堿地番茄果實相關性狀變化及差異表達基因分析

郝鵬 王紫 王玉剛 江宏偉 李海 安利 于小彭 李蔚然

摘要：在正常土壤和堿性土壤栽培條件下，對鑫圣、遼粉185、鮮陽、草莓2號、精彩6號等5個番茄品種的生長指標、果實品質和果實產量進行比較，以期篩選出最優質的番茄品種。同時利用轉錄組測序技術對響應不同土壤栽培條件的果實品質相關差異基因進行分析，以期為在堿性土壤下種植高品質番茄提供理論依據。研究結果如下：堿性土壤對番茄的株高、莖粗和果實產量均有明顯的抑制作用；堿性土壤條件下，番茄果實的可溶性固形物、可溶性糖、有機酸、維生素C等含量均明顯提高，其中維生素C含量較正常土壤高出31.98%～99.58%。番茄各品種中草莓2號的產量和果實品質較好。取優質的番茄品種草莓2號，在正常土壤和堿性土壤栽培條件下的果肉和果膠，進行轉錄組檢測，共鑒定出559個差異表達基因（DEGs），其中332個表達上調，227個表達下調。通過GO功能富集分析和KEGG Pathway的功能富集分析，發現番茄的類胡蘿卜素生物合成中番茄紅素環化酶（sly00906）基因和半乳糖代謝中的糖代謝（sly00052）基因較為活躍，在番茄植株的生長激素方面，苯丙素生物合成（sly00940）、植物激素信號的轉導（sly04075）和脫落酸8′-羥化酶CYP707A1（sly04626）基因都與植物的抗鹽堿性有關。推測在堿性土壤下種植的番茄類果實品質以及植物的抗逆性與正常土壤下種植的番茄有明顯的變化，會對植物生長過程產生更大的影響。

關鍵詞：番茄；品種比較；堿性土壤；轉錄組

中圖分類號：S641.201??文獻標志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0154-08

作者簡介：郝?鵬（1992—），男，遼寧營口人，碩士，助理研究員，從事堿地番茄栽培研究。E-mail：469383608@qq.com。

番茄（Solanum lycopersicum L.）別稱西紅柿、洋柿子等，為茄科番茄屬植物，原產于南美洲［1］，是我國設施栽培的主要蔬菜品種之一［2］。近20年來，隨著我國設施蔬菜產業的迅猛發展，設施番茄越來越普遍［3］，2010年我國番茄種植面積為1 032.5萬hm2，占當年總種植面積的7%，產量達3 608.5萬t，約占蔬菜總產量的9%［4］。截至2014年，我國設施蔬菜面積為386.5萬hm2，其中，番茄是最主要的栽培作物［5］。截至2017年，我國設施園藝面積為370萬hm2，位居世界榜首［6］。

番茄的果實品質由外觀品質、風味品質、營養品質和加工貯藏品質構成［7］，在果實品質方面含有可溶性糖、有機酸、維生素C等營養元素，以及番茄紅素等抗氧化元素，能夠增強體質、預防疾病，在鮮食或醫藥領域都具有廣泛的用途，同時番茄是世界上消費量最大的蔬菜，也是我國種植最為廣泛的一類大宗蔬菜［8］。

堿地番茄是在遼寧省盤錦市獨特的高鹽堿土壤和灌溉水的自然環境條件下，集成優良品種與特定的栽培方式生產出的獨特風味品質、高營養價值的番茄果實，但常規栽培方式下堿地番茄商品率低，肥水不易控制［9］。在鹽堿脅迫中，對番茄的生長發育以及代謝造成影響，減少果實產量，但是特殊的土壤條件也會提高番茄果實的品質和風味［10］。在鹽堿土壤種植下，果實中的水分減少能夠有效提高番茄果實的可溶性糖、維生素C含量［11］。但是我國的番茄品種種類越來越多，造成番茄品質不齊，產量不穩定，給農戶選擇帶來了很多困擾。本試驗選取市場上相對較好的5個番茄品種，在不同土壤中栽培，對番茄的植株生長、產量及品質情況進行調查記錄和綜合分析，比較堿性土壤對番茄生長及品質的影響，同時對不同的番茄品種進行比較，篩選出更加優質的品種。將篩選出的優質番茄品種在正常土壤和堿性土壤條件下的果實進行轉錄組分析，找到關鍵的差異基因。

1?材料與方法

1.1?試驗地點

試驗土壤來源：堿性土壤采用盤錦當地的鹽堿性土壤，是遼寧省盤錦市大洼區唐家鎮（41°02′13″N，122°10′57″E）濱海鹽土，土地開墾的年限為60年。正常土壤采用盤錦鹽堿地改良土壤進行種植（表1）。

1.2?試驗品種

本試驗選取5個番茄品種，分別為鑫圣、遼粉185、鮮陽、草莓2號、精彩6號。5個番茄品種均為無限生長型。

1.3?試驗設計

在同一大棚內，于2020年4月13號開始育苗，育苗期為32 d，于5月9號開始定植，統一采用溫室灌溉系統使用水肥一體化膜下滴管的栽培模式，棚內溫度、濕度、水分、植株調整以及病蟲害管理一致。對正常土壤和堿性土壤條件下的番茄進行種植，正常土壤和堿性土壤栽培中間設置5行保護行，防止正常土壤和堿性土壤相互影響造成試驗誤差，正常土壤和堿性土壤下番茄品種的栽種順序為鑫圣、草莓2號、精彩6號、鮮陽、遼粉185。

1.4?調查項目

1.4.1?生長發育指標的測定?株高：從番茄定植后開始，每組處理選取5株番茄，進行掛牌標記，使用尺子對番茄植株進行測量，測量距離為番茄植株莖基部到生長點。每15 d調查1次并記錄數據。莖粗：從番茄定植后開始，每組處理取5株番茄，進行掛牌標記，使用游標卡尺測量番茄主要功能莖基部的距離。每15 d調查1次并記錄數據。

1.4.2?番茄產量測定?單果質量（g）：從番茄結果成熟期開始，取同一植株成熟果實5顆，測質量，計算5顆番茄單果質量的平均值為該株番茄的單果質量。單位面積產量（kg/hm2）：根據每組處理的單產量乘以番茄的種植密度，計算得出每組的單位面積產量。

1.4.3?番茄果實品質的測量?可溶性固形物含量的測定：從番茄結果成熟期開始，每組處理取5株番茄，隨機選取每組處理番茄植株的第2穗完全成熟的果實10個，采用手持可溶性固形物測量器對第1個番茄果實進行測量。每個果實測量3次，計算平均值。

可溶性糖含量的測定：參照李合生的蒽酮比色法［12］進行可溶性糖含量的測定。維生素C含量的測定：采用 2，6-二氯靛酚滴定法測定維生素C含量［13］。

計算公式如下：

維生素C含量=（V-V0）×1 000%×T÷m。

式中：V為滴定樣品液所用染料溶液量，mL；V0為滴定空白液所用染料溶液量，mL；T為染料溶液的滴定度；m為滴定時樣品溶液中樣品的質量，g。

有機酸含量測定：參照文獻［14］的滴定法。

計算公式：有機酸含量（mg/g）=6.7aNVT/（Vm0）。

式中：a為滴定用去NaOH的體積，mL；N為稀釋倍數；VT為提取液總體積，mL；m0為樣品質量，g；V為滴定時取用的樣品體積，mL。

1.4.3?轉錄組?在不同土壤栽培條件下，采取番茄果實轉色時期的果肉和果膠，進行轉錄組的試驗材料，在相同栽培條件下，選取長勢接近一致的3株植株，在每個植株上隨機選取等量的成熟果實為樣品，生物學重復3次。

1.5?田間管理

1.5.1?水分管理?溫室堿地番茄采用水肥一體化滴灌模式進行灌溉，不適宜大水澆灌。定植期，澆水以澆透不澆澇為宜；緩苗期間要嚴格控制水分，在保證水分充足的同時，注意調節棚內空氣相對濕度；緩苗水之后對堿地番茄進行嚴格控水，在第1個果實開始膨大時澆水，目的是保證果實大小和品質；果實膨大期后，嚴格控水［15］。

1.5.2?施肥管理?自堿地番茄結果期開始進行第1次追肥，施尿素90～120 kg/hm2；自第2穗果生長開始進行第2次追肥，施尿素75～90 kg/hm2、硫酸鉀60～90 kg/hm2。

2?結果與分析

2.1?不同土壤栽培下番茄生長指標的比較

2.1.1?不同土壤栽培條件下番茄株高的比較?由圖1可知，在正常土壤栽培下，草莓2號株高較高，比鑫圣處理高出1.26%～51.24%，其中草莓2號在栽種2個月后株高生長較快。鮮陽、精彩6號和鑫圣在株高方面數據偏低，整個生長過程中三者株高差異不大。在堿性土壤栽培下，草莓2號和遼粉185的株高較高，二者比鑫圣處理分別高出5.17%～16.24%、2.60%～9.06%，鮮陽、精彩6號和鑫圣在株高方面數據偏低，整個生長過程中三者株高差異不大。

不同的土壤處理對番茄植株株高的影響不同。在定植時期，番茄植株株高差異不顯著，株高相對平均。隨著番茄植株正常生長，番茄株高變化也越發的明顯。從植株定植后15 d開始，不同土壤種植處理的番茄植株株高開始出現不同程度的增長變化，整體表現為正常土壤番茄株高高于堿性土壤番茄株高。這說明堿性土壤對番茄株高的增長具有一定的抑制作用。

2.1.2?不同土壤栽培條件下番茄莖粗的比較?由圖2可知，在正常土壤栽培下，草莓2號的莖粗較高，比鑫圣處理高出6.78%～21.14%，遼粉185號和鑫圣在莖粗方面數據偏低，整個生長過程中二者莖粗差異不大。在堿性土壤栽培下，草莓2號和遼粉185的莖粗數據較高（比鑫圣處理高出9.59%～18.91%和7.55%～15.13%），鮮陽、精彩6號和鑫圣在莖粗方面數據偏低，整個生長過程中三者莖粗差異不大。

由圖2可知，不同的土壤種植處理對番茄植株莖粗的影響不同，番茄莖粗在生長發育過程中，種植前期番茄植株莖粗差異不大，從定植后15 d起，莖粗逐漸地增大。不同土壤水平處理的番茄植株莖粗開始呈現不同程度的增長態勢，并在整體上表現為正常土壤番茄莖粗高于堿性土壤番茄莖粗。這說明堿性土壤對番茄莖粗的增長具有一定的抑制作用。

2.2?不同土壤栽培下番茄品質比較

2.2.1?不同土壤栽培下番茄果實可溶性糖含量分析?由圖3可知，在正常土壤下，草莓2號的可溶性糖含量最高，顯著高于鮮陽、精彩6號、遼粉185、鑫圣，為7.03%，比鑫圣高44.65%。精彩6號、遼粉185可溶性糖含量次之，分別為6.11%、5.97%，草莓2號可溶性糖含量也顯著高于鮮陽、鑫圣，比鑫圣高25.72%、22.84%。精彩6號和遼粉185果實的可溶性糖含量無顯著差異，鮮陽與鑫圣無顯著差異。

在堿性土壤下，所有品種果實的可溶性糖含量均顯著高于鑫圣，其中草莓2號的可溶性糖含量最高，為7.45%，顯著高于精彩6號、遼粉185、鮮陽。精彩6號次之，含量為6.59%，也顯著高于遼粉185和鮮陽，比鑫圣高出43.57%；遼粉185和鮮陽的果實可溶性糖含量無顯著差異，均為5.50%，顯著高于鑫圣19.83%。

由圖3可知，鮮陽、精彩6號和草莓2號在堿性土壤種植下的果實可溶性糖含量明顯高于正常土壤下種植的果實可溶性糖含量，其中鮮陽在堿性土壤下的果實可溶性糖含量較正常土壤下高出21.68%，精彩6號在堿性土壤下的果實可溶性糖含量較正常土壤下高出7.86%。

2.2.2?不同土壤栽培下番茄果實可溶性固形物含量分析?由圖4可知，在正常土壤下，精彩6號和草莓2號的可溶性固形物含量最高，分別為6.13%、5.67%，分別顯著高于鑫圣29.60%、19.87%，精彩6號均顯著高于遼粉185和鮮陽。精彩6號和草莓2號之間無顯著性差異。草莓2號、遼粉185和鮮陽的可溶性固形物含量之間無顯著性差異。遼粉185和鮮陽的可溶性固形物含量與鑫圣無顯著差異，均為5.07%。

在堿性土壤下，精彩6號和草莓2號的可溶性固形物含量最高，分別為7.03%、6.93%，均顯著高于遼粉185、鮮陽和鑫圣，分別顯著高于鑫圣處理39.76%、37.77%，精彩6號和草莓2號之間無顯著性差異；遼粉185和鮮陽的可溶性固形物含量與鑫圣無顯著性差異，分別為5.67%、4.57%。

由圖4可知，草莓2號、遼粉185和精彩6號在堿性土壤種植下的果實可溶性固形物含量明顯高于正常土壤下種植的果實可溶性固形物含量，其中草莓2號在堿性土壤下的果實可溶性固形物含量較正常土壤下高出22.22%，精彩6號在堿性土壤下的果實可溶性固形物含量較正常土壤下高出14.68%。遼粉185在堿性土壤下的果實可溶性固形物含量較正常土壤下高出11.83%。

2.2.3?不同土壤栽培下番茄果實維生素C的含量分析?由圖5可知，在正常土壤下，草莓2號和精彩6號的維生素C含量最高，分別為14.94 mg/100 g和14.25 mg/100 g，均高于鑫圣，分別高于鑫圣處理22.86%、17.19%，草莓2號和精彩6號之間無顯著性差異；草莓2號顯著高于鮮陽和鑫圣。精彩6號與遼粉185之間無顯著性差異，精彩6號的維生素C含量顯著高于鮮陽。遼粉185、鮮陽和鑫圣之間無顯著差異。

在堿性土壤下，精彩6號和草莓2號的維生素C含量最高，均顯著高于遼粉185、鮮陽和鑫圣，分別為28.44、27.71 mg/100 g，分別顯著高于鑫圣處理78.08%、73.51%，精彩6號和草莓2號之間無顯著性差異；遼粉185的維生素C含量顯著高于鮮陽和鑫圣，為22.18 mg/100 g，顯著高于鑫圣處理38.89%；鮮陽的維生素C含量與鑫圣無顯著性差異。

由圖5可知，草莓2號、鮮陽、鑫圣、精彩6號和遼粉185在堿性土壤種植下的果實維生素C含量均明顯高于正常土壤下種植的果實維生素C含量。其中精彩6號在堿性土壤下的果實維生素C含量較正常土壤下高出99.58%，草莓2號在堿性土壤下的果實維生素C含量較正常土壤下高85.48%。

2.2.4?不同土壤栽培下番茄果實有機酸含量分析?由圖6可知，在正常土壤下，草莓2號果實的有機酸含量均顯著低于其他品種。其中鮮陽的有機酸含量最高，為1.65%，顯著高于精彩6號、遼粉185、草莓2號，精彩6號、遼粉185和鑫圣果實有機酸含量間均無顯著性差異。

在堿性土壤下，所有品種果實的有機酸含量均顯著低于鑫圣，除鑫圣外，鮮陽的有機酸含量最高，顯著高于精彩6號、遼粉185、草莓2號，為1.82%；精彩6號、遼粉185和草莓2號的果實有機酸含量間無顯著差異，分別為1.42%、1.39%、1.39%。

由圖6可知，鑫圣和鮮陽在堿性土壤種植下的果實有機酸含量明顯高于正常土壤下種植的果實有機酸含量，其中鑫圣在堿性土壤下的果實有機酸含量較正常土壤下高出56.49%，鮮陽在堿性土壤下的果實有機酸含量較正常土壤下高出10.30%。

2.3?不同土壤栽培下番茄產量的比較

2.3.1?不同土壤栽培下番茄果實產量分析?由圖7可知，在正常土壤下，遼粉185和鮮陽品種果實的產量顯著高于草莓2號和精彩6號，與鑫圣相比無顯著差異，草莓2號、鑫圣和精彩6號品種果實的產量之間無顯著差異。

在堿性土壤下，所有品種果實產量均顯著高于鑫圣，草莓2號和遼粉185的產量之間無顯著差異，草莓2號的果實產量最高，為5 102.71 g/hm2，高于鑫圣處理19.07%，遼粉185和精彩6號次之，分別為5 048、4 999.36 kg/hm2，分別比鑫圣高17.80%和16.67%；鮮陽的果實產量為4 909.6 kg/hm2，顯著高于鑫圣處理14.56%。

由圖7可知，草莓2號、鮮陽、鑫圣、精彩6號和遼粉185在正常土壤種植下的果實產量均明顯高于堿性土壤下種植的果實產量。其中鑫圣在正常土壤下的產量較堿性土壤下高出33.13%，鮮陽在正常土壤下的果實產量較堿性土壤下高出21.19%。

2.3.2?不同土壤栽培下番茄果實單果質量分析?由圖8可知，在正常土壤下，鮮陽的單果質量最大，顯著高于其他所有品種的單果質量，為150.68 g，顯著高于鑫圣處理14.86%，草莓2號和遼粉185的單果質量也相對較大，分別為139.28、133.88 g，分別高于鑫圣處理6.17%、2.05%。

在堿性土壤下，鮮陽的單果質量最大，為150.00 g，顯著高于其他所有品種的單果質量，顯著高于鑫圣處理35.61%；草莓2號和精彩6號的單果質量也相對較大，分別為132.00、128.00 g，分別顯著高于鑫圣處理19.34%、16.63%；遼粉185的單果質量為123.88 g，顯著高于鑫圣處理11.99%。

由圖8可知，鑫圣、草莓2號、遼粉185在正常土壤種植下的果實產量均明顯高于堿性土壤下種植的果實單果質量。

2.4?不同土壤栽培下草莓2號番茄果肉及果膠轉錄組分析

2.4.1?差異表達基因的篩選分析?對基因表達進行差異分析，使用DEseq進行分析，在正常土壤和堿性土壤的基因測序文庫中，檢測出559個DEG符合檢測標準，在正常土壤和堿性土壤中，共有332個基因表達上調，227個基因表達下調（圖9）。

從測序結果分析，在果實品質、生長激素和植物抗性等方面均具有上調基因。果實品質上調基因包括β-番茄紅素環化酶基因（Solyc04g040190.1）、糖基轉移酶基因（Solyc01g095620.3、Solyc07g043050.1）和UDP-半乳糖轉運蛋白4基因（Solyc04g051500.3）。激素生長上調基因包括乙烯響應因子基因（Solyc06g065820.3）、生長素調節蛋白基因（Solyc06g075690.3）。植物抗性上調基因包括：鹽反應蛋白基因（Solyc03g122190.3）等出現上調番茄在堿性土壤作用下部分基因表達出現變化。可能在一定程度上改變番茄的生長生理指標、果實品質、果實產量以及植株對抗鹽堿性的影響。

2.4.2?差異表達基因的GO功能聚類分析?根據GO對檢測出的DEG進行功能分類和富集分析。由圖10可知，在正常土壤和堿性土壤中，有1 375個差異基因被注釋到了GO的各項功能中，在GO的結果功能分類中，表示分布于生物過程類別的DEG數目較多，在生物過程分類里的化學穩態富集到的DEG最多，其中包含生長素外排載體基因（Solyc07g006900.2）和脫落酸8′-羥化酶基因（Solyc04g078900.3）的DEG在化學穩態中占比較大，脫落酸（ABA）是一種重要的植物激素，在植物生長發育和抗逆中發揮重要作用.脫落酸缺失會抑制番茄果實增質量。因此，根據GO富集分析中的生物過程推測堿性土壤種植的番茄比正常土壤種植的番茄的生長素外排載體和脫落酸的增加，能夠增加番茄的抗逆性，對植物生長過程產生更大的影響。此外，在正常土壤和堿性土壤中分子功能分類里的DNA結合轉錄因子活性和轉錄調節因子活性DEG富集的最多，其中含有乙烯響應轉錄因子（Solyc06g065820.3）和鹽反應蛋白1（Solyc03g122190.3）等相關的基因，推測堿性土壤種植的番茄對比正常土壤種植的番茄的植物的生長發育和植物的抗鹽脅迫能力較強。在正常土壤和堿性土壤中細胞成分分類里的“細胞周圍”“細胞-細胞連接”“胞間連絲”DEG富集的最多，推測堿性土壤可影響植物細胞的流通，因此推測堿性土壤下栽培能夠影響番茄的抗性表達。

2.4.3?差異表達基因的KEGG通路分析?把差異基因體現在KEGG上進行富集呈現，在正常土壤和堿性土壤的差異基因DEG中，有52個差異基因涉及到KEGG富集。KEGG富集分為新陳代謝、生物系統、遺傳信息處理、細胞過程和環境信息處理等5類，正常土壤和堿性土壤 KEGG Pathway富集最顯著的前30個Pathway結果見圖11。

由圖11可知，在堿性土壤下種植的番茄在新陳代謝方面與正常土壤下種植的番茄有明顯的變化，正常土壤和堿性土壤處理差異發生變化的基因大部分都集中在新陳代謝里，在最顯著的前30個Pathway里占有26個顯著Pathway。在正常土壤和堿性土壤處理下發現在番茄的類胡蘿卜素生物合成中番茄紅素環化酶（sly00906）和半乳糖代謝中的糖代謝（sly00052）基因較為活躍，推測在堿性土壤下種植的番茄類果實品質與正常土壤下種植的番茄有明顯的變化。對正常土壤和堿性土壤處理中DEG富集度最高的幾條KEGG途徑進行分析，發現在番茄植株的生長激素方面，脫落酸8′-羥化酶CYP707A1基因（sly04626）、植物激素信號轉導基因（sly04075）、苯丙素生物合成基因（sly00940）都與植物的抗鹽堿性有關。由此推測在堿性土壤下種植的番茄比正常土壤下種植的番茄更具有抗逆性，對植物生長過程產生更大的影響。

3?討論與結論

鹽堿脅迫會對番茄的生長發育以及代謝造成影響，減少果實產量，減少果實中的水分能夠有效提高番茄果實中的果實品質。本研究結果表明，不同土壤處理對番茄果實品質的影響不同，其中在堿性土壤下可溶性固形物、可溶性糖、有機酸、維生素C等含量相對較高，且堿性土壤下種植的果實維生素C含量均高于在正常土壤種植下的果實維生素C含量（31.98%～99.58%）。這說明在堿性土壤下，番茄果實對養分吸收更加充分，可提高番茄的果實品質。其中對維生素C含量的提高是更明顯的，對可溶性固形物、可溶性糖和有機酸含量的影響或因品種不同而有不同程度的效果。堿地土壤種植的番茄果實品質明顯高于正常土壤條件下種植的果實品質。試驗結果進一步證實了堿性土壤的脅迫對

番茄植株生長發育，植物的光合作用、果實大小、果實產量和果質量的增長都具有抑制作用。

隨著高通量技術的快速發展，轉錄組測序技術已經廣泛應用于番茄作物不同性狀的研究中，在番茄基因方面發揮了重要的作用，本研究對不同土壤條件下栽培的堿地番茄進行轉錄組分析，檢測出559個DEG符合檢測標準，在正常土壤和堿性土壤中，共有332個基因表達上調，227個基因表達下調。通過基因功能注釋、GO和KEGG Pathway功能富集分析，發現在果實品質方面，堿性土壤栽培下的番茄的類胡蘿卜素生物合成中番茄紅素環化酶基因（sly00906）和半乳糖代謝中的糖代謝基因（sly00052）比正常土壤栽培下番茄的基因較為活躍。番茄紅素是番茄品質的重要指標，是迄今為止自然界中被發現的最強抗氧化劑之一。證實了前人的結論：pH值對番茄紅素有影響，番茄紅素對酸不穩定，對堿則比較穩定。試驗結果進一步證實了堿性土壤栽培下的番茄品質高于正常土壤栽培下的番茄品質。

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