油茶家養蜂授粉研究與應用現狀

夏劍萍　徐紅梅　查玉平　張子一　蔡三山　宋菲　李金英

摘 要： 油茶是重要木本油料植物，油茶產業是維護國家糧油安全的新興力量，因花粉限制原因其出現了低產低效瓶頸問題，授粉是緩解該問題的根本途徑。基于油茶為有毒蜜源植物，油茶林下養蜂技術要求高，本研究綜述了油茶的粉蜜特性、引起家養蜂中毒的主要成份、家養蜂授粉預防中毒技術；探討了家養蜂油茶授粉研究重點方向，旨在為生產中利用家養蜂油茶授粉提供科學依據。

關鍵詞： 油茶；家養蜂；中毒；授粉；坐果率

中圖分類號：S565.9 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2023）01-0059-04

Research and Application Beekeeping Pollination in Camellia oleifera

Xia Jianping Xu Hongmei Zha Yuping Zhang Ziyi Cai Sanshan Song Fei Li Jinying

（ Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075）

Abstract： Camellia oleifera is an important woddly oil plant，Its industry is an emerging force to maintain national grain and oil security.Due to the limitation of pollen，there is a bottleneck problem of low yield and low efficiency.Pollination is the fundamental way to alleviate the problem.C.oleifera is a poisonous honey source plant，and the technology of keeping bees in the forest is high.The authors paper summarized the characteristics of C.oleifera，the main ingredients causing beekeeping poisoning，and the techniques of preventing beekeeping poisoning by pollination.In order to provide scientific basis for the pollination of domestic beekeeping C.oleifera，the key research directions of pollination of domestic beekeeping C.oleifera? were discussed.

Key words： Camellia oleifera；domestic beekeeping；poisoning；pollination；fruit setting rate

油茶Camellia oleifera為蟲媒兩性花，是一種有毒蜜源植物。家養蜂不經科學管理不會主動采集其花的粉或蜜，文中所述的家養蜂（蜜蜂）主要是指人工飼養的西蜂Apis mellifera和中蜂A.cerana cerana。油茶在自然環境中高效傳粉媒介昆蟲是大分舌蜂Colletes gigas、油茶地蜂Andrena camellia等群居獨巢土棲蜂。

油茶作為一種兩性生殖木本油料作物，授粉是栽培過程中一個不可或缺的生產環節，為獲得最大的經濟效益，生產流程均應圍繞收獲最多且含油率最大油茶籽的目標開展。種質低劣混雜、管理水平低等是造成油茶低產的原因，但更多的還是是花粉限制原因［1］。油茶在中國一般坐果率只有10%左右［2］，國家林業和草原局規劃到2025年油茶種植面積力爭超600萬hm2。隨著種植面積的擴大，一方面自然傳粉媒介昆蟲的種類和數量不能滿足油茶面積的快速增長需求；另一方面化學肥料、化學農藥特別是除草劑的不合理的使用，致使油茶林內土棲蜂營巢環境被破壞或污染，數量急驟下降。因此，油茶得不到充分授粉，花而不實，低產低效的現狀加劇。

在農業上，當作物出現授粉不足時，主要是通過引入家養蜂和人工輔助授粉等方法進行補救。為提高油茶坐果率，克服花蜜有毒的問題，科研究人員和生產者對如何利用家養蜂授粉開展了大量的研究和生產應用。

1 油茶花

為吸引昆蟲傳粉，通常植物都會為蜜蜂提供花粉和花蜜作為報酬，油茶散粉量大、泌蜜量大且粉蜜營養豐富，能滿足蜜蜂生長的需要。

1.1 油茶花蜜

（1）泌蜜規律。油茶秋冬季開花，流蜜量大，花期長。李紅嬌等觀察到油茶林整體花期約110 d，單朵花期為5～7 d。總泌蜜量平均為（103.35±11.95）μL·朵-1（n=30），花蜜的平均糖濃度為31.45%（n=30），蜜糖濃度、泌蜜量分別在第2、4天達到最大，累積第5天達到最大值［3］。

（2）花蜜成分。花蜜主要成分是糖類。徐細建發現油茶花蜜含有較多的寡聚糖［4］；曾志將分析了油茶蜜的糖類含量，其中總還原糖（73.95%）、葡萄糖（34.36%）、蔗糖（3.17%）和半乳糖（2.69%）［5］；賀興江利用GC-MS分析得到花、花蜜中揮發性組分別有36、12種［6］。

1.2 油茶花粉

（1）散粉規律。花粉活力隨著花開的時間增長，活力下降。李紅嬌等發現油茶散粉發生在開后的第1～2天，花粉活力開花后第1天為最大（48.56±5.42）%（n=20），隨著開花時間增長，花粉活力逐漸下降，花粉活力在花謝基本喪失［2］；王湘南認為在散粉8 h后花粉活力逐漸上升，花粉壽命4～10 d，花后第1～5天是最佳傳粉期［7］。

（2）花粉量。油茶因品種和栽培方法的不同雄蕊數、花粉量有較大差別。劉林秀等調查發現雄蕊數61～316個·朵-1，花粉量7.61～42.16萬粒·朵-1［8］。何春燕、曹福祥等調查發現單個花藥平均花粉量為2 498～9 441粒（n=30）［9-10］。

（3）花粉形狀。花粉粒為扁球形，極面觀3裂圓形，48.0（43.3～50.0）μm×50.8（43.4～56.3）μm大小。3孔溝，溝膜上有細顆粒，內孔圓明顯，外壁表面為皺波狀紋［11］。

（4）花粉營養成分。植物花粉具有高蛋白、低脂肪的營養特點。茶花粉主要是指山茶科植物的花粉，因油茶為有毒蜜源，獲得的花粉較少，油茶花粉營養成分未見詳細報道，本研究用茶花粉代替油茶花粉進行綜述，茶花粉是目前市場銷售量較大的蜂花粉品種之一，也是蜂農飼養蜜蜂的主要飼料來源［12-13］。

1.3 授粉結實習性

油茶雌蕊柱頭為濕性乳突型，由3～5根上端分離，下端相通的獨立花柱組成，中空花柱內分泌物豐富，柱頭在花苞期具可授性，持續3～6 d［14］。

油茶的受精過程為雙受精，曹慧娟觀察到最適溫度為20 ℃，當午間有幾個小時氣溫超過10 ℃時，即可完成受精過程［14-15］。油茶自交不親和，部分種間親和性較差，不親和位置在在花柱基部接近子房處，為合子前期不親和類型。因油茶花期氣溫較低，油茶生長極緩甚至滯育，大部分的“花果”，無論是否成功授粉受精均會在樹上過冬。第二年3～4月，氣溫上升后，沒有成功受精的果實，因缺少必須的激素，果柄處斷離，造成了第一次生理性落果［16］。

2 家養蜂與油茶的關系

（1）花蜜與家養蜂。多數研究者認為引起蜜蜂中毒、爛子病的主要原因，是油茶花蜜中的寡聚糖成份——棉子糖和水蘇糖，它們影響蜜蜂消化、代謝功能，造成幼蟲死亡、尸體腐爛，散發酸臭味，在陰雨天較長等不良環境條件下成蜂也會發生中毒現象。徐細建和郭冬生認為油茶花蜜比茶花蜜的寡聚糖含量更高，蜜蜂取食油茶花蜜時造成的中毒程度更深，西蜂比中蜂更易中毒［17-18］。孔令蓉、康雪冬用不同方法飼喂蜜蜂時，寡聚糖組存活率下降最快［19-20］。干旱時，隨著花蜜糖濃度的增加，寡聚糖濃度也增加，中毒現象更嚴重［21］。

預防油茶花期蜜蜂爛子的方法很多，目前效果較好的是繼箱飼養+喂糖+脫粉技術。具體方法是根據蜜蜂的生活習性，通過增加繼箱將生產區與繁殖區分離，人工飼喂補充糖分，蜂箱外加脫粉器等方法，讓蜜蜂少采蜜甚至不采蜜，多采粉來達到保護幼蟲的目標。預防油茶花期爛子的最優組合糖水濃度為20%～50%、pH值為3.5～4.5［21-24］。

（2）花粉與家養蜂。成蜂依靠碳水化合物就能維持生命活動，但是幼蟲的生長發育離不了蛋白質。當外界粉源不足時，蜂王產卵量下降、幼蟲發育不良，而且還會引起蜂群早衰、泌蠟造脾和泌漿能力降低，群勢下降［25］。韓加敏發現中蜂蜂群對來自不同地方不同種類的花粉有選擇偏好性，對同種花粉選擇差異性不顯著［26］。茶花粉的產量高，每群蜂可產1～5 kg，且花粉食用安全、性狀穩定［27-28］。

（3）茶蜂花粉的收集。山茶花是家養蜂一年中最后的蜜粉源，不僅是培育越冬蜂的優良粉源，還是優良的越冬食［29］。茶花粉采集場寬松、飼料足時，可獲得茶花粉高產，如在2021年麻城市福田河老油茶林區，沿公路每5 km設一放蜂點，每點200～250群蜂，花粉收集效果較好。

3 油茶家養蜂授粉現狀

油茶應用蜜蜂授粉比自然授粉提高坐果率1.7～2.4倍［1］，但油茶家養蜂授粉技術的研究大多還處于定性的研究，定量研究與實踐較少。

（1）家養蜂授粉優勢。大分舌蜂雌蜂攜粉量40萬粒·頭-1，油茶地蜂雌蜂攜粉量13萬粒·頭-1，家養蜂工蜂的攜粉量約5.8萬粒·頭-1；大分舌蜂、油茶地蜂喜在油茶中上及中下部訪花，其一般直接飛落在花瓣雄蕊上［30］；油茶地蜂與大分舌蜂喜在中午時段訪花，家養蜂喜歡上午和下午時段訪花。因此，家養蜂與野生傳粉蜂分屬不同的生態位，呈互補關系。雖然家養蜂攜粉量不如野生傳粉蜂大，但其具有種群數量大，繁殖快、可馴化、可移動等優點。如一箱家養蜂通常約3萬頭，采集蜂約1萬頭，相當于1 500～3 000巢野生蜂的采集和授粉水平。研究人員和生產者發現只要管理合適，可避免蜜蜂中毒現象發生，還可以在提高油茶的坐果率同時，收獲大量的高質量的油茶花粉增加收益。通過脫粉，油茶花期一箱蜂可以收集約2～3 kg蜂花粉。因此，利用家養蜂開展油茶授粉是一項實用、高效、生態的方法。

（2）家養蜂授粉存在的問題。首先是油茶花期氣溫低，立冬后不是家養蜂的適宜活動期，工蜂出巢意愿低，巢內易受巢蟲、巢螨等為害。其次，放蜂授粉管理技術要求高，管理不當輕則造成蜂群退化，重則造成蜂群全部死亡；再則，因油茶林粉源配置不合理，授粉效果存在不佳現象。

（3）家養蜂授粉實例。2021年油茶花期湖北省林業科學研究院和麻城市林業局、麻城市野山花蜂合作社聯合在麻城市福田河放飛1 266箱西蜂進行油茶林授粉，收獲近萬千克油茶蜂花粉［31］。花粉按40元·kg-1計算，獲得直接經濟效益20余萬元。2020年殷生龍在常寧市勝橋鎮意蜂授粉，結合科學的肥水管理和低產改造，平均鮮果產量達550 kg·（666.7 m2）-1［32］。

邱建生發現中華蜜蜂全天在滇山茶上的訪花過程呈現出單峰型的節律，高峰在13∶00～14∶00；每朵花平均被訪20.23次，每次到訪花停留時間均值為10.23 S，單花累計訪問時間達到202.26 s［33］。葛雅婷等在油茶開花前用防蟲網棚將3～4株油茶罩住，內置中華蜜蜂1群，強制授粉，坐果率達28.765%［34］。

何萬裕等通過14年對蜂群馴化，配合選育蜂王，開展擴群繁育，得到爛子率僅為2‰（正常爛仔水平為5‰），不產生中毒現象，采蜜授粉正常蜂［35］。

4 討論

目前，因受油茶花蜜有毒和養蜂管理水平的影響，油茶林下養蜂群眾意愿差，導致放蜂點少，放蜂密度小，養蜂授粉提高坐果率效果不顯著，油茶利用家養蜂授粉技術還處于試驗階段，未構建成熟技術體系。如何讓家養蜂在野生傳粉昆蟲數量不足情況下，成為重要的補充授粉媒介，還需要深入開展蜂種選擇、入場時間、放蜂密度、飼喂方法、授粉效果的定量研究。

油茶蜂花粉量大，活力強，可重點開展授粉用花粉源的研究；油茶野生傳粉昆蟲人工馴化研究中，替代飼料是難點之一，油茶蜂花粉作為野生傳粉昆蟲的替代飼料是下一步研究的重點；目前市場上油茶蜂花粉與茶葉蜂花粉等均稱茶花粉，油茶蜂花粉營養成份沒有詳細的報道，下一步可進行油茶蜂花粉的營養成分分析，以推動商品化油茶蜂花粉的發展。

授粉環節是油茶生產中不可或缺的生產要素，為普及油茶授粉知識，科學種植油茶，可探討將油茶授粉技術納入低產林改造技術體系，并構建新型油茶栽培技術體系進行推廣應用。

參 考 文 獻

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（編校：唐 嵐）

收稿日期：2022-07-19

基金項目：湖北省林業科學研究院院青年基金“湖北省油茶傳粉昆蟲資源調查研究”（2020YQNJJ11）；湖北省林業科學研究院院基金“油茶專性傳粉昆蟲授粉技術研究”（2021YGG01）；“油茶病蟲害防控和授粉技術研究”。

作者簡介：夏劍萍（1973～），女，副研究員，主要從事傳粉昆蟲及森林蟲害研究。