣，耐旱、耐貧等生長優(yōu)點，同時具有高蛋白、中淀粉、低脂肪的特點，含有豐富的維生素和礦物質(zhì)及許多生物活性物質(zhì)，其營養(yǎng)價值、藥用價值和保健價值較高，被廣泛應(yīng)用于食品、釀造、醫(yī)藥、工業(yè)等領(lǐng)域［2］。但因綠豆屬于小宗作物，多種植在土壤貧瘠的干旱、半干旱地區(qū)，土壤的質(zhì)量和肥力嚴(yán)重制約了綠豆產(chǎn)量及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［3］。

磷作為植物生長發(fā)育過程所需的第二大礦質(zhì)營養(yǎng)元素［4］，參與生物體內(nèi)許多重要的酶促反應(yīng)及代謝調(diào)節(jié)過程，是目前綠豆產(chǎn)區(qū)制約產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因素之一［5］。磷肥的當(dāng)季利用率只有15%左右，大部分的磷殘留到土壤中，形成難溶化合物，使土壤中易被植物直接吸收的正磷酸鹽處于較低水平，導(dǎo)致作物面臨磷素攝入不足的現(xiàn)狀［6］。磷攝入不足將影響植物細胞分裂，致使植株矮小、葉片暗綠、根系發(fā)育受阻等；同時植物體內(nèi)光合色素合成減少，蛋白質(zhì)合成受阻，酶活性也發(fā)生改變。前人研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫顯著提高了柱花草植株的丙二醛（MDA）、過氧化氫（H2O2）含量［7］。王月等研究結(jié)果表明，低磷條件下，番茄葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性、光合能力和葉綠素含量顯著降低［8］。陳潔等研究表明，低磷脅迫顯著抑制了紅豆草幼苗生長，增加其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（可溶性蛋白、脯氨酸）［9］。因此，探討低磷脅迫對綠豆幼苗形態(tài)及其抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，減輕低磷脅迫對綠豆生長的抑制作用是生產(chǎn)上亟待解決的問題。

近年來，以含鑭、鈰等輕稀土為主的元素廣泛應(yīng)用于農(nóng)林業(yè)，可達到促進植物生長和提高生產(chǎn)力的作用［10］。已有研究表明，適量的稀土鑭元素可以增強植物的抗逆能力，提高作物的光合能力，增加作物對養(yǎng)分的吸收利用和轉(zhuǎn)化，促進土壤釋放氮、磷、鉀等無機離子，從而提高作物的產(chǎn)量［6，11］。但尚未見噴施鑭后對綠豆生理影響方面的報道。為此，本研究設(shè)置2個磷水平（正常供磷和低磷脅迫），通過葉面噴施氯化鑭溶液，探究LaCl3對低磷脅迫下幼苗生長及滲透調(diào)節(jié)的作用，以期為鑭肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

供試品種為晉綠豆8號，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)種質(zhì)資源平臺提供。試驗于2021年3—7月在長治學(xué)院智能溫室（36°12′N，113°8′E）進行。挑選飽滿一致的種子，經(jīng)5% NaClO浸泡10 min后，用無菌水沖洗5次，置于內(nèi)含2層濾紙的發(fā)芽盒中，放入2層濾紙（25 ℃，黑暗）內(nèi)萌發(fā)。選取芽長一致的種子播種到含復(fù)合基質(zhì)（蛭石、珍珠巖體積比為3 ∶1）的培養(yǎng)缽內(nèi)（12 cm×15 cm），室內(nèi)25 ℃/20 ℃（白天/夜晚），相對濕度為70%；每 2～3 d 用 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液澆灌，待幼苗第4片葉展開后，選取長勢健壯一致的綠豆幼苗（4株/每筐）移至水培筐中，緩苗 2 d 后，開始進行試驗處理。

試驗共分為4個處理：CK，正常磷營養(yǎng)液 （Hoagland營養(yǎng)液含磷量10 mg/L）+噴清水對照；LP，低磷脅迫 （含磷量為正常Hoagland營養(yǎng)液5%）+噴清水；CK+La，正常磷營養(yǎng)液+葉面噴施 100 μmol/L LaCl3；LP+La，低磷脅迫+葉面噴施100 μmol/L LaCl3。外源LaCl3采用葉面噴施的方式，通過預(yù)試驗，篩選100 μmol/L為噴施濃度，于每天18：00噴施，以葉片濕潤而不滴水為標(biāo)準(zhǔn)，每個處理重復(fù)3次，每次重復(fù)12株。處理12 d后，挑選長勢一致的幼苗，進行相關(guān)指標(biāo)測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 植株形態(tài)指標(biāo)及其干質(zhì)量

綠豆幼苗的株高用直尺測定，葉面積采用方格法測定；將樣品放到烘箱105 ℃殺青1 h后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量其地上地下部干物質(zhì)量，各指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.2.2 幼苗生理特性指標(biāo)

自上而下選擇第3張完全展開的葉片，用 Li-6400XT 便攜式光合儀在09：00—11：30測定光合參數(shù)；葉綠素含量采用丙酮浸提法［12］測定，花青素含量參照李紅艷等的方法［13］測定。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光還原法測定；可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化氫（H2O2）含量參照高俊鳳的方法［12］測定。凱氏定氮儀測定全氮；釩鉬黃比色法測定全磷；火焰光度法［12］測定全鉀。

1.2.3 基因表達分析

綠豆幼苗葉片用超純水清洗 2～3 次，用濾紙吸干表面水分，迅速置于液氮中冷凍，用于RNA 提取。總 RNA 的提取依據(jù) RNA 提取試劑盒（博日）說明書進行。cDNA參照TaKaRa公司的反轉(zhuǎn)錄試劑盒說明書制備。實時熒光定量 qRT-PCR（quantitative real-time PCR）使用BioEasy master Mix（博日）試劑盒進行反應(yīng)。所有引物的序列均采用Primer 5.0軟件進行設(shè)計（表1）。研究了4個參與光合作用的基因PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY。以肌動蛋白為內(nèi)參基因，并通過2-ΔΔCT方法計算相對表達［14］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行整理，IBM SPSS Statistics 2軟件進行統(tǒng)計分析，用Duncans新復(fù)極差測驗法（α=0.05）進行單因素顯著性方差分析，采用Origin 2019作圖。數(shù)據(jù)結(jié)果展示均為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗生長的影響

由表2可知，綠豆幼苗的株高、干質(zhì)量及葉面積在低磷脅迫下均顯著降低，與對照相比，LP處理導(dǎo)致株高、干質(zhì)量、葉面積分別降低32.80%、48.37%、30.12%。與對照相比，CK+La處理后幼苗株高增加14.83%，差異達顯著水平。LP+La處理比LP處理的株高、干質(zhì)量、葉面積分別提高了21.02%、43.16%、16.96%，差異達顯著水平。

2.2 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗光合參數(shù)及色素含量的影響

由圖1可知，與CK相比，LP處理導(dǎo)致綠豆幼苗葉片的Pn、Tr、Gs均降低，分別降低23.31%、35.25%、47.64%，而Ci增加了28.97%。與CK處理相比，CK+La處理后綠豆幼苗葉片的Pn值提高39.87%，增幅較大。LP+La處理比LP處理的幼苗葉片Pn、Tr、Gs分別提高了15.42%、30.89%、77.21%，差異達顯著水平；而幼苗葉片Ci降低了15.47%，表明LaCl3處理能有效緩解低磷脅迫對綠豆幼苗造成的光合損傷。

LP處理導(dǎo)致綠豆幼苗葉綠素含量降低，與CK組相比降低43.68%，差異達顯著水平；而LP+La處理能夠有效提高葉片葉綠素含量，相比LP處理增幅為36.03%，表明LaCl3處理可以明顯增加低磷脅迫下綠豆幼苗葉片的葉綠素含量。LP處理使綠豆幼苗葉片的花青素含量顯著增加，是CK處理的2.38倍；與LP處理相比，LP+La處理后葉片的花青素含量顯著降低，降幅為25.75%，表明LaCl3能減緩低磷脅迫下綠豆葉片花青素含量的積累。

2.3 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗葉片MDA、H2O2含量的影響

由圖2可知，與CK相比，LP處理后綠豆幼苗葉片的MDA、 H2O2含量均顯著增加 增幅為1.05、1.03倍。CK+La處理后的MDA、H2O2含量較CK處理下降，均未達顯著水平。與LP處理相比，LP+La處理后綠豆葉片的MDA、H2O2含量顯著降低，分別降低27.81%、20.56%。

2.4 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗葉片滲透保護物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響

由圖3可知，與CK處理相比，LP處理下綠豆葉片的可溶性糖、脯氨酸含量分別增加了1.07、0.93倍，差異達顯著水平，LaCl3處理可顯著提高綠豆葉片的可溶性糖、脯氨酸含量。與LP處理相比，LP+La處理后葉片的可溶性糖、脯氨酸含量顯著增加了13.34%、12.77%。與CK相比，LP處理下綠豆幼苗SOD、CAT活性均升高，其中SOD增幅較大，為74.33%。與LP處理相比，LP+La處理后葉片的SOD活性增加28.81%，差異達顯著水平。表明LaCl3可顯著提高低磷脅迫下滲透保護物質(zhì)的含量及抗氧化酶活性。

2.5 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗大量元素N、P、K含量的影響

由表3可知，與CK處理相比，LP處理下綠豆幼苗的N、P、K含量均顯著降低，降幅分別為45.25%、39.75%、53.01%。CK與CK+La處理間綠豆幼苗N、P、K含量同樣存在差異，P、K含量差異達顯著水平。與LP處理相比，LP+La處理后綠豆幼苗的N、P、K含量顯著提高，分別為49.27%、27.60%、48.27%；說明低磷條件下LaCl3能有效緩解大量元素不足而引起的綠豆幼苗生長緩慢。

2.6 外源LaCl3對低磷脅迫下綠豆幼苗參與光合相關(guān)基因表達的影響

由圖4可知，與對照相比，LP處理顯著下調(diào)PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY的表達，分別下調(diào)了39.63%、49.6%、26.27%、39.57%。與LP處理相比，LP+La處理后顯著上調(diào)PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY的表達，分別上調(diào)了32.41%、59.52%、22.61%、32.43%。與對照相比，CK+La處理上調(diào)了PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY的表達，但僅PsbO、PsbQ、PsbY呈顯著上調(diào)，分別上調(diào)了20.37%、22.6%、19.63%。

3 討論

鑭能夠調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，提高植物抵御環(huán)境脅迫的能力，如干旱［15］、低溫［16］、鹽堿［17］及重金屬［18］等。而鑭能否緩解植物響應(yīng)營養(yǎng)脅迫尚不明確。

本研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下綠豆幼苗的株高、葉面積、整株干質(zhì)量明顯低于對照，這與前人的研究結(jié)論一致［19］。噴施外源LaCl3有效緩解低磷脅迫對綠豆幼苗的損害，顯著提高株高、葉面積、整株干質(zhì)量。葉片光合速率（Pn）是植物積累生物量的重要的決定因素之一［20］。本研究中，低磷脅迫導(dǎo)致綠豆幼苗Pn、Tr、Gs顯著降低；而噴施LaCl3可有效緩解低磷脅迫時葉片氣孔的閉合程度，促進植物對CO2的吸收，從而提高植物的光合能力。Wang等研究表明，低濃度的La3+會通過激活核酮糖1，5-二磷酸羧化酶活性進而提高植物的光合速率［21-22］ 。總?cè)~綠素含量下降是色素光氧化和葉綠素降解的典型跡象，植物葉綠素代謝生物合成的調(diào)節(jié)取決于環(huán)境脅迫的強度和類型。噴施LaCl3可有效緩解低磷脅迫導(dǎo)致的綠豆葉綠素含量降低，這可能是因為鑭能夠控制植物光合色素的降解，保護了光反應(yīng)系統(tǒng)，進而提高了低磷脅迫下綠豆幼苗的光合能力。PsbO、PsbP、PsbQ蛋白一起形成類囊體管腔，是高等植物的氧氣進化復(fù)合體的一部分，起到穩(wěn)定PSⅡ光抑制產(chǎn)生ROS的至關(guān)重要的作用［23］。PsbY是對原核復(fù)合體組裝和光保護至關(guān)重要的蛋白［24］。本研究中，與低磷脅迫植株相比，葉面噴施氯化鑭效果顯著，4個PSⅡ相關(guān)基因（PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY）的表達上調(diào)，這表明，LaCl3通過調(diào)控光合作用相關(guān)基因表達的增加，導(dǎo)致PSⅡ光化學(xué)效率的提高。缺磷脅迫后的植物通常會積累花青素。缺磷條件下，葉片的光合速率變小、花青素積累增加、葉片呈紫色［25］。花青素的積累可以保護核酸和葉綠體免受磷饑餓引起的損害［26］。本研究結(jié)果表明，低磷脅迫導(dǎo)致綠豆幼苗葉片的花青素含量顯著增加，而噴施LaCl3處理能減緩低磷脅迫下綠豆葉片花青素含量的積累。

逆境脅迫下，過量的ROS積累會導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化損傷和細胞死亡。MDA含量可以作為自由基損傷細胞膜的指標(biāo)。在本研究中，由于ROS的產(chǎn)生，缺磷脅迫下，H2O2、MDA含量顯著增加。然而，噴施LaCl3可有效抑制H2O2、MDA的累積。這一發(fā)現(xiàn)與其他研究的結(jié)果一致，如鑭處理可降低冷脅迫下的蠶豆植株的MDA含量，并增加植物抗氧化防御系統(tǒng)的活性［27］。植物通過合成積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御不良環(huán)境，此外，抗氧化防御能力是植物適應(yīng)缺磷的重要機制之一。噴施LaCl3可增加可溶性糖和脯氨酸含量，提高抗氧化酶SOD、CAT的活性。Pang等研究指出，鑭可增強氧自由基的清除能力，并最終提高小麥的耐鉛性［28］。說明LaCl3起到抗氧化劑的作用，不僅可以刺激抗氧化系統(tǒng)，降低綠豆幼苗在低磷脅迫下H2O2的累積，還可以提高低磷脅迫下抗氧化酶的活性和抗氧化潛力。

許多研究表明，稀土元素可以刺激植物吸收、轉(zhuǎn)移、同化養(yǎng)分的能力，而且稀土元素在植株體外對磷酸根離子具有很強的親和力［29］。本試驗結(jié)果表明，低磷脅迫下噴施LaCl3可顯著提高綠豆幼苗N、P、K的含量。含稀土元素的肥料可以起到調(diào)控磷吸收的作用，與前人研究結(jié)果［30］一致。

4 結(jié)論

外源LaCl3 可促進低磷脅迫下綠豆幼苗對N、P、K元素的吸收并增加綠豆的株高、葉面積、整株干質(zhì)量，同時提高綠豆幼苗的葉綠素含量及光合能力，上調(diào)PsbO、PsbP、PsbQ、PsbY光合作用相關(guān)蛋白基因的表達和活性；提高滲透保護物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸）含量，并誘導(dǎo)抗氧化酶（SOD、CAT）活性的增加，降低葉片的花青素、MDA、H2O2的含量，以清除活性氧積累，降低膜質(zhì)過氧化程度，緩解低磷脅迫對綠豆植株造成的傷害。

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