轉錄因子調控番茄抗旱性研究進展

董舒超 凌嘉怡 趙麗萍 宋劉霞 王銀磊 趙統敏

摘要：番茄原產自熱帶地區，是全世界栽培面積最大的蔬菜之一。農業生產上，干旱脅迫是限制番茄產量和品質的主要制約因素。因此，挖掘抗旱基因用于番茄抗旱育種意義重大。番茄的抗旱性狀是由多基因控制的復雜性狀，而轉錄因子能通過轉錄級聯效應同時調控干旱脅迫響應通路上的多個基因來調節植物的抗旱性，是培育抗旱番茄品種的重要遺傳資源。本文對近年來有關轉錄因子調節番茄抗旱性和參與干旱脅迫響應的最新研究成果進行了歸納總結，綜述了bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY、HD-Zip等家族轉錄因子調控番茄響應干旱脅迫的研究進展。在干旱脅迫下，這些轉錄因子參與的調節網絡主要涉及脫落酸（ABA）和活性氧等相關通路。對轉錄因子在培育番茄抗育品種中的應用進行了討論，提出增強轉錄因子遺傳改良在時空水平的特異性用于抗旱番茄品種選育的方法，旨在為番茄抗旱育種研究提供新思路。

關鍵詞：番茄；抗旱性；干旱脅迫響應；轉錄因子；育種；脫落酸

中圖分類號：S641.201??文獻標志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0009-08

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金（編號：32202489）；江蘇省自然科學基金青年基金（編號：BK20220743）；江蘇省重點研發計劃現代農業項目（編號：BE2022339）；江蘇現代農業（蔬菜）產業技術體系（編號：JATS［2022］433）。

作者簡介：董舒超 （1991—），女，湖北人，博士，助理研究員，主要從事番茄抗旱性狀調控分子機理研究。E-mail：20221007@jaas.ac.cn。

通信作者：趙統敏，碩士，研究員，主要從事高品質番茄育種研究。E-mail：tmzhaomail@163.com。

隨著全球氣候變暖的趨勢加劇，干旱災害發生越來越頻繁，給全球農業造成的問題越來越嚴重。在眾多非生物脅迫中，干旱缺水對作物生產是最具破壞性的，是限制作物品質和產量的一個重要影響因素［1］。根據聯合國發布的《2022年干旱數字報告》顯示，自21世紀以來，全球干旱災害持續時間和發生頻次增加了約29%，其中我國遭受了近 20 次干旱災害。在過去的10年中，干旱造成的全球作物減產損失總計約 300億美元［2］。例如被譽為魚米之鄉的江蘇省也曾在2019年秋季遭遇了60年一遇的大面積干旱。為了應對愈發干旱的自然環境并保障人類社會對作物產量日益增長的需求，亟需增強作物抗旱能力。

番茄（Solanum lycopersicum L.）富含維生素C、葉酸、番茄紅素、鉀等各類營養物質，是全球栽培最廣泛的蔬菜作物之一。我國是目前全球番茄生產量和種植面積最大的國家，3種類型的番茄：大果型、中果型、櫻桃番茄在山東、江蘇、廣西等地都有廣泛種植。番茄在我國蔬菜產業中的商業價值極高。番茄原產自南美洲熱帶地區，種植需水量較多，然而中國是全球人均淡水資源最貧乏的國家之一，農業生產所用的淡水資源十分匱乏。

1?干旱脅迫對番茄的影響

在干旱初期或輕微干旱條件下，番茄根系首先感知土壤中的水分脅迫，引起番茄的根系深扎、根表面積增加、淺層根系減少；干旱后期隨著脅迫加劇番茄根系的正常生長受到顯著抑制，表現為根表面積、根長和側根數等降低［3］。此外，干旱脅迫誘導多種離子如Ca2+進出保衛細胞，使得保衛細胞內滲透壓發生變化，并改變保衛細胞形態，并改變葉片的生理生化特性，如造成氣孔關閉、卷葉、蒸騰速率下降、凈光合作用速率降低、氣孔導度和胞間CO2濃度下降、光呼吸速率升高，引起番茄葉片光系統損傷。此外，干旱脅迫能觸發活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累，對細胞造成氧化脅迫，導致脂質過氧化、膜結構遭到破壞、蛋白質和核酸變性等［4］。因此干旱脅迫會減緩番茄植株的生長發育速率、影響干物質積累和開花坐果。干旱脅迫嚴重時，會造成番茄植株死亡［5］。

2?抗旱機制

植物采用多種策略來應對干旱脅迫，并通過多種信號途徑調節生理生化狀態以適應干旱［6］ 。植物適應干旱的機制分為以下3類：（1）避旱，即在干旱來臨之前植物通過加速生長發育，縮短生命周期來避開干旱脅迫；（2）耐旱，即植物對內部低含水量條件的耐受性，主要是利用一系列的緩解機制來維持細胞結構的穩定性；（3）御旱，即在干旱脅迫初期植物通過調整地上部和地下部性狀以減少水分損失，從而維持植物體內含水量并預防組織損傷；其中耐旱性和御旱性被統稱為抗旱性，而在育種研究和生產中增強植物抗旱力相較于避旱力更具有實踐意義［7］。

干旱脅迫會激發一系列應激保護機制，包括：觸發抗氧化防御系統以維持氧化還原穩態，并利用抗氧化劑和活性氧清除劑防止急性細胞損傷，由此維持膜完整性；在嚴重干旱脅迫下，降低光合酶活性、降低光合作用等生理生化反應速率，維持細胞結構的穩定性；促進甘露醇、脯氨酸、海藻糖等代謝物的產生，而這些代謝物能作為滲透劑有助于維持細胞滲透勢、離子平衡、生物膜的完整性，以及防止細胞內水分散失［4，6］。

另外，干旱脅迫也能觸發植物激素信號傳導途徑，包括脫落酸（abscisic acid，ABA）、赤霉素、油菜素內酯和乙烯等［8-11］。這些干旱脅迫響應的信號通路存在互作，不同的應激機制能夠相互影響。其中ABA信號是干旱脅迫響應最重要的信號通路。ABA是一種以異戊二烯為基本結構單位的倍半萜類植物抗逆激素，干旱脅迫能迅速誘導ABA的合成［12］。ABA能促進氣孔關閉從而降低蒸騰速率并減少水分流失、作為信號分子感知并傳遞干旱脅迫信號、調節干旱脅迫響應相關基因的表達以協助植物適應干旱環境［13］。

3?轉錄因子介導的番茄抗旱性調控

3.1?番茄轉錄因子

植物轉錄因子（transcription factor，TF）是通過調控靶基因轉錄行使其生物功能的一類蛋白，在調節植物生長發育和脅迫響應中發揮關鍵作用［14-16］。研究表明，植物轉錄因子能夠通過同時調控干旱響應通路上的多個基因來調節植物的抗旱性，包括氧化調控相關基因、ABA相關基因、滲透調節相關基因等［17-18］。因此，轉錄因子在抗旱育種中具有較高的潛在利用價值。植物轉錄因子數據庫（http：//planttfdb.gao-lab.org/index.php）顯示番茄（Solanum lycopersicum）基因組共包含1 845個轉錄因子，根據蛋白序列和結構特征這些轉錄因子被劃分為包括bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY等在內的共58個家族［19，20］。由表1可見，目前被報道參與番茄對干旱脅迫的響應和調節抗旱性的轉錄因子家族主要包括bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY、HD-Zip［21-24］。

3.2?bHLH轉錄因子

bHLH（basic helix-loop-helix）是真核生物中最大的轉錄因子家族［45］。該家族轉錄因子在調節植物抗旱性中發揮重要作用，例如最新的研究顯示花生bHLH轉錄因子AhbHLH112能增強花生的抗旱能力，且干旱能顯著誘導其表達［46］。玉米bHLH轉錄因子ZmPTF1通過促進根系發育及ABA合成來調節玉米對干旱脅迫的耐受性［47］。

番茄bHLH轉錄因子家族共包含125個基因，根據蛋白結構域特征被進一步劃分為26個亞家族［48］。Gong等通過分析抗旱性不同的材料之間基因表達量的差異發現，與對照材料相比bHLH轉錄因子SGN-U215556、SGN-U215557、SGN-U238928、SGN-U217931在抗旱性強的材料中表達水平顯著升高［25］。目前關于番茄bHLH家族轉錄因子參與干旱脅迫響應的研究報道較少，其調控抗旱性的分子機理還有待深入研究。

3.3?MYB轉錄因子

Li等在番茄基因組共鑒定出MYB家族轉錄因子127個，基于蛋白結構特征和系統進化分析這些轉錄因子被進一步劃分為18個亞家族［49］。在擬南芥和一些作物中的研究顯示MYB轉錄因子參與了干旱脅迫的響應，例如調控氣孔運動、葉片發育、類黃酮和細胞壁的合成［50］。目前已有直接試驗結果證明番茄MYB轉錄因子能調節番茄抗旱性，例如過表達SlMYB49的番茄對干旱脅迫的耐受性相比野生型顯著提高［26］。最近，Chen等的研究指出MYB家族轉錄因子SlMYB55是ABA和干旱響應基因，沉默SlMYB55的并表達能顯著提升番茄的抗旱性。此外，SlMYB55能調控ABA的合成及信號通路［27］。

3.4?NAC轉錄因子

NAC家族轉錄因子是植物特有的，包含NAM、ATAF 和CUC 等3個結構域。在不同物種中均有報道說明NAC轉錄因子參與植物抗旱性的調節。例如煙草NAC轉錄因子NtNAC053能增強煙草在干旱脅迫下的存活率［51］。番茄基因組中共含有93個NAC轉錄因子，根據其結構特征被分為5個亞家族［14］。Wang等的研究發現過表達NAC家族轉錄因子SlNAP1顯著提升番茄的抗旱性［28］。番茄SlNAC4 RNAi沉默株系對干旱脅迫的耐受性低于野生型，說明SlNAC4是調控番茄抗旱性的正因子［30］。干旱處理能誘導NAC轉錄因子SlNAC35的表達，在煙草中過表達番茄NAC轉錄因子SlNAC35能促進根部生長發育并提升轉基因植株的抗旱性［32］。Jian等研究指出SlNAC6的表達量在ABA和干旱處理后顯著上升，RNAi沉默SlNAC6表達的轉基因番茄植株比野生型矮小，且對干旱脅迫的耐受性降低，而SlNAC6的過表達株系抗旱力增強［31］。此外，在煙草中過表達番茄NAC轉錄因子SlNAC2能提升轉基因煙草的抗旱性［29］。Thirumalaikumar等的研究結果顯示利用VIGS技術在番茄葉片中沉默NAC轉錄因子SlNAC042的表達后，植株對干旱脅迫的耐受力顯著低于對照，說明SlNAC042正向調控番茄抗旱性［18］。

3.5?bZIP轉錄因子

番茄基因組共鑒定出69個bZIP轉錄因子，并根據系統發育分析的結果將這些轉錄因子分為9個亞家族［52］。 bZIP家族轉錄因子與干旱脅迫響應的關聯在不同物種都有文獻報道，例如水稻bZIP轉錄因子OsbZIP62能提升水稻的抗旱性，且干旱脅迫能誘導OsbZIP62的表達［53］。棉花bZIP轉錄因子GhABF2具有類似功能，其表達量在干旱處理后上調，過表達GhABF2能顯著提升棉花的抗旱性，而沉默GhABF2的轉基因棉花對干旱脅迫相比野生型更敏感［54］。

迄今為止大部分研究都顯示番茄bZIP轉錄因子對番茄抗旱性起到正向調節作用，例如Zhu等發現通過RNAi技術沉默SlbZIP1基因表達后，轉基因番茄材料SlbZIP1-RNAi對干旱脅迫的耐受性相較野生型顯著下降。此外，基因沉默株系中ABA含量、抗氧化酶活性及抗逆相關基因的表達量也比野生型低［33］。2個bZIP轉錄因子SlAREB1（abscisic acid-responsive element binding）和SlAREB2在番茄根部和莖中的表達受干旱脅迫誘導，過表達SlAREB1顯著提升了番茄的抗旱性，而SlAREB1沉默株系抗旱性相較于野生型顯著下降。利用DNA 微陣列技術分析基因表達量，結果顯示SlAREB1參與了氧化脅迫及ABA信號通路相關基因的調控［21］。此外，也有與上述bZIP轉錄因子功能不同的報道。有研究顯示干旱處理導致SlbZIP38表達量下調，且過表達SlbZIP38的轉基因番茄植株的抗旱性比野生型低［34］。

3.6?ERF轉錄因子

ERF（ethylene response factors）是植物特有的轉錄因子家族，在植物防御各種脅迫逆境中起著重要作用。Yang等在番茄基因組中共鑒定出134個ERF轉錄因子，通過系統發育分析進一步將該家族的基因分為12個亞家族［55］。關于番茄ERF家族轉錄因子參與干旱脅迫響應的文獻報道正逐年增多。

早期的研究發現水稻中超表達番茄ERF轉錄因子TSRF1能顯著提升水稻的抗旱能力并促進ABA合成基因的表達［35］。另外一項關于番茄ERF轉錄因子在水稻中的研究發現，過表達JERF1能增強水稻對干旱脅迫的耐受力，且ABA能誘導該基因的表達［36］。此外，被報道參與調節抗旱性的番茄ERF轉錄因子還包括ERF5 、SlERF84 和SlERF.B1。其中ERF5的表達受干旱處理誘導，過表達ERF5能顯著提升番茄的抗旱性［37］。Li等研究發現干旱或ABA處理能顯著誘導番茄ERF轉錄因子SlERF84的表達，在擬南芥中過表達SlERF84能顯著提升轉基因擬南芥對干旱脅迫的耐受力［38］。最近的研究報道顯示，SlERF.B1的表達受干旱脅迫的誘導，而ABA處理卻抑制其表達。過表達SlERF.B1的番茄和擬南芥都表現出對干旱脅迫的超敏感表型，說明SlERF.B1是番茄抗旱性的負調控因子［39］。

3.7?WRKY轉錄因子

經分析鑒定番茄基因組共包含83個WRKY轉錄因子，根據蛋白結構特征被分為3個亞家族，它們中的大多數是調控生物和非生物脅迫響應的關鍵因子［56］。Huang等發現番茄基因組中部分WRKY家族的轉錄因子的表達能受干旱脅迫誘導，包括SlWRKY1、SlWRKY25、SlWRKY31、SlWRKY32、SlWRKY74 ［40］。最近，Ahammed 等研究發現SlWRKY81能減少脯氨酸合成并降低番茄對干旱的耐受性［42］。最近，該團隊又發現SlWRKY81的表達量在干旱條件下上調，SlWRKY81沉默后，番茄氣孔在干旱脅迫下閉合加快，且干旱引起的損傷明顯減輕［41］。另外，過表達SlWRKY8能加快氣孔閉合，促進脅迫響應基因SlAREB、SlDREB2A、SlRD29的表達，增加脯氨酸的積累，減少H2O2和MDA（malondialdehyde，丙二醛）的積累，從而提升番茄的抗旱性［43］。

3.8?HD-Zip轉錄因子

HD-Zip家族是植物特有的轉錄因子，番茄基因組共含有51個HD-Zip轉錄因子（SlHZ01～SlHZ51），根據外顯子、內含子以及蛋白的結構特征被分為HD-Zip Ⅰ～Ⅳ 4個亞家族［16］。其中 HD-ZipⅠ 和Ⅱ亞家族的轉錄因子通常參與將外界環境信號傳導至植物體內，是調節植物生長發育以適應環境脅迫的重要因子［57］。例如，Ebrahimian-Motlagh等研究指出超表達擬南芥HD-ZipⅠ轉錄因子AtHB13能顯著提高幼苗的抗旱性，且超表達株系能維持正常生長發育［58］。Zhao等在蘋果（Malus domestica）中的研究顯示，HD-ZipⅠ轉錄因子MdHB7能增強轉基因蘋果植株的抗旱性，且轉基因蘋果植物能正常生長［24］。超表達桉樹（Eucalyptus camaldulensis） HD-Zip Ⅱ轉錄因子EcHB1能顯著提高桉樹的抗旱性，且超表達株系的株高相較于野生型顯著提高［59］。Hu等研究報道了番茄HD-Zip轉錄因子在干旱脅迫響應中的功能，研究結果顯示HD-ZipⅠ轉錄因子SlHB2的表達受ABA和干旱處理誘導，SlHB2-RNAi沉默轉基因株系在干旱條件下失水率和MDA含量明顯低于野生型，具有更強的抗旱力［44］。

3.9?其他家族轉錄因子

除了上述主要的轉錄因子家族外，還有其他家族的轉錄因子也參與了調節番茄干旱脅迫響應和抗旱的性轉錄因子。例如Filichikin等發現干旱處理能誘導一些NF-Y和SPL家族轉錄因子的表達［60］。Li 等研究SR/CAMTA家族轉錄因子時發現，沉默SlSR1表達的轉基因番茄對干旱脅迫的耐受性降低，且參與干旱響應的基因表達量降低，說明SlSR1正向調節番茄抗旱性［61］ 。植物特有的LBD（lateral organ boundaries domain）轉錄因子家族成員SlLBD40被敲除后番茄抗旱性顯著提高［62］。與野生型相比，超表達 MADS-box轉錄因子SlMBP22的轉基因番茄抗旱力增強，且葉綠素、可溶性糖和淀粉含量更高，此外干旱處理能顯著誘導其表達量［63］。番茄SlNPR1（nonexpressor of pathogenesis-related gene 1）編碼的蛋白能夠激活下游基因表達，其功能缺失突變體對干旱脅迫的耐受力明顯弱于野生型［64］。過表達GATA家族的轉錄因子SlGATA17能通過增強抗氧化酶活性和脯氨酸合成來提升番茄的抗旱性［65］。

有研究顯示番茄ZF-HDs（zinc finger-homeodomain proteins） 家族轉錄因子SlZH13在葉片中的表達量受干旱處理顯著誘導，利用VIGS （virus-induced gene silencing） 技術沉默SlZH13導致番茄抗旱性顯著降低。此外，干旱處理后SlZH13沉默株系中抗氧化酶的活性和脯氨酸含量比對照植物低，積累更多的ROS和MDA［66］。GRAS家族轉錄因子SlGRAS4是干旱脅迫響應基因，RNAi沉默SlGRAS4的株系相比野生型對干旱脅迫更敏感，而過表達株系對干旱脅迫有更高的耐受性。SlGRAS4影響了番茄體內ROS的積累、ROS清除基因的表達和ABA信號通路［67］。

4?展望

番茄抗旱性是由多基因控制的復雜性狀，受環境影響大。盡管目前已經有一些途徑能夠改善番茄的抗旱性，但抗旱性狀的遺傳和生理復雜程度高，使得提高抗旱性和培育抗旱品種的工作進展緩慢。干旱脅迫危害番茄的生長發育，并觸發干旱脅迫響應信號通路，同時能誘導或抑制響應干旱的轉錄因子的表達；相關轉錄因子通過轉錄級聯效應同時調控干旱響應通路上的多個基因來調節番茄的抗旱性，它們的調控網絡涉及對抗氧化系統、脫落酸信號途徑、代謝活動等的調控；而這些信號通路對轉錄因子的表達又能起到反饋調節的作用（圖1）。通過合理改造這些調節番茄干旱脅迫響應的轉錄因子能有效運用于番茄抗旱育種。

轉錄因子是調節植物生長發育與抗逆性之間平衡的閥門，通常生長發育性狀優良的材料抗逆性不夠，而抗逆性強的材料生長發育有缺陷，這提升了育種中將品質和產量相關的優良性狀與抗逆性聚合的難度。例如有些轉錄因子雖然能提高番茄的抗旱性，但同時也影響了番茄正常的生長發育。Nir 等研究發現番茄GRAS家族的轉錄因子PROCERA（PRO），能通過提高保衛細胞對ABA的敏感性來促進氣孔關閉，從而提高番茄抗旱性。組成型過表達PRO的轉基因番茄抗旱性得到顯著提升，但植株表現出嚴重矮化［17］。另外，Jian等發現過表達NAC家族轉錄因子SlNAC6能促進ABA通路相關基因表達、加快氣孔閉合從而顯著提升番茄的抗旱性，但同時也導致了番茄果實早熟［31］。因此，組成型過表達這些抗旱轉錄因子在培育抗旱番茄品種中不可取。Nir等還發現當利用KST1啟動子驅動PRO在保衛細胞中特異性過表達時，轉基因番茄的抗旱性得到顯著提升，且能維持正常生長發育［17］。除了在特定的組織細胞中改良抗旱基因的表達提升番茄的抗旱性以外，通過調整抗旱基因在特定生長條件下的表達模式，如當植株受到干旱脅迫時，也能有效提升番茄對干旱的耐受力。RD29A是受干旱強誘導的基因，利用RD29A啟動子驅動NAC轉錄因子AtJUB1表達，能有效解決組成型過表達造成擬南芥生長缺陷的問題，并能顯著提升轉基因材料的抗旱能力［58］。類似方法利用RD29A啟動子的研究在番茄中也有報道，例如RD29A啟動子驅動AtDREB1A/CBF3在番茄中過表達能增強轉基因番茄材料的的抗旱性、提升抗氧化酶活性和ABA累積量、降低ROS水平［68］。

此外，隨著CRISPR-Cas9基因編輯技術的優化和發展，該技術在特定的組織中編輯基因的應用越來越廣泛［69］。例如Lei等建立了在棉花花粉中特異性發揮作用的CRISPR-Cas9基因編輯技術體系［70］。利用在番茄果實中特性表達的基因PPC2的啟動子驅動Cas9的表達，實現了特異性在番茄果實中沉默靶基因表達的目的［71］。

綜上所述，通過遺傳改造抗旱轉錄因子來提升番茄抗旱性需要提升特異性。即在特定的組織或細胞中，或在特定的生育期或生長環境中編輯目標抗旱基因，從時空表達2個方向更精準地調整抗旱基因的表達來實現抗旱育種的目標，同時也更有利于聚合其他高產和品質性狀。

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