粳稻重組自交系產量及相關性狀分析

賈旭東 陳虎 劉建 趙飛

摘? 要：以粳稻重組自交系為研究材料，探討了粳稻的產量與株高、穗長、有效穗數、實粒數、結實率、千粒重的相關性，期望為從中選育高產水稻品系提供參考。該研究表明，粳稻產量受這幾個因素共同作用，提高產量應綜合考慮多個性狀。產量與穗長、穗實粒數、千粒重、結實率呈顯著正相關。為此，適當增加株高以提高穗長，增加穗實粒數，增加千粒重可以達到增加產量的目的。此外，穗實粒數與結實率呈極顯著正相關，但和千粒重呈極顯著負相關，表明要做到增產，應控制穗實粒數的合理區間，把握產量構成因素間的平衡性。

關鍵詞：粳稻；重組自交系；產量；相關性分析

中圖分類號：S511.2+2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A文章編號：1673-6737（2023）01-0008-06

Analysis of Yield and Related Characters of

Japonica Rice Recombinant Inbred Lines

JIA Xu-dong ， CHEN Hu ， LIU Jian ， ZHAO Fei*

（Tianjin Agricultural University， College of Agronomy & Resources and Environment， Tianjin 300384， China）

Abstract： In this research， Japonica rice recombinant inbred line was used as research materials， and the correlation between rice yield and plant height， ear length， effective panicle number， seed number， seed setting rate， and thousand-grain weight was discussed. It is expected to provide a reference for breeding high-yield rice lines. The results showed that the yield of japonica rice was affected by these factors， and multiple characters should be considered comprehensively to improve yield. The yield was positively correlated with panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， and seed setting rate. Considering that panicle length was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight， and significantly positively correlated with seed number， it could be concluded that appropriate increase of plant height could increase panicle length， grain number per panicle and 1000-grain weight， so as to increase yield. Although there was a very significant positive correlation between grain number per panicle and seed setting rate， there was a very significant negative correlation between grain number per panicle and 1000-grain weight， which further indicated that the increase of grain number per panicle should be within a certain range， otherwise the 1000-grain weight would be reduced， and the ear length should also be controlled within a certain range. It can be said that the number of grain per spike plays a key role. Therefore， it is necessary to grasp the increase range of panicle grain number before selecting other factors when increasing yield.

Key words： Japonica rice; Yield; Correlated traits; Correlation analysis

務農重本，國之大綱；農為邦本，本固邦寧。農業是一個國家發展的基礎，與人們的生活密切相關。水稻在全球種植面積廣泛，有大約一半的人以大米為主食[1]。我國水稻種植面積占世界的1/5，占我國糧食種植面積的1/4，其產量更是位居世界第一[2]。2017年，我國水稻產量占全世界總產量的27.6%[3]。2019年，我國水稻種植面積約3000萬公頃，產量超過兩億噸[4]，不僅對我國糧食生產安全具有重大保障作用，還極大地發展了農村經濟[5]。

由于我國人口眾多，水稻高產一直是首要目標。但是2000年之后，高產育種進展緩慢，消費增長，導致水稻進口量增多[6]。研究表明，通過品種改良和提高栽培技術，保持水稻單產年增長率與前30年相同的趨勢，以減少產量差，就目前的形勢來看仍然十分必要，水稻的高產育種還是不能放松[7]。

從世界范圍來看，只有中國的水稻生產是秈稻粳稻并存，粳稻主要分布在我國高緯度和高海拔地區。粳米的口感優于秈米，在水稻生產中的地位不斷提升，2018年，我國粳稻總產達到7784.85萬噸[8]。隨著經濟發展，國內外對粳稻稻米需求增加，導致我國粳稻供求失衡[9]。從長期來看，努力提高粳稻的產量，對于保障國家糧食安全，具有重要的戰略意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

本研究以粳稻品種遼星1號和粳稻品系GY4建立的重組自交系（RIL）群體F7代為試驗材料，該試驗粳稻RIL群體于2021年種植于天津市西青區王穩莊國家粳稻工程技術研究中心，試驗設計215個小區，每個小區4行，株行距為15 cm×30 cm，行長寬均為1.2 m，小區面積1.44 m2，整個生育期各個小區管理一致。

1.2? 試驗方法

株高測定：水稻成熟后每個小區選擇長勢中等5穴，用卷尺從地面測量到最長葉尖，求其平均值，株高的測定在田間進行。株高測定完畢后，剪下稻穗，帶回實驗室考種，計算有效穗數，測定穗長，數出每穗實粒數和總粒數，計算出結實率和千粒重。產量的計算根據小區面積和產量構成因素進行估算。

1.3? 數據處理

運用SPSS（25.0）和excel進行數據分析。

2? 結果與分析

2.1? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀的變異分析

由表1可知，粳稻RIL群體的產量及相關性狀中，株高最大值為151.0 cm，最小值為77.5 cm，平均值為109.6 cm，變異系數為12.69%；穗長最大值為24.9 cm，最小值為10.3 cm，變異系數為16.48%；實粒數最大值為176粒/穗，最小值為40粒/穗，變異系數最大，為25.27%；結實率最大為91.88%，最小為49.41%，雖然極差很大，但是變異系數最小，為9.82%；有效穗數最大為29.27萬穗/667 m2，最少為7.41萬穗/667 m2，變異系數為19.78%；千粒重最大為37.55 g，最小為13.55 g，變異系數為15.35%；產量最大值為640.06 kg/667 m2，最小僅為206.33 kg/667 m2，變異系數為21.64%。

2.2? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀表現

2.2.1? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀K-S正態性檢驗? 對粳稻RIL群體的產量及構成因素進行正態性結果檢驗，結果如表2所示，株高、穗長、實粒數、千粒重p>0.05，符合正態分布；結實率、667 m2有效穗數以及產量不符合正態分布。

2.2.2? 株高和穗長表現? 對株高和穗長進行頻度分布，如圖1所示，可以看出，穗長和株高均呈連續變異，表明為多基因控制的數量性狀。峰度和偏度見表1，株高的偏度和峰度分別為0.133和-0.320，穗長的偏度和峰度分別為0.547和0.261。株高主要分布在90～120 cm，該株高范圍占群體的71.16%。其中90～100 cm有48個株系，100～110 cm有47個株系，110～120 cm最多，有58個株系，占群體的26.98%。穗長主要集中在14～18 cm，其中有67個株系的穗長在14～16 cm范圍內，占群體的31.46%。株高和穗長均表現出了雙向超親分離。

2.2.3? 產量主要構成因素表現? 有效穗數、穗實粒數、結實率、千粒重是水稻主要的產量構成因素。該RIL群體主要的產量構成因素表現如圖2所示。穗實粒數超過110粒的有51個株系，且有5個株系穗實粒數超過了150粒。結實率主要集中在75%～85%，超過90%的有8個株系。667 m2有效穗數為14萬～18萬穗的株系偏多，有11個株系超過24萬穗。千粒重大于24 g的株系占到了65.26%，并且有24個株系的千粒重超過了30 g。除了667 m2有效穗數的峰度超過1，其他性狀的偏度和峰度都不超過1。

2.2.4? 產量表現? 產量也表現為雙向超親分離，有30個株系產量超過500 kg/667 m2，群體的偏度和峰度分別為0.224和-0.255（圖3）。

2.3? RIL高產群體聚類分析

對產量超過500 kg/667 m2的RIL高產群體進行聚類分析，結果如圖4。可以把30個株系分為4類，第一類株系編號為3、17、13、12、22、29，該類特點為株高偏低，穗長偏短，穗實粒數與千粒重互補；第二類為編號24、25，其特點為穗長短，實粒數少，有效穗數多；第三類為編號1、18、6、10、5、7、8、28、4、26、15、20、16、21、2、9、14、23、30、11、19，其特點為實粒數偏多，結實率偏高；第四類為編號27，該株系實粒數最多，其余性狀均在平均值附近。

2.4? 高產群體產量和主要農藝性狀的主成分分析

對高產群體進行主成分分析，結果如表3所示，主成分1的貢獻率為26.068%，主成分2的貢獻率為22.283%，主成分3的貢獻率為14.502%，累計貢獻率為62.852%，因此這3個成分可以很好地代表7個性狀的信息。第1主成分中特征向量絕對值較大的是穗長，說明穗長的提高有利于產量的增加；第2主成分中特征向量絕對值較大的為穗實粒數、結實率和667 m2有效穗數，第1和第2主成分主要表現為穗部特征；第3主成分中特征向量絕對值較大的是千粒重。

2.5? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀的相關性分析

由表4可知，產量與穗長、實粒數和千粒重呈極顯著正相關（P<0.01），與結實率呈顯著正相關（P<0.05）；此外，產量各構成因素之間也有不同程度的相關性。株高與穗長呈極顯著正相關；穗長與實粒數呈顯著正相關，與千粒重呈極顯著正相關。實粒數與結實率呈極顯著正相關，與千粒重和667 m2有效穗數呈極顯著負相關。結實率與千粒重呈極顯著負相關。此外，產量與株高、667 m2有效穗數呈現正相關性，但相關性未達到顯著水平，說明產量是這些性狀共同作用的結果。

3? 結論與討論

3.1? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀表現分析

該粳稻RIL群體的產量最高為640.06 kg/667 m2，最低為206.33 kg/667 m2。由于產量差別較大，需要對這批自交系進行篩選。由統計結果可知，千粒重很大的品系，由于其有效穗數少，結實率低，導致其產量并不是很高。可以結合穗多、結實率高的品系，再進行人工雜交選育，得到高產的水稻品系。

株高最低為77.5 cm，但該品系穗實粒數和千粒重都不是很大，導致其產量還沒有超過平均值，因此對該品系，要利用其矮稈優勢，對其進行品種改良。對于產量超過500 kg/667 m2的株系來說，穗實粒數最大為176粒，該品系千粒重為24.42 g，產量為589.10 kg/667 m2，并不是最高產量的品系，且其株高達到了106.3 cm，因此要進一步試種觀察；穗實粒數最小為40粒，但因其有效穗數明顯高于群體平均值，株高為126.2 cm，導致其劍葉的長度增加，光合作用積累的產物為充實籽粒奠定了基礎，導致其產量也很高，為544.30 kg/667 m2；產量最高為640.06 kg/667 m2，該品系株高97.6 cm，低于平均值，千粒重26.68 g，超過平均值，該品系可重點觀察。

通過對RIL高產群體進行聚類與主成分分析，發現高產群體的高產原因差別很大，各個性狀變異范圍也很大，很多株系的性狀并沒有集中在平均值附近。這說明這些株系各有高產特點，存在著某一性狀的優勢，在選育的時候要重點記錄每一個株系的生長發育情況，以便后續更好地利用。

3.2? 粳稻RIL群體產量和主要農藝性狀的相關性分析

相關分析結果表明，產量與產量構成因素之間、產量構成因素之間存在相關性，粳稻產量受這幾個因素共同作用，應綜合考慮多個性狀。分析粳稻產量與穗長的相關性發現，二者呈現極顯著正相關。綜合考慮穗長與株高、千粒重呈極顯著正相關，與實粒數顯著正相關可以得到，適當增加株高以提高穗長，增加穗實粒數，增加千粒重，從而達到增加產量的目的。但是由于穗實粒數與千粒重呈極顯著負相關，就說明穗實粒數的增加應該在一定的范圍之內，否則會導致千粒重的降低，進一步說明穗長也應控制在一定范圍。同時，粳稻穗實粒數又與667 m2有效穗數呈極顯著負相關，這與袁偉玲等的研究結果相同[10]，那么增加產量就不能單純地靠通過密植來增加667 m2有效穗數來實現，必須均衡各個方面。高良艷的研究也表明，在水稻的超高產育種中，穗粒數起著最重要的作用，同時也要注重千粒重和結實率，而有效穗數的相關性并不高，可以不用優先考慮[11]。這可以說明，在保證有效穗數的情況下，增加穗實粒數和結實率，提高千粒重對粳稻增產有利。但是結實率與千粒重呈極顯著負相關，因此結實率的提高也不應太多，要兼顧千粒重。綜上所述，穗實粒數與結實率、產量都呈極顯著正相關，與千粒重、有效穗數呈極顯著負相關，可以說，穗實粒數起到了關鍵的作用。因此，在增產時，必須要先把握穗實粒數的增加范圍，再選擇其他因素。

3.3? 討論

到目前為止，國內已經有很多學者針對產量與其相關性狀的關系進行過研究。由于水稻的選育和栽培受品種本身因素和外界環境因素的雙重影響，不同品種在相同的栽培條件和環境條件下，各個農藝性狀也會有很大差異，比如趙飛等研究了不同粳稻品種在不同地區的產量和產量構成因素之間的相關性，結果表明，有效穗數對粳稻的產量有著正相關作用，因此他認為提高有效穗數對提高粳稻產量至關重要[12]。李翔等對不同栽培地區的水稻主要農藝性狀及其與產量之間的相關性進行分析，結果表明，全生育期以及水稻粒數對京津唐區的水稻產量有顯著正相關作用，結實率對該區水稻產量有極顯著相關性，而水稻株高則對其呈現顯著負相關[13]。粳稻品種產量的提高與其相關構成因素之間有著很大的關系，而且由于各個農藝性狀之間也會有促進或者抑制的關系存在，因此，農藝性狀之間的協調程度對水稻產量有著很直接的影響。對各個構成因素以及整體產量的提高進行深入研究，并分析它們的關系，明確產量的主要限制因素，對提高粳稻的產量有著至關重要的作用。

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基金項目：天津市科技局社會發展與農業項目，合同編號：21YFSNSN00100。

收稿日期：2022-06-13

作者簡介：賈旭東（1997-），男，天津農學院2020級作物學專業碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。

*通訊作者：趙飛（1979-），男，高級農藝師，主要從事水稻育種及栽培研究工作。