扇貝“渤海紅”形態性狀對體質量性狀的影響效果分析

張凱 鄭述河 李永明 蘇兆軍

(濱州市海洋發展研究院,山東濱州 256600)

扇貝“渤海紅”是用紫扇貝(Argopectenpurpuratus)與海灣扇貝(Argopectenirradiansirradians)進行種間雜交選育得到的新品種。該品種具有殼色鮮艷、肉質鮮美、生長速度快、貝柱出肉率高等優點,目前為我國北方扇貝重要養殖品種之一,經濟效益顯著[1]。2016年第五屆全國水產原種和良種審定委員會第三次會議審定通過扇貝“渤海紅”為水產新品種。這對于豐富我國扇貝養殖品種,促進商品扇貝更新換代,推動我國扇貝養殖業持續健康發展具有十分重要的意義[2]。

貝類的殼長、殼高、殼寬等形態性狀和體質量、軟體部質量、閉殼肌質量等指標是貝類遺傳育種和科學研究的重要參考依據,其中體質量是最直接的育種目標性狀之一。利用多元回歸分析研究貝類形態性狀與體質量性狀之間的關系以及對體質量性狀的直接影響,對現實的貝類苗種培育工作具有十分重要的指導意義。目前關于海灣扇貝[3-4]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[5-6]和櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[7]的多元相關分析的研究報道較多,如鄭關超等[8]研究了蝦夷扇貝形態性狀對活體質量的影響,王沖[9]對櫛孔扇貝不同性別間的重要經濟性狀比較及通徑分析做了相關報道,而有關扇貝“渤海紅”性狀間的多元回歸分析尚未見相關報道[10-11]。本研究通過對扇貝“渤海紅”的形態性狀和體質量性狀進行多元回歸分析,利用相關分析和通徑分析方法區分出影響扇貝“渤海紅”體質量性狀的形態性狀及直接作用和間接作用的大小,并建立相應的多元線性回歸方程,以期為扇貝“渤海紅”的良種選育工作提供數據支持。

1 材料和方法

1.1 材料

在山東省濱州市無棣縣大口河隨機選取浮筏養殖的體形規整的6月齡(2021年4月—10月)扇貝“渤海紅”90只。

1.2 測定方法

清洗去除貝殼表面的附著生物,陰干0.5 h后測量其體質量(Y),用游標卡尺(精確至0.01 mm)分別測定殼長(X1)、殼高(X2)和殼寬(X3)。軟體部質量(Z)為剝離下的殼內全部組織的鮮質量,閉殼肌質量(W)為剝離下的閉殼肌的鮮質量。

1.3 分析方法

貝殼形態性狀和體質量性狀的測定結果經初步統計整理,獲取各項表型參數的估計值。使用SPSS 18.0統計軟件進行形態性狀與體質量性狀間的相關分析和通徑分析,剖析各形態性狀對體質量性狀的直接影響和間接影響,建立形態性狀與體質量性狀相關的多元回歸方程。通徑分析方法參考杜家菊等[12]的方法進行。依照杜美榮等[13]的方法計算形態性狀對體質量性狀的決定系數。根據相關系數的組成效應,可將貝殼各形態性狀與體質量性狀的相關系數剖分為各性狀的直接作用Pi和各性狀通過其他性狀的間接作用rijPj兩個部分,即rij=Pi+∑rijPj。

表1 扇貝“渤海紅”各性狀的表型統計量(n=90)

表2 扇貝“渤海紅”各性狀間的表型相關系數

單個性狀對體質量性狀的決定系數為di=Pi2。

兩個性狀對體質量性狀的共同決定系數dij=2rijPiPj。

2 結果和分析

2.1 各性狀的表型參數統計量

扇貝“渤海紅”各性狀的數據資料經初步整理后的表型統計量見表1。由表1可見,形態性狀的變異系數較小,體質量性狀的變異系數較大,其中閉殼肌質量的變異系數最大。

2.2 各性狀間的相關系數

由表2可見,扇貝“渤海紅”各性狀間的表型相關均呈極顯著水平(P<0.01),尤其是體質量與各性狀的相關系數均達到極顯著水平,表明所選指標進行相關分析具有重要的實際意義。從扇貝的形態性狀與各體質量性狀的相關性來看,殼長與各項體質量性狀之間的相關性最大,其相關性大小依次為殼長>殼高>殼寬;幾項體質量性狀之間的相關性也很大,其中體質量與軟體部質量的相關性最大,其相關系數為0.927。

2.3 形態性狀對體質量性狀的通徑分析

通徑系數側面反映自變量對因變量的直接影響程度的大小。扇貝“渤海紅”各形態性狀對體質量性狀的影響見表3。由表3可見,殼寬和殼高對體質量影響的直接通徑系數均達到極顯著水平(P<0.01),殼寬的直接作用較大,殼高較小。與體質量相關系數最大的殼長,對體質量的直接作用并不是很大,而其間接作用卻達到最大,主要通過殼高間接地影響體質量;殼長和殼寬對軟體部質量影響的直接通徑系數達到極顯著水平(P<0.01),對軟體部質量直接影響最大的是殼長,其次是殼寬,殼高則主要通過殼長間接地影響軟體部質量;對閉殼肌質量直接影響最大的是殼長,殼寬較小,殼高的直接影響作用不顯著(P>0.05),在逐步回歸分析中被排除。因此,在進行扇貝“渤海紅”的高產量選育時,體質量應首先考慮殼寬及殼高,軟體部質量和閉殼肌質量則應考慮殼長。

表3 扇貝“渤海紅”各形態性狀對體質量性狀的影響

表4 扇貝“渤海紅”各形態性狀對體質量性狀的決定系數

2.4 形態性狀對體質量性狀的決定程度分析

貝殼各形態性狀對體質量性狀的決定系數見表4。由表4可見,在單個性狀決定系數中,殼寬對體質量的決定系數最大,為17.9%,殼長對軟體部質量和閉殼肌質量的決定系數最大,分別為14.5%和14.1%。在兩個性狀決定系數中,殼長和殼高對體質量、軟體部質量和閉殼肌質量的決定系數最大,分別為19.1%、18.9%、和14.5%。貝殼形態性狀對體質量的決定系數總和∑d=0.918,表明各形態性狀是影響體質量的主要性狀,其他影響相對較小。

2.5 形態性狀對體質量性狀回歸方程的建立

根據多元相關分析和通徑系數分析可知,如果貝殼形態性狀與各體質量性狀的相關系數和通徑系數均達到顯著或極顯著水平,則保留相關性狀,剔除不顯著的性狀,并建立形態性狀對各質量性狀的回歸方程:Y=-57.713+0.401X1+0.623X2+1.195X3;Z=-28.125+0.256X1+0.232X2+0.519X3;W=-6.764+0.112X1+0.130X3。

經多元回歸關系的顯著性檢驗和各個偏回歸系數的顯著性檢驗表明(見表5),殼長、殼高和殼寬對體質量的偏回歸系數達到極顯著水平(P<0.01),其中以殼寬貢獻最大,其次是殼高;對軟體部質量的分析后發現,殼長和殼寬對軟體部質量的偏回歸系數達到極顯著水平(P<0.01),殼高為顯著水平(P<0.05),其中以殼寬的貢獻最大;殼長和殼寬對閉殼肌質量的偏回歸系數達到極顯著水平(P<0.01),殼高對閉殼肌質量的偏回歸系數則不顯著(P>0.05),因此在變量中予以剔除。

表5 扇貝“渤海紅”各形態性狀對體質量性狀的回歸分析

3 討論

3.1 自變量的確定及通徑分析特點

體質量是水產品養殖中重要的參考指標。扇貝的體質量、軟體部質量和閉殼肌質量同樣是衡量扇貝養殖和遺傳育苗工作的重要依據。扇貝殼長、殼高和殼寬是最直觀且容易測量的數據,對扇貝的體質量具有十分重要的影響。性狀間的表型相關系數是兩個變量間關系的綜合體現,是進行多元分析的基礎。通常將表型相關系數達到顯著水平的自變量保留,而剔除相關系數不顯著的自變量。本研究中所測的扇貝“渤海紅”3個形態性狀對體質量性狀的相關性均達到了極顯著水平(P<0.01),使得進一步的統計分析具有重要意義[14]。利用通徑分析研究形態性狀對體質量性狀的影響在水生動物中有著廣泛的應用[15-16]。劉小林等[17]利用通徑分析研究了櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體質量的影響效果;張進等[18]對翹嘴鱖與斑鱖雜交F1代食性馴化及主要形態性狀的通徑分析做了相關研究;李洋等[19]利用通徑分析方法分析了脊尾白蝦的11項形態性狀對體質量的影響效果。相關分析中,有的自變量與因變量的相關系數很大,但其對因變量的直接影響并不一定很大,采用通徑分析可以將性狀間的相關系數剖分為直接作用和間接作用,從而區分各項性狀指標的作用大小,為實際選育種工作提供針對性的指導[20]。

3.2 影響貝類體質量性狀的主要因素

在進行通徑分析和決定系數計算時,只有當相關指數R2或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑d大于或等于0.85時,表明影響因變量的主要自變量已經找到[17]。本研究中,體質量相關指數R2>0.85,說明選擇的形態性狀是影響體質量的重點性狀,其他未測性狀的影響較小;軟體部質量的相關指數R2=0.846,說明所列的形態性狀基本上是影響軟體部質量的主要因素;而閉殼肌質量的R2=0.480,說明還有其他未測量的形態性狀在很大程度上影響了閉殼肌質量,這些性狀可能與遺傳、年齡以及水環境因子等有關,有待進一步研究。

本研究中,多元回歸分析的結果表明,6月齡扇貝“渤海紅”的殼高對閉殼肌質量的偏回歸系數不顯著,因此在自變量中予以剔除,殼長和殼寬對各項體質量性狀的偏回歸系數達到顯著水平。通徑分析結果表明,殼寬對體質量的直接影響作用最大,其次是殼高,殼長的直接影響最小。殼寬對體質量的直接作用最大,這在部分學者對扇貝的通徑分析研究中也有相似報道。孫秀俊等[21]報道,殼寬是影響1齡白色蝦夷扇貝鮮體質量的主要因素;王春德等[11]對海灣扇貝自交與雜交子代生長比較和通徑分析的研究表明,164 d時,殼厚是影響雜交海灣扇貝體質量的主要因素。本研究結果表明,殼長是影響6月齡扇貝“渤海紅”軟體部質量和閉殼肌質量的主要因素,其次是殼寬,殼高對閉殼肌質量的影響作用不顯著。鄭關超等[8]對蝦夷扇貝的研究結果表明,如果以提高閉殼肌質量為目標,主要選擇殼長,這與本研究的結論相一致。杜美榮等[13]、劉小林等[17]對不同養殖群體蝦夷扇貝、櫛孔扇貝數量性狀對體質量影響的研究結果表明,殼高對體質量的直接影響最大。這與本研究的結論有所不同,可能與研究樣品的種類差異、生長環境和年齡等因素有關。

本研究通過通徑分析和多元回歸分析,確定了主要形態性狀對體質量性狀的直接作用和間接作用,建立了對體質量性狀的最優回歸方程,找到了影響扇貝“渤海紅”體質量性狀的重點形態性狀,為其選育種提供了一定的理論依據,可用于指導實際生產中扇貝“渤海紅”的良種選育。