鄂西南鵝掌楸天然林林分結構特征

夏言　謝杰東　何開明　彭玉堂　郭秋菊

摘 要： 以鄂西南鶴峰縣鵝掌楸天然林為研究對象，通過對林分空間結構（角尺度、大小比、混交度）和林分非空間結構（徑級結構、樹高結構、重要值）的研究與分析，直觀地反映其林分結構的特征，查清該區鵝掌楸種群的發展現狀，為鵝掌楸天然林的合理保護與科學經營提供依據。在鵝掌楸天然林集中生長的代表性地段建立17個20 m×20 m調查樣地，進行每木定位與檢尺調查，應用Excel 2019、Winkelmass 2.0軟件對樣地調查數據進行處理與分析。結果表明：研究區鵝掌楸天然林中共73個樹種，鵝掌楸為該群落的優勢種，生長處優勢地位（=0.17），種群整體呈輕微聚集分布（為0.56），同時該種群在林分中呈現極強度混交狀態（=0.85）；種群整體徑級、樹高分布都呈右偏正態分布，小徑級林木株數很少，種群整體呈現穩定型→衰退型。FSSI均值為0.82，FSSD均值為0.30，林分空間結構為接近于理想狀態（41.18%）或達到理想狀態（58.82%）。鵝掌楸天然林處于演替后期，林分結構整體上較為理想，可對處于聚集分布的林木進行適當調整，輔以一定人為促進更新的措施，促使鵝掌楸林分結構更加合理。

關鍵詞： 鵝掌楸；徑級結構；樹高結構；空間結構；空間結構評價

中圖分類號：S791.254;S727.21 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2023）02-0001-08

Structural Characteristics of Liriodendron chinense Natural Forest in Southwest China

Xia Yan（1，2） Xie Jiedong（1，2） He Kaiming（1，2） Peng Yutang（1，2） Guo Qiuju（1，2）

（1.Hubei Key Laboratory of Biological Resources

Protection and Utilization， Hubei Minzu University Enshi 445000；

2. College of Forestry and Horticulture， Hubei Minzu University Enshi 445000）

Abstract： Liriodendron chinense natural forest in hefeng county， southwestern Hubei was the research object， by analyzing its spatial structure of L. chinense natural forest（uniform angle index， dominance， mingling）and its nonspatial structure（diameter class structure， tree height structure， importance value）， the characteristics of the stand spatial structure are reflected visually， and the development of the L.chinense population in the area is investigated. This study will provide a basis for the rational conservation and scientific management of L.chinense natural forests. The results showed that Seventeen 20 m×20 m survey plots were established in representative areas of L.chinense natural communities， conducted per-tree positioning and checking survey， and the data were processed and analyzed by Excel 2019 and Winkelmass 2.0 software. The study area contains a total of 73 varieties of trees， and L.chinense was the dominant species in the community （=0.17）， with an Uniform angle index mean value of 0.56， the population as a whole is slightly aggregated， while the population was very strongly mixed in the stand （=0.85）， The overall diameter class structure and tree height structure distribution of the population was right-skewed normal， with few small diameter stands and small trees， and the population as a whole shows a stable to declining transition. The mean value of FSSI was 0.82 and the mean value of FSSD was 0.30， the stand spatial structure was close to ideal （41.18%） or reached ideal （58.82%）. L.chinense is in the late successional stage， and the stand structure as a whole is more desirable， and the stands in aggregated distribution can be adjusted appropriately to make the stand structure of L.chinense more reasonable.

Key words： Liriodendron chinense; diameter class structure; tree height structure; stand spatial structure; spatial structure evaluation

林分結構是森林生態系統的重要特征，可以反映出森林的發展狀況[1]，如林木之間的競爭、森林的演替更新方式、自然災害以及人為活動所造成的干擾影響等。林分結構從空間和非空間結構綜合體現各林木個體及其屬性之間的相互關系，全面反映林分現狀特征[2]和發展潛力[3]。林分空間結構包含林木水平空間分布格局、樹種混交度及林木大小分化，是對林木水平空間排列、樹種相互隔離狀況以及不同大小林木的競爭態勢的描述。林木間競爭力及其生態位也取決于林分空間結構的優劣，在很大程度上決定了林分的穩定性、發展的可能性和經營空間大小[4]。而林分非空間結構主要包括樹種組成、直徑結構、樹高結構等，可直接反映出林分的基本特征。對林分結構的研究可揭示其空間和非空間特征，能直接反映群落中種群的數量特征，并查明林木個體間的競爭和分異狀況。

鵝掌楸Liriodendron chinense被稱為“郁金香樹”，由于花期不遇，導致林木種子結實率、發芽率等方面都較低[5]，且處于獨特的分類學地位，被列為國家二級珍稀瀕危保護植物[6]。諸多研究發現[7-9]鵝掌楸天然林的適宜分布區受氣候變化、人為干擾等[7]的影響，分布面積會出現下降趨勢，且許多鵝掌楸小種群占較大比例，即使是較大種群，在沒有人為擾動的生境中，種群年齡組成結構不連接，樹齡老化，呈衰退種群特征。因此查明鵝掌楸天然林林分結構，尤其是鵝掌楸種群的結構，充分了解其發展現狀與趨勢，對鵝掌楸的科學經營與就地保護有重要參考價值。本研究以湖北鄂西南鶴峰縣鵝掌楸天然林為研究對象，應用林分空間結構參數（角尺度、混交度和大小比數）和非空間結構指標（徑級結構、樹高結構）分析鵝掌楸天然林林分特征，查明鵝掌楸種群結構現狀，以期為該區乃至其他地區鵝掌楸的合理保護與科學經營提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于鄂西南鶴峰縣（109°45′～110°38′E，29°38′～30°14′N）境內。該地區東西長85 km，南北寬67 km，境內地勢復雜，地表坡陡，具典型山地特征。海拔在194.6～2 095.6 m之間，平均海拔1 147 m，高差大。屬亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，四季分明，雨熱同季，降水充沛，年平均降水量為1 336.9～2 189.5 mm，夏季降水占全年的43%～45%。年平均氣溫在9.8～15.4 ℃之間，年日照時數1 253～1 531 h，且無霜期長，為200～266 d。土壤類型多樣，從低海拔到高海拔依次為山地棕黃壤、黃壤和黃紅壤，其中以山地棕黃壤分布為主。該區域森林覆蓋率達75.9%，林木植被種類繁多，根據2009年中國地質大學生態環境研究所調查共有206科943屬2 797種（包括種下分類群及重要的栽培種）。其中，蕨類植物35科76屬283種，種子植物171科867屬2 514種。國家Ⅰ級保護的有水杉Metasequoia glyptostroboides、紅豆杉Taxus wallichiana var.chinensis、伯樂樹Bretschneidera sinensis、珙桐Davidia involucrata、光葉珙桐Davidia involucrata var.vilmoriniana 和銀杏Ginkgo biloba6種，國家Ⅱ級保護的有黃杉Pseudotsuga sinensis、禿杉Taiwania cryptomerioides、鵝掌楸、楠木Phoebe zhennan等[10]。

1.2 樣地設置與調查

在鶴峰縣中營鎮鵝掌楸天然群落集中生長代表性地段，使用羅盤儀布設17個（20 m×20 m）調查樣地，每個樣地間距大于20 m，且遠離林緣（＞20 cm）。每個樣地均分成4個10 m×10 m的樣方，以樣方為調查單元，對樣方內喬木層胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，測量其胸徑和樹高，并記錄每株樹的相對坐標；調查其種類、高度、地徑、生長狀況和分布狀況等，其中高度采用鋼卷尺測量，地徑采用游標卡尺測量。并記錄樣地生境概況：經緯度、海拔、受干擾程度及因素等（表1）。

1.3 林分結構參數

1.3.1 非空間結構參數

（1）重要值（IV）是物種組成的主要指標，其大小可作為群落中植物優勢度的一個度量標志[11]，并可以體現群落中每種植物的相對重要性及該植物的最適生境，其計算公式如下：

式中，a，f，p對應某物種的密度、頻度與顯著度。

（2）徑級結構。徑級劃分方法：徑級結構以4 cm為步長，采用上限排外法[12]共劃分13個徑級。

（3）樹高結構。高度級劃分方法：樹高結構劃分以5 m為步長，采用上限排外法[12]共劃分8個高度級（表2）。

1.3.2 空間結構參數

林分空間結構單元是由目標木與相鄰的最近四株林木組成[13]，進而基于林分空間結構單元研究其角尺度、混交度、大小比數等空間結構參數。

（1）角尺度。用于反映林木水平空間分布，指參照樹i與4株最近相鄰木j之間所構成的夾角α小于標準角α0（α0=72°）的個數占所形成的的4個角的比例[14-16]，公式如下：

1.5 數據處理與分析

采用Winkelmass 2.0軟件對樣地角尺度、混交度、大小比數進行數據處理與分析，設置2 m寬帶狀緩沖區，緩沖區內林木僅做相鄰木。徑級結構、樹高結構等其它調查數據使用Excel 2019進行分析，采用Origin 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1 非空間結構特征分析

2.1.1 重要值

鵝掌楸天然林中總共有胸徑≥5 cm的木本植物個體1 232株，種類73種。在樣地中主要樹種的重要值如圖1所示。重要值在10%～20%居于前列的樹種有鵝掌楸、杉木Cunninghamia lanceolata和川陜鵝耳櫪Carpinus fargesiana，表明在林分中占據相對優勢地位，其中鵝掌楸的重要值最高，達16.94%，說明鵝掌楸為林分中的主要優勢樹種；杉木和川陜鵝耳櫪次之，分別為13.24%和13.04%。總的來說，林分中以鵝掌楸為主要優勢樹種，樹種種類多，物種豐富。

2.1.2 徑級結構特征

鵝掌楸不同徑級林木個體數量差異較大（圖2）。徑級最小的幼樹（4 cm徑級）和徑級特大（≥44 cm）的成熟林木個體數量最少，占比都低于2.61%。徑級為32 cm的鵝掌楸株數最多，占整體數量比例達16.52%，16 cm徑級林木次之，達13.04%。整體徑級分布呈波動右偏正態型分布，主要集中在16～32 cm，表明林分中處于中齡、大齡的樹較多，而小徑級林木和特大徑級林木株數很少。

2.1.3 樹高結構特征

由圖3可知，鵝掌楸種群樹高分布在4.9～39.9 m之間，占據林木上層，整體呈右偏正態分布。隨著高度級的增大，株數先保持平穩增加，在V級時明顯增加到峰值，其林木株數占整個林分的27.83%，之后隨高度級增加株數減少。VI級木樹高的株樹占比在整個林分中次之，也達到了24.35%，I級木為整個林分占比最小，只有僅僅的0.87%，可見林分中幼樹和樹高較小的林木株數遠小于樹高級較大（＞20 m）的林木。

2.2 空間結構特征分析

2.2.1 水平空間分布特征

由圖4可知，鵝掌楸種群角尺度取值等級Wi=0.5的頻率最大，占整體比例達51.47%，Wi=0.75次之，為25.00%，以Wi=1最小，可見鵝掌楸種群角尺度以Wi=0.5為中軸線左偏正態分布，表明鵝掌楸天然林種群樹木個體處于隨機分布狀態。由表4可知，鵝掌楸林分整體的W=0.55，與鵝掌楸種群角尺度（W=0.56）僅相差0.01，表明鵝掌楸的角尺度對林分整體分布起決定性作用。

2.2.2 大小比數分布

鵝掌楸大小比數分布如圖5，可以看出處于絕對優勢（Ui=0）的鵝掌楸株數比例最大，高達52.94%，Ui=0.25次之，為26.47%，而Ui=0.75和Ui=1的占整體比例最少，都是僅為4.41%，整體大小比數呈現倒“J”型分布。鵝掌楸林分整體大小比數均值為0.51（見表4），而鵝掌楸種群大小比數為0.17，說明該林分林木整體處于中庸狀態，但鵝掌楸在林分中處于相對優勢的地位。

2.2.3 混交度分布

如圖6所示，鵝掌楸混交程度如下：Mi=0（4株均屬于鵝掌楸）的比例僅有1.47%；Mi=0.25（4株種只有1株不屬于鵝掌楸）的比例為4.41%；Mi=0.5（4株中有2株不屬于鵝掌楸）的比例13.24%；Mi=0.75（4株中有3株不屬于鵝掌楸）的比例達到30.88%；Mi=1（4株均不屬于鵝掌楸）的比例的高達50%。鵝掌楸林分整體M=0.80，鵝掌楸種群M=0.85（見表4），充分說明鵝掌楸天然林表現為強度混交或極強度混交。

2.3 空間結構評價

林分空間結構指數（FSSI）在一定程度上反映了林分空間結構是否合理，林分空間結構距離（FSSD）展示出當前林分與理想林分之間的差距。當FSSI趨近于1，FSSD趨近于0時，林分空間結構最佳。由表5可知鵝掌楸天然林林分標準樣地的FSSD均值為0.82，FSSI均值為0.3，按鵝掌楸林分空間結構評價等級（表3），本次調查的17個樣地中41.18%為IV，58.82%為V（表6），表明鵝掌楸天然林林分空間結構接近理想狀態，林木處于優勢狀態，樹種混交度極強，長勢良好，林分分布格局為輕微團狀分布。

3.1 鵝掌楸種群非空間結構

物種組成是林分結構中的重要組成部分，可以反映群落中主要喬木樹種的數量特征，而計算其重要值則可以分析各喬木樹種在群落中的優勢地位及其影響。鶴峰鵝掌楸天然林中總共有木本植物個體1 232株，種類73種，其中以鵝掌楸為主要優勢樹種，但是優勢并不明顯，與第二優勢樹種重要值只相差3.7%，該研究與薛衛星等[21]對鵝掌楸天然林的研究結果一致。該結果主要是因為林分中鵝掌楸主要以大樹存在，而幼樹很少，因此以大徑木占據主要優勢。

林分中鵝掌楸種群整體徑級結構呈波動右偏正態型分布，徑級16～32 cm的株數高達64.35%，所以種群年齡結構為穩定型趨向衰退型，在其他已被報道的為數不多的鵝掌楸種群結構中，大部分也都是衰退型結構[22]，如湖南石門縣、廣西資源縣、江西銅鼓縣和浙江慶元百山祖的四個地區的鵝掌楸種群均呈衰退趨勢[23]。本研究中徑級為4 cm的鵝掌楸占比僅為0.87%，說明幼樹極少，廣西資源縣幼苗幼樹情況[24]與本研究相似，其原因是由于鵝掌楸的種子品質差，發芽率低，幼苗喜光，喜濕潤，更新形式為林窗演替[25]。本研究也在調查時發現該區鵝掌楸在林中或林下鮮有天然更新幼苗或幼樹，而在林窗或林緣、溝谷處有一定數量的更新幼苗。因此為了促進林分穩定發展，需對現有林分結構進行適當合理地人為干預，如人為伐除一定長勢不良、密度大的非目的樹種，再輔以人工補植或補播促進鵝掌楸天然更新，這對鵝掌楸種群的穩定性維持是不可或缺的。

鵝掌楸樹高主要集中在20～35 m，處于喬木上層，而林分中幼樹和樹高較小（小于10 m）的鵝掌楸林木株數較少，形成了種群在垂直結構上的不連續分布，表明鵝掌楸種群雖然現階段能適應當地的生存環境，但由于幼齡個體數以及更新幼樹、幼苗較少，導致整個種群將逐漸呈現衰退趨勢，這與華朝暉[26]、羅西[27]等人的研究結果一致，而與廣西貓兒山[28]的研究結果存在差異。其原因可能是廣西貓兒山的鵝掌楸種群處在自然保護區內，且土壤比較疏松、肥沃，而鶴峰鵝掌楸天然林與居民點相聚較近，人為干擾較為嚴重。因此，研究并探討地理環境條件、人為干擾等對鵝掌楸天然林林分結構的影響將進一步明確種群結構現狀的成因。此外，要使鵝掌楸能自然更新，必須人為打破或中止這種演替過程，可以在鵝掌楸天然分布范圍內人為地造成一定面積的次生裸地，啟動次生演替。

3.2 鵝掌楸種群空間結構

隨機分布是林分空間分布格局最為理想的狀態，林分的空間結構越合理，則穩定性越高、功能越強，但是最為常見的空間分布格局通常為聚集分布[29]。研究區域天然林中鵝掌楸種群W約為0.56，該種群目前處于輕微聚集分布格局，這是由種源擴散和林中開放空間的形式決定的[30]；大小比數Ui=0和Ui=0.25的頻率之和達到了79.41%，說明鵝掌楸在整個林分中處于相對優勢的地位，造成此現象是因為區域鵝掌楸林分中樹高級較大的株樹占比較多，與林下幼樹、樹高較小的林木相比具有更強的獲得陽光的能力，因此成為該林分優勢樹種；混交度用來說明混交林中樹種的隔離程度，Mi=0.75比例達到30.88%，Mi=1的比例的達50%，鵝掌楸種群平均混交度高達0.85，相鄰木為其他樹種的概率很高，說明鵝掌楸林分整體上呈極強度混交樹種的隔離程度較高，與薛衛星等人[21]研究結果相一致。整體上來看，研究區的鵝掌楸種群空間結構優良，但局部存在聚集分布，隔離程度較低的結構單元。因此可進行局部空間結構單元調整優化，聚集區適當間伐，隔離程度低的區域，適當補植其它樹種，提高空間混交度[31]。

3.3 鵝掌楸天然林林分空間結構評價

依據空間結構參數建立林分空間結構評價模式，對林分發展狀況的研究和分析具有重要意義[32]。鵝掌楸天然林林分空間結構指數（FSSI）整體上較高，所有樣地處于接近理想結構或理想結構狀態，而林分空間結構距離（FSSD）雖然有一定的波動范圍，但是整體均值較低，只有0.3，因此林分空間結構狀態合理，林木生活力較健康，林木大小分化較明顯，林木分布格局呈現輕微聚集分布。該結果與付翠林等[14]對柏木人工林的研究結果相反，其原因在于柏木人工林結構單一，林分混交度弱，空間結構不合理，極易造成林木間的相互競爭；與周夢麗[33]等對云冷杉近原始林研究結果一致，其原因為鄂西南鵝掌楸處于中齡、大齡的林木較多，且混交度高、大小分化較明顯，整體林分處于穩定發展的狀態。

4 結論

鄂西南鶴峰鵝掌楸林分空間結構與非空間結構的研究發現，鵝掌楸天然林林分的分布格局整體上呈輕微團狀分布，少量呈聚集分布，林木大小分化不明顯，混交良好，林分結構整體上為趨近理想或理想狀態。林分中優勢種鵝掌楸處于隨機分布、強度或極強度混交狀態，但幼樹和樹高較小的鵝掌楸林木株數較少。為保護國家二級珍稀瀕危植物中國鵝掌楸，可對林分中處于聚集分布的結構單元進行適當調整，改善林下光照，形成一定范圍的林窗裸地，并輔以人工促進天然更新的方式，以增強鵝掌楸種群結構的穩定性，達到可持續經營目的。

參 考 文 獻

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（編校：唐 嵐）

收稿日期：2022-12-01

基金項目：湖北民族大學大學生創新創業項目“山中知‘楸意，林中觀結構-鵝掌楸林分結構研究”（X202210517319）；湖北省教育廳科研計劃項目“鵝掌楸天然更新對林窗、林緣異質生境的響應機制研究”（Q20201904）。

作者簡介：夏言（2000～），男，本科在讀，研究方向為森林可持續經營。

郭秋菊為通訊作者。