基于MaxEnt的湖北省鵝掌楸屬樹種適宜生態分布區預測

劉華　管蘭華　黃光體　曹健　楊寒　胡超　鮑漢民

摘 要： 通過鵝掌楸屬樹種在湖北省的潛在分布范圍分析，為該屬樹種造林工作提供有力的理論支持。通過使用MaxEnt模型和ArcGIS10模型建立，對鵝掌楸屬樹種在湖北省的適宜生態分布區進行預測，并且對影響鵝掌楸屬樹種分布的主導環境因子進行了分析。MaxEnt模型高精度預測鵝掌楸屬樹種在湖北省的適宜生態分布區范圍，重建模型的測試樣本AUC值為0.894，訓練樣本AUC值為0.886。鵝掌楸屬樹種在湖北省的高適生區面積為336 095 hm2，主要分布在：鄂中的京山市；鄂西的長陽縣、五峰縣、鶴峰縣、利川市和恩施市。中適生區面積為1 975 633 hm2，重點區域為：鄂東的黃梅縣、蘄春縣、陽新縣、赤壁市、通山縣、江夏區、通城縣、大冶市、嘉魚縣、咸安區和崇陽縣；鄂中的孝昌縣、大悟縣和安陸市；鄂西的竹溪縣、遠安縣、夷陵區、建始縣、咸豐縣和宣恩縣。年日最高氣溫≥35.0 ℃日數、年最少降水量、年平均風速、年最大日降水量、年極端最低氣溫、年平均相對濕度和月最長連續降水日數是影響鵝掌楸屬樹種適生區分布的主導氣候因子?；贛axEnt的鵝掌楸屬樹種在湖北省適宜生態分布區的預測是可行的，可靠性較高，對鵝掌楸屬樹種在湖北省的推廣應用具有促進和指導作用。

關鍵詞： MaxEnt模型；ArcGIS10.0；鵝掌楸屬；生態分布區

中圖分類號：S722.7；S725.1；S792.21 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2023）02-0009-07

Prediction of Suitable Ecological Distribution Areas for

Liriodendron in Hubei Province Using MaxEnt Model

Liu Hua（1） Guan Lanhua（1） Huang Guangti（2） Cao Jian（1） Yang Han（1） Hu Chao（1） Bao Hanmin（3）

（1.Management Station of forest tree seedlings of Hubei Provincial Forestry Department Wuhan 430079；

2. Investigation and Planning Institute of Hubei Province Wuhan 430079;

3.Wuhan Dingsen Survery and Planning Co.， ltd Wuhan 430100）

Abstract： The purpose of this study is to predict the potential distribution areas of Liriodendron in Hubei Province， finally to provide strong technical support for the afforestation improvement. By using Maxent Model and ArcGIS10 software for modelling， the suitable ecological distribution areas of Liriodendron were predicted in Hubei Province and the dominant environmental factors affecting the distribution were determined.The prediction of the suitable ecological distribution areas for Liriodendron in Hubei Province was conducted with a high precision degree by reconstruction of MaxEnt Model. The AUC value of test data and training data were 0.894 and 0.886 respectively. The high suitable regions for Liriodendron cover an area of 336 095 hectares， mainly distributed in Jingshan in central Hubei as well as Changyang， Wufeng， Hefeng， Lichuan and Enshi in western Hubei. The medium suitable regions for Liriodendron cover an area of 1 975 633 hectares， mainly distributed in Huangmei， Qichun， Yangxin， Daye， Jiangxia， Jiayu， Chibi， Tongshan， Tongcheng， Xianan and Chongyang in eastern Hubei， Xiaochang， Dawu and Anlu in central Hubei as well as Zhuxi， Yuanan， Yiling， Jianshi， Xianfeng and Xuanen in western Hubei. Annual maximum daily temperature ≥ 35.0 ℃ days， annual minimum precipitation， annual average wind speed， annual maximum daily precipitation， annual extreme minimum temperature， annual average relative humidity and monthly longest continuous precipitation days are dominant climatic factors to determine the suitable distributions for Liriodendron.The prediction of suitable ecological distribution area of Liriodendron in Hubei Province Based on MaxEnt is feasible and reliable， which can promote and guide the popularization and application of Liriodendron in Hubei Province.

Key words： MaxEnt model; ArcGIS10.0; Liriodendron; Ecological distribution areas

[HJ2.2mm]

鵝掌楸屬Liriodendron有鵝掌楸L. chinensis、北美鵝掌楸L. tulipifera和雜交馬褂木Liriodendron×sinoamericanum，鵝掌楸屬樹種葉形奇特，秋葉金黃，樹形端正挺拔，速生，木材紋理直，干燥少開裂，是珍貴用材和園林綠化樹種。鵝掌楸在湖北省有天然分布，主要分布在鄂西南、鄂東南，鄂西北、鄂東北、鄂北等地也有零星分布[1]，鄂東南、鄂中低山丘陵地區是北美鵝掌楸和亞美馬褂木的主要引種栽植區[2-4]。對全國范圍內的鵝掌楸潛在分布區研究表明，湖北省是鵝掌楸的主要潛在分布區[5，6]。

目前，研究樹種適宜性分布的模型有隨機森林模型、廣義線性模型、生態位模型等[7，8]，其中最大熵（maximum entropy，MaxEnt）模型是能夠在小樣本數據的基礎上更加精確預測的模型。最大熵模型是基于現有樹種分布與其地理生態環境因子的關系，確定限制要求，計算出植物現有分布規律的最大熵，進而模擬出植物潛在分布區域，具有可靠性高、適應性廣等優點[9-15]。本研究利用鵝掌楸屬樹種湖北省森林資源二類調查數據，運用MaxEnt和ArcGIS10.0分析鵝掌楸屬樹種在湖北省的適宜生態分布區，旨在為湖北省鵝掌楸樹種造林提供理論支撐，加速鵝掌楸屬樹種的推廣，促進湖北省森林質量的提升。

1 數據與方法

1.1 數據收集

鵝掌楸屬樹種分布信息來自湖北省森林資源二類調查（2020年），合計1 248個樣本。34個環境因子數據分別為：年極大風速（Bio25）、月最長連續無降水日數（Bio17）、年平均5 cm地溫（Bio13）、年極端最高氣溫（Bio5）、平均年降水量（Bio14）、最寒冷月（1月）平均氣溫（Bio6）、年最大降水量（Bio15）、年日最高氣溫 ≥ 35.0 ℃平均日數（Bio9）、年極端最低氣溫（Bio4）、月最長連續降水日數（Bio18）、年平均氣溫（Bio3）、月最長連續降水量（Bio19）、年日最大風速 ≥ 5.0 m·s-1日數（Bio26）、年日最低氣溫 ≤ 0.0 ℃平均日數（Bio8）、年最大日降水量（Bio20）、年日照時數（Bio1）、年平均相對濕度（Bio21）、最熱月（7月）平均氣溫（Bio7）、年平均氣溫日較差（Bio10）、年平均風速（Bio24）、年最小降水量（Bio16）、年日最大風速 ≥ 10.0 m·s-1日數（Bio27）數據（1981～2010年）來源于中國氣象科學數據共享服務網；≥ 10 ℃積溫（Bio12）、濕潤指數（Bio22）、≥ 0 ℃積溫（Bio11）、干燥度（Bio23）數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心；太陽輻射日均值（Bio2）數據來源于國家青藏高原科學數據中心；土壤深度（Bio31）、土壤的陽離子交換能力（Bio30）、土壤有機碳含量（Bio32）、土壤酸堿度（Bio29）、土壤沙含量（Bio33）、土壤類型（Bio28）、土壤有效水含量（Bio34）數據來源于中國西部環境與生態科學數據中心。中國行政區劃數據來源于湖北省林業調查規劃院。中國數字高程模型（DEM）數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心。

1.2 信息數據處理

Maxent模型是基于最大熵的原理，根據已知的樹種分布數據和環境變量數據，模擬樹種的生態習性，從而模擬出樹種的適宜分布區域。

1.2.1 分布數據處理

鵝掌楸屬樹種林分主要分布在鄂東南的咸寧市、鄂中部的京山市和鄂西南的恩施市（圖1）。在Excel表中，根據MaxEnt里的需要修改數據[27-33]。

1.2.2環境因子處理

調整環境因子的地理坐標系為D_WGS_1984，在環境因子柵格數據圖層中提取出湖北省區域，最后用ArcToolbox工具將環境因子柵格數據

轉換保存為MaxEnt所要求的文件格式[27-33]。

1.3 模型構建

1.3.1 MaxEnt軟件建模

將鵝掌楸屬樹種分布數據（CSV格式）和環境因子數據（ASCII）添加到MaxEnt軟件。隨機選擇25%的鵝掌楸屬樹種樣本數據為測試樣本，其余75%的樣本數據作為訓練樣本[16]，3次重復作為平行試驗，最大迭代次數設為500次，收斂閥值設為0.000 01，取值范圍0～100[17]。在MaxEnt中導出ASCⅡ格式數據，將ASCII格式數據轉換為FLOAT型柵格數據[18]。

1.3.2 參數優化

參照 Robert Muscarella最新優化方法[19]，在MaxEnt默認參數設置下，調控倍頻RM=1，特征組合FC=LQHPT，delta. AICc=66.179。當RM=0.5，FC=LQHP時，delta.AICc=0，此時模型最優，10%訓練遺漏率值比默認值下降了1%（表1）。因此，選擇模型參數為：調控倍頻RM=0.5、特征組合 FC =LQHP。

1.3.3 ROC曲線繪制

使用刀切法來分析環境因子其所占的權重，根據ROC特征曲線與橫坐標構成的面積（AUC的值），判斷模型的準確度。AUC值越大，則環境因子與預測的鵝掌楸屬樹種適宜生態分布區之間的相關性越大，即也就是模型預測的效果越好。環境因子模型的訓練樣本的AUC值為0.905，測試樣本的AUC值為0.903，AUC均值在0.9～1之間，表明模型有非常好的預測效果[20，21]。

1.4 模型優化

1.4.1 選擇貢獻率高的環境因子

在34個環境因子中，對于鵝掌楸屬樹種分布預測貢獻率較高的環境因子有：Bio1、Bio2、Bio4、Bio5、Bio9、Bio10、Bio12～Bio16、Bio18～Bio24、Bio28、Bio33，累計貢獻率為95.2%。Bio3、Bio6～Bio8、Bio11、Bio17、Bio25～Bio27、Bio29、Bio30～Bio32、Bio34等14個環境變量的貢獻率都小于1%，對鵝掌楸屬樹種的種植分布影響有限，因此分析時剔除這14個環境因子變量[18]。

1.4.2 選擇正規化訓練增益高的環境因子

對各環境因子使用刀切法（jackknife test）進行分析，Bio1、Bio2、Bio4、Bio5、Bio9、Bio10、Bio12～Bio16、Bio18～Bio24、Bio28、Bio33等20個正規化訓練增益高的環境因子中，Bio2和Bio33的貢獻值得分小于0.1，表明它對預測鵝掌楸屬樹種適宜生態分布區并不重要，所以剔除環境因子變量Bio2和Bio33。

1.4.3 選擇多重共線的環境因子

在ArcGIS中，提取環境因子有效分布點的數值，用SPSS軟件對貢獻較大的Bio1、Bio4、Bio5、Bio9、Bio10、Bio12～Bio16、Bio18～Bio24、Bio28等環境因子進行Spearman相關分析，去除相關系數|r|≥0.8中貢獻率較小的環境因子，結果剔除Bio12、Bio5、Bio10、Bio14、Bio15、Bio19、Bio13、Bio22，提高模型模擬的精度[18]。

1.5 模型重建

用剩余的Bio1、Bio9、Bio16、Bio18、Bio4、Bio20、Bio21、Bio23、Bio24、Bio28等環境因子重新建模，再次參照 Robert Muscarella最新優化方法，優化MaxEnt模型。在MaxEnt里，調控倍頻RM=1，特征組合FC=LQHPT，delta. AICc=86.371。當RM=0.5，FC=LQHP時，delta.AICc=0，此時模型最優，10%訓練遺漏率值比默認值下降了0.9%（表2）。因此，模型參數選取為調控倍頻RM=0.5、特征組合 FC =LQHP。

2 結果與分析

2.1 模型的有效性

重建模型的訓練樣本AUC值為0.886，測試樣本AUC值為0.894（圖2），AUC均值在0.8～0.9之間，表明重建模型模擬精度非常好，與主導環境因子之間的相關性大，預測結果精準，可以據此進行鵝掌楸屬樹種的推廣應用。

2.2 鵝掌楸屬樹種潛在分布區預測及適生等級劃分

MaxEnt進行3次重復試驗，選擇AUC值最高的圖層導入ArcGIS中進行適宜等級劃分（圖3）。將鵝掌楸屬樹種適宜性綜合評價等級劃分為：

存在概率<0.05 為不適生區; 0.05≤存在概率<0.33為低適生區; 0.33≤存在概率<0.66為中適生區; 存在概率≥0.66為高適生區[4，10]。整體來看，鵝掌楸屬樹種在湖北省的高適生區面積為336 095 hm2，主要分布在鄂中的京山市，鄂西的長陽縣、五峰縣、鶴峰縣、利川市和恩施市。中適生區面積為1 975 633 hm2，主要分布在鄂東的蘄春縣、江夏區、赤壁市、陽新縣、通山縣、黃梅縣、通城縣、大冶市、嘉魚縣、咸安區和崇陽縣，鄂中的孝昌縣、大悟縣和安陸市，鄂西的竹溪縣、遠安縣、夷陵區、建始縣、咸豐縣和宣恩縣。低適生區面積為8 730 639 hm2，主要分布在鄂東的麻城市、羅田縣、武穴市、紅安縣、英山縣、浠水縣、鄂州市和武漢市，鄂中的云夢縣、孝南區、隨縣、應城市、鐘祥市、廣水市、仙桃市、潛江市、天門市、漢川市、監利市、洪湖市、松滋市、沙市區、沙洋縣、東寶區和曾都區，鄂西的當陽市、宜都市、襄州區、棗陽市、興山縣、宜城市、保康縣、秭歸縣、巴東縣、神龍農架、南漳縣、襄城區、谷城縣、房縣和竹山縣。

2.3 鵝掌楸屬樹種地理分布與環境變量的關系

在MaxEnt中用刀切法（Jackknife Test）檢測10個主導環境因子對于分布增益的貢獻，結果（表3）表明：對鵝掌楸屬樹種潛在分布預測貢獻率超過5%的因子分別為：年日最高氣溫≥35.0 ℃平均日數（28.3%）、年最少降水量（27.7%）、年平均風速（12.3%）、年最大日降水量（6.2%）、年極端最低氣溫（6.1℃）、年平均相對濕度（5.4%）、月最長連續降水日數（5.2%），其累積貢獻率已達到91.2%，表明這7個環境因子是影響鵝掌楸屬樹種分布最大的環境因子。

繪制了前7個環境因子與鵝掌楸屬樹種適生區預測分布值之間的響應曲線（圖4），年日最高氣溫≥35.0℃平均日數（Bio9）對鵝掌楸屬樹種分布有最大影響，當年日最高氣溫≥35.0℃日數為3～16日，分布值隨年日最高氣溫≥35.0℃日數的升高而減小。年最少降水量（Bio16）、年平均風速（Bio24）、年最大日降水量（Bio20）、年極端最低氣溫（Bio4）、年平均相對濕度（Bio21）、月最長連續降水日數（Bio18）對鵝掌楸屬樹種分布有較大影響。當年最少降水量為500～600 mm，640～730 mm，940～1060 mm時，分布值隨年最少降水量的升高而增大；當年最少降水量為600～640 mm、730～940 mm、1060～1 170 mm時，分布值隨年最少降

水量的升高而減小。當年平均風速為0.9～1.4 m·s-1時，分布值隨年平均風速的升高而減?。划斈昶骄L速為1.4～2.3 m·s-1時，分布值隨年平均風速的升高而增大。當年最大日降水量為70～270 mm時，分布值隨年最大日降水量的升高而減小，表明鵝掌楸屬樹種不耐水淹，不耐積水。當年極端最低氣溫為-12～-4 ℃和-22～-16 ℃時，分布值隨年極端最低氣溫的降低而增大。當年平均相對濕度為70%～76.5%時，分布值隨年平均相對濕度的升高而增大；當年平均相對濕度為76.5～80%時，分布值隨年平均相對濕度的升高而減小。年平均相對濕度對鵝掌楸屬樹種分布影響呈中間高兩端低，表明鵝掌楸屬樹種最適宜的濕度為76.5%。當月最長連續降水日數為15～28日時，分布值隨月最長連續降水日數的升高而增大，表明鵝掌楸屬樹種喜歡有降雨的濕潤環境。

3 結論與討論

3.1 結論

運用MaxEnt生態位模型對鵝掌楸屬樹種在湖北省的適宜生態分布區進行分析，結果表明MaxEnt模型對預測鵝掌楸屬樹種在湖北的潛在分布具有可行性及較高的可信度。湖北省適宜生態分布區分為高中低3類，合計總面積11 042 367 hm2?；贛axEnt預測的鵝掌楸屬樹種在湖北省適宜生態分布區的對鵝掌楸屬樹種在湖北省的推廣應用具有促進和指導作用。同時結合刀切法得出了影響鵝掌楸屬樹種分布最顯著的環境因子是溫度和降水，其中日最高氣溫≥35.0 ℃日數、年最少降水量、年最大日降水量、年極端最低氣溫、年平均相對濕度、月最長連續降水日數等因子的影響最大。

本研究表明，溫度與降水對鵝掌楸屬樹種分布的影響遠大于風速和土壤因子，前兩者在一定程度上決定了鵝掌楸屬樹種潛在地理分布。因此可以得出鵝掌楸屬樹種環境因子的最適范圍為：日最高氣溫≥35.0℃日數為3～27日，年最少降水量為500～1 170 mm，年最大日降水量為70～270 mm，年極端最低氣溫為-22～-4℃，年平均相對濕度為70.0%～80.0%，月最長連續降水日數為15～28日。

3.2 討論

基于MaxEnt生態位模型的同一適宜生態分布區研究中，環境因子數據較多來源于世界氣候-全球氣候數據庫網站，僅有19個環境因子[18，22-26]。為了獲得更精準的鵝掌楸屬樹種推廣效果，本文選擇了34個重要環境因子，且數據點更密集，更精準預測鵝掌楸屬樹種在湖北省同一適宜生態分布區[27-33]。

MaxEnt模型經過參數優化，可以更好的預測物種分布[17]。如果環境因子數量過多，將降低MaxEnt的運算效率。通過優化本研究剔除了14個低貢獻率的環境因子變量、2個正規化訓練增益低的環境變量因子、8個多重共線強的環境變量因子，有效降低了模型的復雜性，在不影響分布預測的前提下，提高了確定主導因子的精準性[34]。

鵝掌楸屬樹種適宜生態分布區的預測不是一錘定音的，而是動態變化的，隨著已知分布區的變化（增加或減少）而變化。在2013年，鄂中的京山有約1萬畝的鵝掌楸良種人工造林[3]。這些鵝掌楸良種人工林在湖北省森林資源二類調查中分為278個小班（樣本），占全省鵝掌楸小班（樣本）總數的22.28%。預測結果京山市被劃分為高適生區，而周圍的大悟縣、安陸市、隨縣、應城市、鐘祥市和廣水市則被劃分為中試生區，這與傳統的林業調查規劃結果是相同的。從本研究結果可以看出一個地方大量集中取樣對取樣點的預測結果有正向影響，但從整體預測結果來講還是準確可靠的。由此可以得出，如果鵝掌楸屬樹種在預測的適宜生態分布區域生長表現良好，則可以將該預測的區域納入為鵝掌楸屬樹種已知分布區域，根據新的鵝掌楸屬樹種已知分布區域，重新分析預測鵝掌楸屬樹種適宜生態分布區，經過如此多次分析預測，以達到全省范圍更精準的鵝掌楸屬樹種的潛在生態分布區預測。

湖北省森林資源二類調查（2020年）結果顯示全省有1 248塊鵝掌楸屬樹種林分小班，合計2 320.8 hm2。本研究模型預測結果為鵝掌楸屬樹種在湖北省的高適生區面積為336 095 hm2，中適生區面積為1 975 633 hm2，低適生區面積為8 730 639 hm2。因此，鵝掌楸屬樹種在湖北省具有廣闊的發展空間。

參 考 文 獻

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（編校：唐 嵐）

收稿日期：2023-01-03

基金項目 ：中央財政林業科技推廣示范資金項目“亞美馬褂木優良品種繁育與推廣示范”（鄂［2022］GT19）。

作者簡介：劉華（1965～），男，高級工程師，主要從事林木良種管理工作。

管蘭華為通訊作者。