外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯苗期葉片抗氧化物和過氧化氫的影響

劉瑩 萬麗墻 海梅榮

摘要：UV-B輻射會對植物造成傷害，降低作物的產量和品質，褪黑素可以增強植物的抗逆性。為明確褪黑素在UV-B輻射下對馬鈴薯的影響，試驗共設置4個輻射強度［太陽光自然照射及2.5、5.0、7.5 kJ/（m2·d），分別記為CK、B1、B2、B3］以及6個褪黑素濃度（0、25、50、100、150、200 μmol/L），選用馬鈴薯品種合作88，進行為期15 d的處理。研究發現：UV-B輻射增強后，馬鈴薯植株高度降低，進行褪黑素處理后有所提高，提高幅度最大為7.65%，即B3條件下，施加100 μmol/L的褪黑素。施加褪黑素后可以在一定范圍內進一步升高抗壞血酸（AsA）的含量，升高幅度最大約為成倍增加，即在B1條件下施加25 μmol/L褪黑素。施加褪黑素后也可以在一定范圍內進一步升高谷胱甘肽（GSH）的含量，升高程度可達30.43%，即在B1條件下，施加50 μmol/L褪黑素。隨著輻射的增強，類黃酮含量呈上升趨勢，在B3條件下，類黃酮含量最高，與在CK條件下各褪黑素濃度相比分別增加61.41%、63.44%、64.86%、64.86%、65.78%、65.78%。在一定范圍內，褪黑素能使脯氨酸（Pro）含量進一步升高，升高程度可達13.93%，即在B3條件下，施加100 μmol/L褪黑素。施加褪黑素，在一定的范圍內可以使H2O2含量降低，降低的最大幅度為18.06%，即在B2條件下施加50 μmol/L的褪黑素。褪黑素可促進抗壞血酸、谷胱甘肽和類黃酮等抗氧化物質含量增加，說明褪黑素可以保護細胞膜免受損傷，提高馬鈴薯植株的抗氧化能力，同時外源褪黑素可以增加內源褪黑素的含量。

關鍵詞：馬鈴薯；UV-B輻射；褪黑素；抗氧化物；過氧化氫

中圖分類號：S532.01??文獻標志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0060-08

基金項目：科研發展基金（編號：KX900078000）。

作者簡介：劉?瑩（1999—），女，新疆喀什人，碩士研究生，主要從事作物生理生態與產量品質形成研究。E-mail：1430441802@qq.com。

通信作者：海梅榮，博士，教授，碩士生導師，主要從事作物生產生理研究。E-mail：2250029499@qq.com 。

褪黑素（N-乙酰基-5-甲氧基色胺，melatonin）是一種吲哚胺類激素，具有使用量少且高效的特點。它同時也是一種潛在的自由基清除劑和抗氧化劑，能夠消除植物體內的活性氧。通過級聯反應，每一個褪黑素分子可以消除約10個自由基，而傳統的抗氧化物質，比如維生素C、維生素E、谷胱甘肽等，通常只能清除1個自由基［1］。因此，和傳統的抗氧化物質相比，褪黑素作為抗氧化劑具有更強的抗氧化能力［2］。研究發現，褪黑素能夠提高植株對UV-B輻射的耐受性。王英利等通過對UV-B輻射下的綠豆添加一定濃度的外源褪黑素，發現其降低了綠豆的氧化應激反應，可見褪黑素是植株中的一種保護性抗氧化劑［3］。馬征通過擬南芥褪黑素響應UV-B脅迫的試驗發現，擬南芥體內褪黑素含量的增加可以提高植株對UV-B輻射的感知，并提高植株對UV-B輻射的抗性［4］。張來軍等利用單細胞凝膠電泳的方法，檢測了UV-B輻射后添加外源褪黑素的秦艽原生質體，結果表明褪黑素可降低由 UV-B 輻射誘導的植物原生質體的 DNA 損傷程度，并促進DNA損傷的修復，對植物原生質體有明顯的保護作用［5］。此外，褪黑素還可以調節植物器官的生長發育，對下胚軸的伸長［6］、側根及不定根的形成［7］、腋芽及不定芽的形成［8-9］、調控開花［10-11］、種子萌發等抗逆過程都起著重要作用［12］。

自1984年南極臭氧空洞的發現震撼了全球開始，有關UV-B輻射變化及其對全球生物的作用就開始受到重視，而根據最近數十年的觀測資料分析，由于工業生產的發展以及人類的活動所造成的氟氯烴、氮氧化物等臭氧耗損物質，不斷滲入地球平流層從而造成環境中臭氧下降，使到達地球地表的UV-B輻射更多［13］。據預測，未來70年，全球大氣臭氧濃度將會不斷減少，減少程度在2%～10%，而到達地球表面的UV-B輻射則會不斷上升，增加量為4%～20%［14］。研究表明，UV-B輻射會對植物的核酸、蛋白質、表型、光合作用、生理代謝產生直接或間接的危害［15］，會使植株葉面積減少、蒸騰作用下降致使光合受阻，進而導致植株矮化、發育遲緩從而影響生長，最終使植物產量減少、作物品質下降，嚴重危害整個植株的生態系統［16-19］，從而造成生產上嚴重的經濟損失。

目前，更多的人開始認識到褪黑素的積極影響，在植株發育、種子萌發、蔬菜成熟與老化、生態脅迫以及非生物脅迫等領域都有廣泛應用，但在馬鈴薯的實際應用上則大多是關于晚疫病的研究，有學者認為褪黑素能有效控制馬鈴薯晚疫病的產生，其最主要原因就是由于褪黑素使馬鈴薯晚疫病病菌絲的增殖過程遭到了抑制，使細菌的超微管結構被改變，削弱了細菌的抗逆功能，進而明顯降低了馬鈴薯晚疫病的發生［20-21］。但是，褪黑素對 UV-B 輻射下馬鈴薯生長發育及葉片抗氧化物的影響卻鮮有報道。因此，本研究采用不同濃度的褪黑素對不同UV-B輻射下馬鈴薯幼苗進行處理，并測定植株高度、抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、脯氨酸（Pro）、類黃酮、過氧化氫（H2O2）以及內源褪黑素含量的變化規律，擬探究UV-B輻射下褪黑素對馬鈴薯的作用機制，為UV-B輻射下褪黑素增強馬鈴薯植株耐受性提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?試驗地及試驗品種

試驗于2020年5—9月進行。在云南省昆明市云南農業大學后山大棚（102°45′E、25°08′N）進行盆栽試驗，該地海拔1 966 m，平均溫度15.1 ℃，年平均蒸發量為175.1 mm。在西南生物多樣性實驗室（云南省昆明市盤龍區茨壩青松路19號）進行相關生理指標測定。試驗材料為馬鈴薯品種：合作88。

1.2?試驗設計

待馬鈴薯幼苗生長至15 cm左右進行處理。試驗共設置6個褪黑素濃度（0、25、50、100、150、200 μmol/L）、4個輻射強度［太陽光自然照射及2.5、5.0、7.5 kJ/（m2·d），分別記為CK、B1、B2、B3］，UV-B輻射選用波長范圍為290～320 nm的紫外燈，輻射劑量由VLX-3W紫外輻射計測量，標準帶寬為295～395 nm，中心波長為312 nm。試驗共24個處理，每個處理3個重復。為確保在全部輻射期間維持同樣的輻射劑量，及時調整燈管距離植株的高度以及定時旋轉花盆角度。對照組的植株上部設置一個空燈架，以保證非輻射期間對照組和處理組之間所接受的自然光照相同。除陰雨天不進行輻射處理外，其余時間每天10：00—15：00進行5 h處理。處理15 d后取馬鈴薯幼苗倒三葉進行相關指標的測定。

1.3?測定指標及方法

1.3.1?株高的測定?使用長卷尺測量馬鈴薯植株底部至冠層高度，每個處理測量6次，取平均值。

1.3.2?抗氧化物質、脅迫性物質含量測定?測定指標包括抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、類黃酮、脯氨酸（Pro）、過氧化氫（H2O2）含量。上述指標均使用蘇州格銳思生物技術有限公司的試劑盒，利用紫外光度法進行測定。

1.3.3?內源褪黑素含量的測定?將不同處理的馬鈴薯挑選倒三葉進行采樣，每個處理3次重復，用滅菌后的剪刀進行采摘。采摘后的葉片迅速裝入貼好標簽的無菌離心管放入液氮中，而后放在-80 ℃冰箱中儲存。送樣時將樣品放在充滿干冰的泡沫盒中送往蘇州格瑞斯生物科技有限公司進行檢測。

1.4?數據統計與分析

試驗中所得數據采用SPSS 19.0軟件進行統計學分析，用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同處理間的顯著差異（α=0.05）。用Excel 2016軟件作圖。

2?結果與分析

2.1?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯生長發育的影響

由圖1可知，在CK和B1條件下施加褪黑素對馬鈴薯表型的影響主要體現在株高上，B2和B3條件下未施加褪黑素的馬鈴薯植株其莖發生了一定程度上的彎曲，這可能是為了減少UV-B輻射而采取的適應性行為，B3條件下所有的馬鈴薯植株葉片相較于其他3個處理都出現了一定程度的卷縮，且葉片較小。

由圖2可知，UV-B輻射增強后，馬鈴薯植株高度整體先升高后降低，進行褪黑素處理后又進一步提高，提高幅度最大為7.65%，即B3條件下，施加 100 μmol/L 的褪黑素處理；在B1條件下，當施加 25 μmol/L 褪黑素時，馬鈴薯株高最高，在同等條件下較不施加褪黑素處理增加5.97%；B2條件

下，施加50 μmol/L褪黑素處理株高最高，較不施加褪黑素處理相比增加2.05%；而B1條件下，0、25、50、100、150 μmol/L褪黑素濃度處理下的株高均高于其余條件下相同褪黑素處理的馬鈴薯植株，較B3條件下褪黑素濃度0、25、50、150 μmol/L以及B2條件下褪黑素濃度100 μmol/L處理下的株高依次提高18.22%、21.39%、15.87%、14.12%、8.75%。在沒有UV-B輻射的CK條件下，施用褪黑素也可使馬鈴薯的株高提升，施加25 μmol/L褪黑素處理馬鈴薯株高最高，在同等條件下較不施加褪黑素增加10.22%。

2.2?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯抗氧化物質含量的影響

由圖3可知，UV-B輻射可使馬鈴薯植株中抗壞血酸含量先升高后降低，施加褪黑素后可以進一步升高抗壞血酸含量，但過高的褪黑素濃度處理也會起到反作用。在相同UV-B輻射不同褪黑素濃度條件處理下的結果顯示：在CK、B1和B2條件下，施加25 μmol/L褪黑素處理時AsA含量最高，CK、B2條件下與不施加褪黑素相比分別增加94.83%、59.62%，B1條件下則約成倍增加；在B3條件下施加50 μmol/L褪黑素處理AsA含量最高，較不施加褪黑素處理增加25.00%。

由圖4可以看出，馬鈴薯在受到UV-B輻射后，其葉片中的還原型谷胱甘肽含量與抗壞血酸含量表現相同，整體呈先上升后下降趨勢，在施加相應濃度的褪黑素后可以使其含量進一步上升。在同樣的UV-B輻射條件和不同的褪黑素濃度下進行分析：在CK條件下，25、50、100 μmol/L褪黑素處理GSH含量最高，三者之間沒有顯著差異；B1和B2條件下，施用褪黑素的最優濃度均為 50 μmol/L，在同等條件下較不施加褪黑素處理分別提高30.43%、27.94%；在B3條件下，施用褪黑素的最優濃度為100 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理增加29.51%。在相同褪黑素濃度但 UV-B 輻射不同的情況下進行分析則發現：不施加褪黑素、施加25、50 μmol/L褪黑素處理，均是B1條件下的GSH含量最高；在施加100、200 μmol/L褪黑素時，均為B3條件下的GSH含量最高；在施加150 μmol/L褪黑素時，B2條件下的GSH含量最高；綜合2種處理條件，在B1條件下，施加50 μmol/L褪黑素時，馬鈴薯葉片中的GSH含量最高。

由圖5可知，隨著UV-B輻射強度的增加，類黃酮含量呈上升趨勢。在B3條件下，類黃酮含量最高，與在CK條件各褪黑素處理相比分別增加61.41%、63.44%、64.86%、64.86%、65.78%、65.78%，不同濃度褪黑素處理對其影響差異不明顯。

由圖6可知，UV-B輻射會使馬鈴薯中脯氨酸含量整體先升高后降低，施加褪黑素后能使其含量進一步升高，但過高的褪黑素濃度也會使脯氨酸含量降低。在CK條件下，不施加褪黑素時Pro含量最大；在B1條件下，施加褪黑素的最優濃度為 25 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理提高13.81%；在B2條件下，施用褪黑素的最優濃度為50 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理提高11.07%；在B3條件下，施用褪黑素的最優濃度為100 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理提高13.93%。在相同褪黑素濃度不同UV-B輻射處理下的結果顯示，B1輻射條件無論哪個褪黑素濃度馬鈴薯葉片中Pro含量均最高，較CK處理分別增加3.41%、19.44%、26.36%、23.88%、25.00%、16.23%。

2.3?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯脅迫性物質含量的影響

由圖7可知，UV-B輻射會使馬鈴薯植株的過氧化氫含量升高，而應用褪黑素后可以降低其含量，但過高的褪黑素濃度也會增加過氧化氫的含量。在同樣的UV-B輻射但褪黑素濃度不相同的條件下結果顯示：在B1和B2條件下，施用褪黑素的最優濃度為50 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理分別降低14.15%、18.06%；在B3條件下，施用褪黑素的最優濃度為100 μmol/L，同等條件下較不施加褪黑素處理降低14.65%。而在相同褪黑素含量不同UV-B輻射條件下，5個褪黑素濃度下（0、25、50、100、200 μmol/L）都是CK條件下的馬鈴薯葉片中的H2O2含量低于其他UV-B輻射條件下的H2O2含量。

2.4?外源施加褪黑素對UV-B輻射下內源褪黑素含量的影響

由圖8可知，隨著UV-B輻射的增強會使馬鈴薯葉片中內源褪黑素濃度先升高后下降，而在 UV-B 輻射下施加外源褪黑素，則會在一定范圍內

使內源褪黑素含量升高，超過此范圍后過高的外源褪黑素濃度會對其起到抑制作用。在相同的 UV-B 輻射不同褪黑素濃度處理下進行分析：在CK、B1、B2條件下，施加50 μmol/L外源褪黑素時內源褪黑素含量最高，同等條件下較不施加褪黑素分別提高38.79%、41.73%、51.82%；在B3條件下施加100 μmol/L外源褪黑素濃度時內源褪黑素含量最大，在同等條件下與不施加褪黑素相比提高40.19%。在相同褪黑素濃度和不同UV-B輻射處理條件下進行分析：不施加外源褪黑素時，B1條件下馬鈴薯葉片中的內源褪黑素含量要大于其他 UV-B 輻射條件下的含量；在施加25、50、100、150 μmol/L 外源褪黑素的情況下，均是B1條件下的內源褪黑素含量最高，與CK條件下各對應褪黑素濃度相比分別提高43.90%、11.80%、16.23%、7.35%；在施加200 μmol/L外源褪黑素的情況下，B2條件下的內源褪黑素含量最大，較CK條件增加5.22%。綜合2種處理條件，在B1條件下，施加 50 μmol/L 褪黑素濃度時，馬鈴薯葉片中的內源褪黑素含量最高。

3?討論

3.1?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯生長發育的影響

植物會調節自身的適應性保護機制去應對各種脅迫。植物在表型上應對增強UV-B輻射的保護機制體現在縮短節間、降低株高、卷曲葉片、減小葉面積等，研究表明，長時間強烈的UV-B輻射會抑制植物的株高［22-23］。本試驗研究發現，在不施用外源褪黑素的情況下，和正常光照組相比，B2、B3處理組的UV-B輻射會使馬鈴薯植株高度顯著下降，無論有無UV-B輻射在對馬鈴薯施加不同濃度的褪黑素后，植株高度均呈現先升高后下降的趨勢。這就意味著，在UV-B輻射的情況下施加適量褪黑素可以增加植株的高度，但是高濃度的褪黑素也會使馬鈴薯株高下降，本試驗中在2.5 kJ/（m2·d）的UV-B輻射下施加25 μmol/L褪黑素時馬鈴薯植株最高。試驗發現在5.0、7.5 kJ/（m2·d）的 UV-B 輻射下馬鈴薯植株的葉片發生了一定程度的卷縮，且葉片較小，莖也發生了一定程度的彎曲，這可能是馬鈴薯植株為減少UV-B輻射所產生的形態上的變化。

3.2?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯抗氧化物質、脅迫物質和內源褪黑素含量的影響

UV-B輻射不但能使植物的表型產生變化，而且還會使植株自身形成過多的自由基，這些自由基會攻擊植株的DNA、核酸、蛋白質等，從而造成植株光合速率降低，損傷細胞膜結構［24］，使作物品質和產量受到嚴重影響，嚴重時導致作物的死亡。針對UV-B輻射，植株主要采取防護和修復2個方法實施自我保護，防護主要是指植物的表皮細胞、表皮毛、蠟質體等對UV-B輻射進行阻擋、吸附和反射［25］，修復主要指通過酶和非酶系統清除自由基。

非酶反應的防護系統大多為較低分子量的抗氧化物，如抗壞血酸、谷胱甘肽、類黃酮等。抗壞血酸可以直接與羥基自由基、超氧化物和單價氧反應，可以保護質膜免于氧化損傷，并觸發分子響應機制，有研究表明，當進行UV-B輻射時植物的抗壞血酸含量會增加［16］。谷胱甘肽是含硫化合物，其在植物防御氧化傷害中起著一定的作用。同時，植物在受到UV-B輻射誘導時，由于在類黃酮化合物結構的3位點處有一個羥基基團能夠和金屬螯合，可以有效控制活性氧自由基產生累積，此時類黃酮的合成基因會在葉綠素、細胞壁、腺體等部位積累，從而使植物有效地吸收并且清除自由基［26］；雖然類黃酮能夠清除自由基，但不同植物、不同品種和UV-B不同輻射強度均會使類黃酮的清除能力有所不同，同時清除能力不以相同速率和比例增加［27］。脯氨酸也是植物機體內重要的滲透調節物質，它除了能通過提高細胞的滲透勢來維持細胞的水分平衡外，還具有維持生物膜、穩定蛋白質結構、碳和氮儲存以及平衡脅迫下植物氧化與還原狀態的功能［28］，從而改善植株對逆境的抵抗能力。前人的研究已經證實，對植物葉片施用脯氨酸會減少葉片中MDA和H2O2的含量，從而提高抗氧化酶活力，增加植物葉片中光合色素含量和葉片相對含水量，從而提高植物的抗逆性［29］。

在本試驗中抗壞血酸、谷胱甘肽和類黃酮在一定范圍內隨著UV-B輻射的增強其含量都有所升高，說明增強UV-B輻射會激起馬鈴薯植株合成抗氧化物質進行自我保護，在施加外源褪黑素后，抗壞血酸和谷胱甘肽的含量進一步增加，說明褪黑素有利于提高馬鈴薯植株的抗氧化能力，而類黃酮在施加外源褪黑素后變化不顯著，表明類黃酮主要受UV-B輻射的影響。當在CK、B1、B2條件下褪黑素濃度超過25 μmol/L，B3條件下褪黑素濃度超過50 μmol/L時抗壞血酸含量開始下降；在B1、B2條件下褪黑素濃度超過50 μmol/L，CK、B3條件下褪黑素濃度超過100 μmol/L時谷胱甘肽含量開始降低。脯氨酸在無UV-B輻射條件下施加褪黑素后其含量降低，在UV-B輻射下施加褪黑素后脯氨酸含量先上升后下降，在B1條件下超過25 μmol/L、B2條件下褪黑素濃度超過50 μmol/L、在B3條件下褪黑素濃度大于100 μmol/L時脯氨酸含量降低。表明在UV-B輻射條件下褪黑素可以通過提高抗氧化物質的含量來提高馬鈴薯植株的抗性，但高濃度的褪黑素也會對馬鈴薯植株帶來脅迫。

過氧化氫是植株在正常生理代謝中形成的主要副產物，它參與植株的一般生長發育過程，是植株脅迫應答中的關鍵信號分子，高濃度的過氧化氫會對細胞產生損傷［30］。在本試驗中，過氧化氫含量在CK條件下施加褪黑素后升高了，這可能說明褪黑素對沒有UV-B輻射的植物有一定的脅迫作用；在UV-B輻射下施用褪黑素，過氧化氫含量先降低后升高，在B2條件下施加50 μmol/L褪黑素濃度時馬鈴薯葉片中的過氧化氫含量最低。上述結果表明，在UV-B輻射下施加適量濃度的外源褪黑素可以減輕馬鈴薯幼苗細胞膜系統所受到的破壞。

褪黑素是植物體內很強大的抗氧化劑，其抗氧化功能明顯優于抗壞血酸、生育酚、谷胱甘肽等抗氧化劑，它不但有助于消除羰基自由基、羥基自由基等活性氧自由基，而且有助于激活植物抗氧化酶的活性及其生物合成能力，進而實現增強植物細胞抗氧化的目的，以減少環境脅迫及生物脅迫對高等植物所造成的損傷，從而提高植物的抗逆性［31-32］。研究表明，外源褪黑素可在一定程度上增加馬鈴薯植株內源褪黑素的含量，產生這一變化的原因可能是馬鈴薯幼苗吸收了外源褪黑素，也有可能是外源褪黑素刺激了內源褪黑素的合成。

4?結論

4.1?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯生長發育的影響

褪黑素可以減輕UV-B輻射對馬鈴薯的傷害，但其濃度過高時也會造成損傷，因此施加褪黑素應該適量。適量施加褪黑素有利于提高植株的高度，本試驗中在2.5 kJ/（m2·d）的UV-B輻射下施加25 μmol/L褪黑素濃度時馬鈴薯植株最高，試驗中還發現馬鈴薯植株自身會通過彎曲莖稈等形態上的變化來減少UV-B輻射對其自身的傷害。

4.2?外源褪黑素對UV-B輻射下馬鈴薯抗氧化物質、脅迫物質和內源褪黑素含量的影響

試驗中發現在UV-B輻射的脅迫下馬鈴薯過氧化氫含量升高，通過施加外源褪黑素后能使其含量降低，這表明褪黑素在保護細胞膜免受損傷方面發揮作用；抗壞血酸、谷胱甘肽、類黃酮等抗氧化物質含量的升高說明施加外源褪黑素有利于馬鈴薯合成抗氧化物質進行自我保護；本試驗還發現施加外源褪黑素也會使內源褪黑素含量在一定程度上升高。

參考文獻：

［1］Galano A，Tan D X，Reiter R J. Melatonin as a natural ally against oxidative stress：a physicochemical examination［J］. Journal of Pineal Research，2011，51（1）：1-16.

［2］Negi G，Kumar A，Sharma S S. Melatonin modulates neuroinflammation and oxidative stress in experimental diabetic neuropathy：effects on NF-κB and Nrf2 cascades［J］. Journal of Pineal Research，2011，50（2）：124-131.

［3］王英利，王英娟，郝建國，等. 褪黑素對綠豆在增強UV-B輻射下的防護作用［J］. 光子學報，2009，38（10）：2629-2633.

［4］馬?征. 擬南芥褪黑素響應UV-B脅迫的功能和其合成酶表達研究［D］. 西安：西北大學，2019.

［5］張來軍，賈敬芬，梅?康，等. 褪黑素對秦艽原生質體抗UV-B環境脅迫的作用［J］. 核農學報，2015，29（5）：830-835.

［6］Hernández-Ruiz J，Cano A，Arnao M B.Melatonin：a growth-stimulating compound present in lupin tissues［J］. Planta，2004，220（1）：140-144.

［7］Pelagio-Flores R，Muoz-Parra E，Ortiz-Castro R，et al. Melatonin regulates Arabidopsis root system architecture likely acting independently of auxin signaling［J］. Journal of Pineal Research，2012，53（3）：279-288.

［8］Murch S J，Campbell S S B，Saxena P K.The role of serotonin and melatonin in plant morphogenesis：regulation of auxin-induced root organogenesis in in vitro-cultured explants of st.Johns Wort （Hypericum perforatum L.）［J］. In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant，2001，37（6）：786-793.

［9］Litwińczuk W，Wadas-Boroń M.Development of highbush blueberry （Vaccinium corymbosum） in vitro shoot cultures under the influence of melatonin［J］. Acta Scientiarum Polonorum-Hortorum Cultus，2009，8：3-12.

［10］Kolá?rˇ J，Johnson C H，Machá?cˇková I. Exogenously applied melatonin （N-acetyl-5-methoxytryptamine） affects flowering of the short-day plant Chenopodium rubrum［J］. Physiologia Plantarum，2003，118（4）：605-612.

［11］Wolf K，Kolá?rˇ J A N，Witters E，et al. Daily profile of melatonin levels in Chenopodium rubrum L. depends on photoperiod［J］. Journal of Plant Physiology，2001，158（11）：1491-1493.

［12］Lei Q，Wang L，Tan D X，et al. Identification of genes for melatonin synthetic enzymes in ‘Red Fuji apple （Malus domestica Borkh.cv.Red） and their expression and melatonin production during fruit development［J］. Journal of Pineal Research，2013，55（4）：443-451.

［13］韓?艷. UV-B增強下施鉀對花生生長、產量和品質影響及模擬［D］. 南京：南京信息工程大學，2018.

［14］Caldwell M M. Solar UV irradiation and the growth and development of higher plants［M］//Photophysiology.Amsterdam：Elsevier，1971：131-177.

［15］周?璇. 增強UV-B輻射對兩種沙棘幼苗抗氧化及光合特性的影響［D］. 蘭州：西北師范大學，2019.

［16］褚?潤，陳年來，韓國君，等. 三種UV-B輻射強度下香蒲的生長和抗氧化狀況［J］. 濕地科學，2020，18（1）：32-39.

［17］劉?英，于雪瑩，于莉莉，等. UV-B輻射下不同樹齡杜仲葉片光合及部分生理特性的變化［J］. 東北林業大學學報，2020，48（6）：42-46，50.

［18］涂?云，楊正聰，權佳鋒，等. UV-B輻射強度對煙苗生長及抗氧化酶的影響［J］. 貴州農業科學，2019，47（4）：13-18.

［19］婁運生，張?震，武?君. UV-B增強對作物生產影響的研究回顧與展望［J］. 農業環境科學學報，2020，39（4）：812-821.

［20］Zhang S M，Zheng X Z，Reiter R J，et al. Melatonin attenuates potato late blight by disrupting cell growth，stress tolerance，fungicide susceptibility and homeostasis of gene expression in Phytophthora infestans［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1993.

［21］張蜀敏. 新型致病疫霉抑菌劑的篩選及抑菌機制研究［D］. 重慶：重慶大學，2018.

［22］呂志偉，馮?青，呂艷偉，等. 140個冬小麥品種（系）對UV-B輻射的響應［J］. 麥類作物學報，2017，37（6）：841-845.

［23］Lv Z W，Zhang X S，Liu L K，et al. Comparing intraspecific responses of 12 winter wheat cultivars to different doses of ultraviolet-B radiation［J］. Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2013，119：1-8.

［24］Pereira D T，Pereira B，Fonseca A，et al. Effects of ultraviolet radiation （UV-A+UV-B） on the antioxidant metabolism of the red macroalga species Acanthophora spicifera （rhodophyta，ceramiales） from different salinity and nutrient conditions［J］. Photochemistry and Photobiology，2019，95（4）：999-1009.

［25］Takahama U，Oniki T. Flavonoids and some other phenolics as substrates of peroxidase：physiological significance of the redox reactions［J］. Journal of Plant Research，2000，113（3）：301-309.

［26］Huarancca Reyes T，Scartazza A，Castagna A，et al. Physiological effects of short acute UVB treatments in Chenopodium quinoa Willd［J］. Scientific Reports，2018，8（1）：371.

［27］劉建新，歐曉彬，王金成，等. 鎘脅迫下裸燕麥幼苗對外源H2O2的生理響應［J］. 草業學報，2020，29（1）：125-134.

［28］Liu C C，Liu Y G，Guo K，et al. Effect of drought on pigments，osmotic adjustment and antioxidant enzymes in six woody plant species in Karst habitats of southwestern China［J］. Environmental and Experimental Botany，2011，71（2）：174-183.

［29］Ghaffari H，Tadayon M R，Nadeem M，et al. Proline-mediated changes in antioxidant enzymatic activities and the physiology of sugar beet under drought stress［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2019，41（2）：23.

［30］Maach M，Baghour M，Akodad M，et al. Overexpression of LeNHX4 improved yield，fruit quality and salt tolerance in tomato plants （Solanum lycopersicum L.）［J］. Molecular Biology Reports，2020，47（6）：4145-4153.

［31］郭愛華. 外源褪黑素對鹽脅迫下苦菜幼苗生長的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（13）：153-157.

［32］劉?珂，張嘉欣，杜清潔，等. 外源褪黑素對鹽脅迫下香椿種子萌發及幼苗生長的影響［J］. 中國瓜菜，2020，33（5）：53-58.